陳德華，杜小姣，段雪嬌，張甲上，梁小紅

(1.深圳市彬綠園林有限公司,廣東 深圳 518040； 2.深圳市日昇園林綠化有限公司，廣東 深圳 518040；3.北京林業(yè)大學(xué) 草坪研究所,北京 100083)

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化學(xué)溶液浸種對荊條種子萌發(fā)和幼苗抗旱性的效應(yīng)

陳德華1，杜小姣2，段雪嬌2，張甲上3，梁小紅3

(1.深圳市彬綠園林有限公司,廣東 深圳 518040； 2.深圳市日昇園林綠化有限公司，廣東 深圳 518040；3.北京林業(yè)大學(xué) 草坪研究所,北京 100083)

為篩選出既能提高荊條種子發(fā)芽率又能增強(qiáng)荊條幼苗抗旱性的化學(xué)溶液處理方式，研究了不同化學(xué)溶液浸種處理對荊條種子萌發(fā)及幼苗抗旱性的影響。結(jié)果表明：0.1% GA3，0.2% H2O2和0.1% GA3+0.5% CaCl2混合溶液3種方式浸種24 h均能夠顯著提高荊條種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)。同干旱脅迫相比，0.1% GA3+0.5% CaCl2混合溶液浸種能夠在最大程度上提高荊條幼苗的相對含水量和葉綠素含量，降低電解質(zhì)滲透率和丙二醛含量，并進(jìn)一步增加APX，CAT和POD的活性。混合溶液0.1% GA3+0.5% CaCl2浸種能夠提高荊條種子的發(fā)芽率，同時有效提高荊條幼苗的抗旱性。

荊條；種子萌發(fā)；抗旱性；浸種

生態(tài)護(hù)坡技術(shù)有著較好的社會效應(yīng)和生態(tài)效應(yīng)，近年來在護(hù)坡工程中被廣泛應(yīng)用。邊坡生態(tài)防護(hù)主要是通過對邊坡的植被恢復(fù)，建立人工群落，恢復(fù)裸露邊坡的生態(tài)環(huán)境，以防止水土流失并重塑景觀效果[1-2]。荊條(Vitexnegundovar.heterophylla)隸屬馬鞭草科牡荊屬，是我國北方地區(qū)常見的野生落葉小灌木，也是重要的水土保持植物。荊條對環(huán)境具有極強(qiáng)的適應(yīng)性，耐旱，耐貧瘠，側(cè)根發(fā)達(dá)，須根少，穿透力強(qiáng)，分布深，且可以分泌出一種植物酸，能將堅固的巖石腐蝕分解，最終形成土壤，進(jìn)而在土壤中形成牢固的根系網(wǎng)絡(luò)，起到固結(jié)土體的作用。荊條的推廣和應(yīng)用對于改善邊坡生態(tài)環(huán)境，減少水土流失具有很好的應(yīng)用前景[3-4]。然而，荊條種子自然萌發(fā)率低，在干旱條件下其幼苗生長緩慢甚至停止生長，限制了荊條在邊坡修復(fù)中的應(yīng)用[4]。因此，提高荊條種子的發(fā)芽率和幼苗抗旱性對于早期植被恢復(fù)，減少水土流失，降低修復(fù)成本具有重要意義。試驗表明，赤霉素(GA3)、低溫層積以及低濃度的鹽溶液可以在一定程度上提高荊條種子的發(fā)芽率[3-5]。以往的研究發(fā)現(xiàn)，適宜濃度的雙氧水(H2O2)及氯化鈣(CaCl2)溶液浸種亦可提高種子的發(fā)芽率[6-9]；GA3和CaCl2混合浸種不僅可以提高小麥種子的發(fā)芽率，還可以增加其幼苗的抗旱性[10]。因此，試驗采用GA3、H2O2、CaCl2以及GA3+CaCl2混合溶液浸種，進(jìn)行對荊條種子萌發(fā)及幼苗抗旱性效應(yīng)的研究，以期能夠篩選出一種既能提高荊條種子發(fā)芽率又能提高荊條幼苗抗旱性的浸種方式及最適濃度，為荊條在邊坡水土保持中的應(yīng)用提供技術(shù)支撐。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

試驗于2014年5月在北京林業(yè)大學(xué)草坪研究所人工氣候箱進(jìn)行，荊條種子由北京布萊特草業(yè)有限公司提供。

1.2 試驗方法和處理

1.2.1 浸種方法 選擇整齊一致且飽滿的荊條種子，用10%的次氯酸鈉溶液滅菌30 min，蒸餾水徹底清洗吸干水分，再分別用赤霉素(GA3)、雙氧水(H2O2)、氯化鈣(CaCl2)，GA3和CaCl2混合溶液浸種24 h，以蒸餾水浸種作為對照(CK)(表1)。

表1 不同種類溶液浸種和處理濃度Table 1 Concentrations of different soaking solutions %

1.2.2 種子萌發(fā)試驗 荊條種子萌發(fā)試驗采用培養(yǎng)皿濾紙法[11]。首先，在直徑為9 cm的培養(yǎng)皿中放置2層無菌濾紙，隨后將40粒浸種后的種子均勻放置于無菌濾紙上，再將培養(yǎng)皿放入溫度25℃、相對濕度為60%、14 h光照和10 h黑暗的人工氣候箱中進(jìn)行發(fā)芽試驗，每個處理設(shè)4個重復(fù)。每天保持濾紙濕潤，以胚根突出種皮的長度達(dá)到種子長度的一半視為發(fā)芽，并計算發(fā)芽勢、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)。

GP(%)=(m/N)×100%

式中：GP為發(fā)芽勢，m為前7 d內(nèi)發(fā)芽粒數(shù)，N為供試種子總粒數(shù)；

GR(%)=(n/N)×100%

式中：GR為發(fā)芽率，n為發(fā)芽粒數(shù)，N為供試種子總粒數(shù)；

GI=ΣGt/Dt

式中：GI為發(fā)芽指數(shù)，Gt為第t天的發(fā)芽粒數(shù)，Dt為相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)。

1.2.3 幼苗抗旱試驗 根據(jù)發(fā)芽試驗的結(jié)果，選擇其中可以促進(jìn)荊條種子發(fā)芽的化學(xué)溶液及其最適濃度。荊條幼苗抗旱試驗共設(shè)置5個處理：處理A 蒸餾水浸種+正常澆水；處理B 蒸餾水浸種+干旱脅迫；處理C 0.10% GA3溶液浸種+干旱脅迫；處理D 0.20% H2O2溶液浸種+干旱脅迫；處理E 0.10% GA3+0.50% CaCl2混合溶液浸種+干旱脅迫。每個處理4個重復(fù)。將浸種后的荊條種子以15粒/盆的播種量播種于直徑為30 cm的花盆中(基質(zhì)為草炭∶沙∶蛭石，體積比為3∶2∶1)，待種子發(fā)芽30 d后，在人工氣候箱中采用自然干旱脅迫處理，即處理組在干旱脅迫開始后不再進(jìn)行澆水，直至干旱脅迫處理結(jié)束，期間每隔7 d(0、7、14和21 d)對幼苗葉片進(jìn)行1次取樣，以進(jìn)行各項生理指標(biāo)的測定，取樣時保持取葉部位和葉齡基本一致。

葉片相對含水量(RWC)參照文獻(xiàn)[12]的方法進(jìn)行測定，相對電導(dǎo)率(EL)參照文獻(xiàn)[13]的方法測定，葉綠素(Chl)和丙二醛(MDA)含量參照文獻(xiàn)[14]的方法測定，抗壞血酸過氧化物酶(APX)、過氧化氫酶(CAT)和過氧化物酶(POD)活性參照文獻(xiàn)[15]的方法測定。

1.3 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)均取4次重復(fù)的平均值，采用Excel 2013軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，用SPSS 18.0軟件進(jìn)行方差分析，用LSD法進(jìn)行差異顯著性多重比較，并使用Excel 2013作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 化學(xué)溶液浸種對荊條種子發(fā)芽的影響

2.1.1 不同濃度GA3浸種對荊條種子發(fā)芽的影響 0.05%和0.10% GA3浸種后，荊條種子發(fā)芽勢、發(fā)芽率與發(fā)芽指數(shù)與對照相比均顯著提高(表2)，其中0.10% GA3浸種后，荊條種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)與對照相比分別提高了71.9%，74.5%和115.2%。0.05% GA3浸種后，荊條種子發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)分別提高了39.9%，53.7%和69.7%。當(dāng)GA3濃度達(dá)到0.15%時，發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)與對照相比無顯著差異，發(fā)芽勢則顯著低于對照。

表2 不同濃度GA3浸種下荊條種子的發(fā)芽指標(biāo)Table 2 Effects of GA3 with different concentrations on seed germination

注：不同小寫字母表示同列數(shù)字差異顯著(P<0.05)

2.1.2 不同濃度H2O2浸種對荊條種子發(fā)芽的影響 0.10%和0.20% H2O2浸種后的荊條種子，發(fā)芽勢、發(fā)芽率及發(fā)芽指數(shù)與對照相比均顯著提高，其中，0.20% H2O2浸種后，荊條種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)與對照相比分別提高了45.6%，70.2%和75.8%。當(dāng)H2O2濃度達(dá)到0.30%時，發(fā)芽率和發(fā)芽勢依然顯著高于對照，發(fā)芽指數(shù)與對照則無顯著差異，但與0.10%和0.20% H2O2浸種相比三者均顯著降低(表2)。

表3 不同濃度H2O2浸種下荊條種子的發(fā)芽指標(biāo)Table 3 Effects of H2O2 with different concentrations on seed germination

2.1.3 不同濃度CaCl2溶液浸種對荊條種子發(fā)芽的影響 0.5%和0.8% CaCl2浸種后的荊條種子，發(fā)芽勢、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)與對照間的差異不顯著，甚至有所降低。1.0% CaCl2溶液浸種后的荊條種子發(fā)芽勢、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)與對照相比分別降低了24.2%，24.1%和33.3%(表4)。

表4 不同濃度CaCl2浸種下荊條種子的發(fā)芽指標(biāo)Table 4 Effects of CaCl2 with different concentrations on seed germination

2.1.4 不同濃度GA3+CaCl2混合溶液浸種對荊條種子發(fā)芽的影響 0.05%GA3+0.5%CaCl2、0.10% GA3+0.5% CaCl2、0.10% GA3+1.0% CaCl2混合溶液浸種后，荊條種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率與發(fā)芽指數(shù)與對照相比均顯著提高(表5)。與0.05% GA3+0.5% CaCl2和0.10% GA3+1.0% CaCl2混合溶液處理相比，0.10% GA3+0.5% CaCl2混合溶液浸種顯著提高了荊條種子的發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)。0.15% GA3+0.5% CaCl2、0.10% GA3+1.0% CaCl2以及0.15% GA3+1.0% CaCl2混合溶液浸種對提高荊條種子發(fā)芽勢、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)的作用效果較小(表5)。

2.2 不同溶液浸種對干旱脅迫下荊條幼苗生理指標(biāo)的影響

2.2.1 對幼苗葉片相對含水量和葉綠素含量的影響 隨著干旱脅迫的持續(xù)，荊條幼苗葉片的相對含水量和葉綠素含量(圖1A)均呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢，而GA3，H2O2和GA3+CaCl2混合溶液浸種均顯著緩解了干旱脅迫下荊條幼苗葉片相對含水量和葉綠素含量的降低。其中，0.10% GA3+0.5% CaCl2混合溶液浸種作用效果最為顯著，與單一干旱脅迫相比，在第21 d時，其使荊條幼苗葉片相對含水量和葉綠素含量分別升高了36.4%和81.1%。

表5 不同濃度GA3+CaCl2浸種下荊條種子的發(fā)芽指標(biāo)Table 5 Effects of GA3+CaCl2 with different concentrations on seed germination

圖1 不同溶液浸種處理干旱脅迫下的荊條幼苗相對含水量(A)和葉綠素含量(B)Fig.1 Effects of seed soaking treatments on RWC(A) and Chl content(B) in seedlings under drought stress注：同一處理時間下，不同小寫字母表示不同處理之間差異顯著(P<0.05)，下圖同

2.2.2 對幼苗葉片電解質(zhì)滲透率和丙二醛含量的影響 干旱脅迫增加了荊條幼苗葉片的電解質(zhì)滲透率和丙二醛含量(圖2A，B)。第21 d時，與對照相比，單一干旱脅迫使荊條幼苗葉片的電解質(zhì)滲透率和丙二醛含量分別增加了1.6倍和13.7倍。GA3，H2O2和GA3+CaCl2混合溶液浸種均在一定程度上緩解了干旱脅迫下荊條幼苗葉片電解質(zhì)滲透率和丙二醛含量的升高，其中，0.10% GA3+0.5% CaCl2混合溶液浸種的緩解效果顯著。在第21 d，與單一干旱脅迫相比，該混合溶液使荊條幼苗葉片電解質(zhì)滲透率和丙二醛含量分別降低了29.4%和48.1%。

圖2 不同溶液浸種下干旱脅迫的荊條幼苗電解質(zhì)滲透率(A)和MDA含量(B)Fig.2 Effects of seed soaking treatments on EL(A) and MDA content(B) in seedlings under drought stress

2.2.3 對幼苗葉片抗氧化酶活性的影響 干旱脅迫下，荊條幼苗葉片APX，CAT 和POD活性均呈現(xiàn)出先升高后降低的變化趨勢(圖3)。在第14 d時，與對照相比，干旱脅迫使APX，CAT和POD活性分別增加了66.6%，65.1%和47.5%。在干旱脅迫第7 d時，GA3，H2O2和GA3+CaCl2混合溶液浸種較單一干旱脅迫均進(jìn)一步顯著提高了APX的活性，而在第14 d和第21 d時，只有0.10% GA3+0.5% CaCl2混合溶液浸種顯著增加了APX活性。干旱脅迫下均只有0.10% GA3+0.5% CaCl2混合溶液浸種顯著提高了CAT和POD的活性，而另外兩種溶液浸種對CAT和POD活性則沒有顯著影響。

3 討論

由于種皮和內(nèi)部抑制物的共同抑制與阻礙作用，

圖3 不同溶液浸種下荊條幼苗抗壞血酸的APX，CAT和POD活性Fig.3 Effects of seed soaking treatments on APX(A),CAT(B) and POD(C) activity in seedlings under drought stress

使得荊條種子的自然發(fā)芽率較低[4]。GA3可以提高淀粉酶活性，而H2O2浸種可以增加種皮透性，促進(jìn)呼吸作用，因此，使用GA3和H2O2浸種可以在一定程度上促進(jìn)種子的萌發(fā)[4,7]。此外，王磊[10]和陳士林等[16]研究表明，GA3與CaCl2的混合溶液浸種也可以促進(jìn)種子萌發(fā)。研究結(jié)果表明，適宜濃度的GA3、H2O2、GA3和CaCl2混合溶液浸種均可提高荊條種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率與發(fā)芽指數(shù)，而單獨使用CaCl2溶液浸種對荊條種子萌發(fā)則無明顯的促進(jìn)作用，這與華智銳[8]和馬文廣等[17]的研究結(jié)果存在一定的差異，這可能與種子的差異、處理的時間及濃度等因素有關(guān)。

葉綠素作為植物光合作用中的必要物質(zhì)，能夠直接地反映葉片在脅迫下的受傷程度[18]。研究表明，干旱脅迫會通過抑制了葉綠素的合成、破壞葉綠體結(jié)構(gòu)、降解光和色素來降低植物葉片的葉綠素含量[19]。葉片相對含水量則能夠直接反映出植物體內(nèi)的水分狀況，衡量植物在干旱脅迫下受到損傷的程度[20]。試驗中干旱脅迫顯著降低了荊條幼苗葉片的相對含水量和葉綠素含量，而3種溶液浸種則有效緩解了兩者的降低。呂彪等[21]研究同樣表明赤霉素浸種可以提高干旱脅迫下番茄幼苗的葉綠素含量。這表明3種化學(xué)溶液浸種可以在一定程度上提高干旱脅迫下荊條幼苗葉片的葉綠素含量和相對含水量。

干旱脅迫會破壞植物的細(xì)胞膜系統(tǒng)，導(dǎo)致細(xì)胞膜透性增大，膜脂發(fā)生過氧化反應(yīng)，進(jìn)而引起電解質(zhì)外滲和丙二醛含量的增加[22]。本研究中，干旱脅迫使荊條幼苗葉片的電解質(zhì)滲透率和丙二醛含量均持續(xù)升高，這表明干旱脅迫已經(jīng)對荊條幼苗葉片的細(xì)胞膜系統(tǒng)造成了傷害。GA3，H2O2和GA3+CaCl2混合溶液浸種都不同程度地緩解了干旱脅迫下荊條幼苗葉片電解質(zhì)滲透率和丙二醛含量的升高，這表明3種化學(xué)溶液浸種可以在一定程度上阻止膜脂過氧化反應(yīng)，保護(hù)干旱脅迫下荊條幼苗細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的完整性，以維持細(xì)胞體內(nèi)的正常生理生化代謝，進(jìn)而提高其對干旱脅迫的抵御能力。

植物細(xì)胞膜脂的過氧化反應(yīng)，是由于植物體內(nèi)活性氧的積聚所致，因此，提高植物的抗氧化代謝能力，清除活性氧對植物抵御干旱脅迫至關(guān)重要[23]。從本研究的結(jié)果分析，干旱脅迫顯著提高了荊條幼苗葉片抗氧化酶的活性，這表明干旱脅迫下荊條幼苗激活了酶促防御系統(tǒng)來抵御活性氧對細(xì)胞膜產(chǎn)生的傷害。3種溶液中只有0.1% GA3+0.5% CaCl2混合溶液浸種進(jìn)一步提高了干旱脅迫下荊條幼苗葉片3種抗氧化酶的活性。這可能是由于Ca2+作為第二信使調(diào)控植物體內(nèi)的多種生理生化過程，具有穩(wěn)定細(xì)胞質(zhì)膜結(jié)構(gòu)，提高酶活性，調(diào)節(jié)氣孔開度等多種作用[24]。這表明0.1% GA3+0.5% CaCl2混合溶液浸種可以通過進(jìn)一步提高酶活來加強(qiáng)清除多余活性氧的能力，從而進(jìn)一步緩解膜脂過氧化反應(yīng)的發(fā)生，維持干旱脅迫下荊條幼苗葉片細(xì)胞膜的完整性，提高其抗旱能力。

4 結(jié)論

(1)0.1% GA3，0.2% H2O2和0.1% GA3+0.5% CaCl2混合溶液浸種能夠顯著提高荊條種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)。

(2)干旱脅迫降低了荊條幼苗葉片的相對含水量和葉綠素含量，增加了電解質(zhì)滲透率和丙二醛含量，使其APX，CAT和POD活性呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢。

(3)0.1% GA3，0.2% H2O2和0.1% GA3+0.5% CaCl2溶液浸種可以緩解干旱脅迫對荊條幼苗造成的傷害，其中0.1% GA3+0.5% CaCl2效果最佳，并且該浸種方式可以進(jìn)一步提高干旱脅迫下荊條幼苗APX，CAT和POD的活性。因此，0.1% GA3+0.5% CaCl2混合溶液浸種既能促進(jìn)荊條種子的萌發(fā)，又能提高荊條幼苗的抗旱性。

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Effects of chemical solution soaking on seed germination and seedling drought resistance ofVitexnegundovar.heterophylla

CHEN De-hua1,DU Xiao-jiao2,DUAN Xue-jiao2,ZHANG Jia-shang3,LIANG Xiao-hong3

(1.ShenzhenBinlvGardeningCompanyLimited,Shenzhen518040，China；2.ShenzhenRishengGardeningCompanyLimited，Shenzhen518040，China； 3.InsittuteofTurfgrassScience,BeijingForestryUniversity,Beijing100083)

In order to find out the seed treatment methods for improving seed germination rate and drought resistance ofVitexnegundovar.heterophyllaseedling,the seeds were soaked in GA3,H2O2,CaCl2,GA3+CaCl2solutions with different concentrations for 24h,and the germination potential,germination rate and germination index were measured and the physiological index of seedlings under drought stress for 21 d were assayed as well.The results showed that the germination potential,germination rate and germination index could be significantly enhanced by seed soaking in GA3,H2O2and GA3+CaCl2solutions with suitable concentration,and the treatments of 0.1% GA3,0.2% H2O2and 0.1% GA3+0.5% CaCl2solutions were the best for seed germination.Soaking seed in 0.1% GA3,0.2% H2O2and 0.1% GA3+0.5% CaCl2solutions alleviated the drought-induced damage through increasing relative water content and chlorophyll content as well as decreasing electrolyte leakage and MDA content in seedlings,and 0.1% GA3+0.5% CaCl2solution was the most effective.Besides,soaking seed in 0.1% GA3+0.5% CaCl2solutions enhanced the activities of APX,CAT and POD of seedlings.

Vitexnegundovar.heterophylla;seed germination;drought resistance;seed soaking

2016-04-28；

2016-07-21

深圳市科技計劃項目“城市綠地節(jié)水綜合技術(shù)研究(CXZZ20140418110342522)”資助

陳德華(1966-)，男，廣東豐順人，主要從事園林景觀規(guī)劃設(shè)計工作。

E-mail：896186534@qq.com

S 332

A

1009-5500(2016)05-0028-06

梁小紅為通訊作者。