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        干旱對(duì)大豆生理及產(chǎn)量影響的研究

        2016-11-16 03:09:27張仟雨宗毓錚尹美強(qiáng)胡曉雪郝興宇
        華北農(nóng)學(xué)報(bào) 2016年5期
        關(guān)鍵詞:中黃導(dǎo)度大豆

        張仟雨,李 萍,宗毓錚,董 琦,尹美強(qiáng),胡曉雪,郝興宇

        (山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院,山西 太谷 030801)

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        干旱對(duì)大豆生理及產(chǎn)量影響的研究

        張仟雨,李 萍,宗毓錚,董 琦,尹美強(qiáng),胡曉雪,郝興宇

        (山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院,山西 太谷 030801)

        干旱對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)影響巨大,開展干旱脅迫對(duì)大豆生理及產(chǎn)量影響的研究,將為干旱地區(qū)大豆生產(chǎn)提供理論依據(jù)。利用塑料整理箱進(jìn)行了干旱脅迫對(duì)大豆光合生理、葉片抗氧化物酶和滲透調(diào)節(jié)物以及生物量、產(chǎn)量影響的研究,土壤水分為干旱(45%~55%的田間土壤最大持水量)和濕潤(rùn)(80%~100%的田間土壤最大持水量,CK)2個(gè)水平,進(jìn)行了2年的試驗(yàn)研究。結(jié)果表明,干旱脅迫使大豆凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率均明顯下降,使水分利用率增加;干旱脅迫對(duì)大豆葉片過氧化酶(POD)和超氧化物歧化酶(SOD)含量無顯著影響;干旱使大豆葉片丙二醛(MDA)含量、還原糖含量和可溶性總糖含量增加25.00%,47.09%和47.16%。干旱脅迫使大豆株高、節(jié)數(shù)、莖粗明顯下降。干旱使大豆地上部分生物量明顯下降,其中2013年下降39.4%,2014年下降69.6%。干旱使大豆籽粒產(chǎn)量明顯下降,2013,2014年分別下降46.9%和81.6%。干旱脅迫下,大豆葉片氣孔導(dǎo)度顯著下降,使CO2供應(yīng)受到嚴(yán)重影響,降低葉片凈光合速率。干旱脅迫還會(huì)使大豆細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)造成一定的破壞,影響植物正常的光合作用,使大豆光合代謝產(chǎn)物下降。雖然大豆可以通過滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來保持細(xì)胞的水分,但干旱仍然抑制了植株的正常生長(zhǎng),使大豆生物量和產(chǎn)量下降。

        干旱;大豆;光合作用;抗氧化物酶;生物量;產(chǎn)量

        農(nóng)作物的生長(zhǎng)發(fā)育不僅受到自身遺傳因素的影響,同時(shí)也受到外界環(huán)境條件的制約,其中,干旱缺水對(duì)作物影響較高溫、霜凍、鹽堿、病蟲害等其他逆境因子影響更為廣泛[1]。干旱會(huì)嚴(yán)重影響農(nóng)作物的生長(zhǎng)發(fā)育,造成作物減產(chǎn),并使生態(tài)環(huán)境日益惡化。水資源短缺是目前制約農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的一個(gè)全球性問題,全球約43%的耕地處于干旱、半干旱地區(qū)[2]。我國(guó)人口眾多,人均耕地面積低于世界人均水平,且水土資源不平衡,人均水資源占有量?jī)H相當(dāng)于世界人均水平的25%。緊缺的水資源和因之帶來農(nóng)業(yè)的緊張用水已經(jīng)成為我國(guó)社會(huì)經(jīng)濟(jì)高速發(fā)展的障礙。了解農(nóng)作物對(duì)水分脅迫的響應(yīng),是作物合理種植、提高產(chǎn)量、實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)節(jié)水的前提[3]。國(guó)內(nèi)外學(xué)者就干旱對(duì)作物影響方面進(jìn)行了大量的研究,結(jié)果表明,隨著土壤水分脅迫的加重,作物葉片光合速率下降、氣孔導(dǎo)度和葉綠素含量降低,從而限制了作物產(chǎn)量的提高[4-7]。植物對(duì)干旱等逆境的生理反應(yīng)與抗氧化系統(tǒng)和滲透調(diào)節(jié)物的變化存在一定的關(guān)系[8-12]。

        一般認(rèn)為,株高、葉面積系數(shù)、有效分蘗數(shù)等可作為抗旱形態(tài)結(jié)構(gòu)指標(biāo)。有研究指出,土壤干旱使莖、葉生長(zhǎng)受抑,株高降低,葉面積系數(shù)減小[13-14]。但也有研究表明,輕度的水分脅迫有利于作物的產(chǎn)量提高[15]。

        大豆是世界五大作物之一,是人類優(yōu)質(zhì)蛋白和食用油脂的重要來源,因其需水量較高,且根系不發(fā)達(dá),故是豆類作物中對(duì)水分脅迫最敏感的一種作物[16]。王英等[17]研究發(fā)現(xiàn),大豆在田間最大持水量50%和60%時(shí),受到水分脅迫大幅減產(chǎn);而在田間最大持水量為80%時(shí),產(chǎn)量與田間持最大水量條件下產(chǎn)量無顯著差異。而干旱對(duì)大豆生長(zhǎng)發(fā)育影響機(jī)制的研究報(bào)道還比較少[18-19]。

        本試驗(yàn)運(yùn)用塑料整理箱進(jìn)行水分控制,研究干旱對(duì)大豆不同生育時(shí)期光合指標(biāo)、形態(tài)指標(biāo)、逆境相關(guān)酶及化合物指標(biāo)、生物量和產(chǎn)量的影響,旨在從生理水平揭示干旱對(duì)大豆的影響,為大豆抗旱性研究提供理論依據(jù)。

        1 材料和方法

        1.1 試驗(yàn)材料

        大豆品種為中黃35,由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所培育。

        1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

        試驗(yàn)在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗(yàn)基地進(jìn)行,該地位于山西省晉中市太谷縣(37.42°N,112.58°E)。供試土壤為褐潮土,播前有機(jī)質(zhì)含量為2.37%,全N含量為1.12 g/kg,速效N含量為45.28 mg/kg,速效P含量25.65 mg/kg,速效K含量280.5 mg/kg,裝箱前將土樣過篩并混勻。大豆播種于55 cm×40 cm×35 cm 塑料整理箱中,箱底部打5個(gè)孔用于排水,箱內(nèi)裝土深28 cm。每箱種8穴,每穴播3粒種子,長(zhǎng)出后每穴留苗1株。8次重復(fù),1箱8株,共16箱(干旱和濕潤(rùn)條件各8箱)。播種后整理箱置于旱棚中,旱棚面積為4 m×4 m。土壤水分為干旱(45%~55%的田間土壤最大持水量)和濕潤(rùn)(80%~100%田間土壤最大持水量,CK)2個(gè)水平。全生育期每天8:00-9:00用便攜式土壤水分測(cè)定儀(型號(hào)TZS-1,浙江托普儀器有限公司生產(chǎn))測(cè)定土壤含水量,水分含量不足時(shí)進(jìn)行適量灌溉,確保土壤含水量在目標(biāo)含水量范圍內(nèi)。

        1.3 生育時(shí)期確定

        2013年6月13日播種,2013年10月8日收獲,全生育期118 d;2014年6月10日播種,2014 年10月6日收獲,全生育期119 d。各生育時(shí)期標(biāo)準(zhǔn)如下。

        開花期:當(dāng)大豆全田50%植株開出白色小花,播種后36 d;結(jié)莢期:當(dāng)大豆全田50%植株結(jié)出豆莢,播種后55 d;鼓粒期:當(dāng)大豆全田50%植株鼓莢,播種后74 d。

        整個(gè)生長(zhǎng)季溫度情況:2013年大豆生長(zhǎng)季月平均溫度為22.4 ℃,2014年陰雨日數(shù)較多,大豆生長(zhǎng)季月平均溫度為21.3 ℃。

        1.4 測(cè)定項(xiàng)目及方法

        光合作用的測(cè)定:在開花期,每個(gè)處理分別選取有代表性的大豆8株(每箱隨機(jī)選1株),每株選取倒數(shù)第1片完全展開葉片(中間復(fù)葉),用便攜式光合氣體分析系統(tǒng)(Li 6400,Li-CorInc,Lincoln NE,USA)進(jìn)行光合生理測(cè)定,包括凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr),并計(jì)算水分利用效率(WUE),WUE=Pn/Tr,測(cè)定時(shí)間為每天9:00-11:30。

        抗逆生理的測(cè)定:在2013年大豆鼓粒期,每箱隨機(jī)選取大豆1株,每株選取倒數(shù)第1片完全展開葉片,摘取放于冰盒內(nèi)帶回室內(nèi),分別測(cè)定丙二醛(MDA)含量、過氧化物酶(POD)活性、超氧化物歧化酶(SOD)活性、還原糖含量、可溶性總糖含量,測(cè)定方法參照高俊鳳[20]的方法進(jìn)行。

        考種:在大豆成熟后,將大豆植株全部拔出,把土清除干凈帶回室內(nèi),將每盆所有植株進(jìn)行考種,測(cè)定株高、莢數(shù)、莢重、地上干物質(zhì)量、產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成要素。

        1.5 數(shù)據(jù)處理

        試驗(yàn)數(shù)據(jù)的整理、圖表的繪制均是用Excel完成,然后用SPSS軟件中的多元方差分析法進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。采用最小顯著差數(shù)法即LSD法處理,其中凡小于LSD 0.05水平的視為顯著,小于LSD 0.01水平的視為極顯著。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 干旱對(duì)大豆光合作用的影響

        2.1.1 干旱對(duì)大豆凈光合速率的影響 由圖1可知,2013年開花期,干旱條件下,中黃35凈光合速率比CK減少了13.3%;鼓粒期,干旱條件下,中黃35凈光合速率比CK減少了18.2%,且差異均達(dá)顯著水平。2014年開花期干旱條件下,中黃35凈光合速率比CK減少34.7%;結(jié)莢期干旱條件下,中黃35凈光合速率比CK減少45.4%;鼓粒期干旱條件下,中黃35凈光合速率比CK減少70.3%,且差異均達(dá)到極顯著水平。

        *.P<0.05;**.P<0.01。圖2-5、表1-3同。

        2.1.2 干旱對(duì)大豆氣孔導(dǎo)度的影響 由圖2可知,2013年開花期和鼓粒期,干旱條件下,中黃35氣孔導(dǎo)度分別較CK下降16.6%和14.5%。2014年開

        圖2 干旱對(duì)大豆氣孔導(dǎo)度的影響

        花期,干旱條件下,中黃35氣孔導(dǎo)度比CK減少70.3%;結(jié)莢期干旱條件下,中黃35氣孔導(dǎo)度比CK減少86.1%;鼓粒期干旱條件下,中黃35氣孔導(dǎo)度平均比CK減少84.1%,且差異均達(dá)顯著或極顯著水平。

        2.1.3 干旱對(duì)大豆蒸騰速率的影響 由圖3可知,2013年開花期,干旱脅迫下蒸騰速率與CK間無顯著變化;鼓粒期蒸騰速率較CK下降12.2%。2014年開花期,干旱條件下,中黃35蒸騰速率比CK減少55.5%;結(jié)莢期干旱條件下,中黃35蒸騰速率比CK減少74.8%;鼓粒期干旱條件下,中黃35蒸騰速率比CK減少76.7%,其中,在開花期、結(jié)莢期和鼓粒期差異均達(dá)到極顯著水平。

        圖3 干旱對(duì)大豆蒸騰速率的影響

        2.1.4 干旱對(duì)大豆水分利用率的影響 由圖4可知,2013年開花期和鼓粒期,干旱條件及CK間水分利用效率均無顯著變化。2014年開花期,干旱條件下,中黃35水分利用效率比CK增加46.2%,且差異顯著;結(jié)莢期干旱條件下,中黃35水分利用效率比CK增加111.2%,且差異顯著;鼓粒期干旱條件及CK間水分利用效率無顯著變化。

        圖4 干旱對(duì)大豆水分利用率影響

        2.2 干旱對(duì)大豆抗逆生理指標(biāo)的影響

        2013年干旱條件下,中黃35葉片中過氧化酶(POD)和超氧化物歧化酶(SOD)與CK間均無顯著差異;丙二醛(MDA)含量干旱較對(duì)照增加25.00%,且差異達(dá)顯著水平;還原糖含量和可溶性糖含量干旱較CK分別增加47.09%和47.16%,且差異達(dá)顯著水平(表1)。

        表1 干旱對(duì)大豆抗逆生理指標(biāo)的影響

        2.3 干旱對(duì)大豆形態(tài)指標(biāo)的影響

        從表2可以看出,2013年干旱條件下,大豆中黃35的株高比CK降低22.1%,且差異達(dá)顯著水平;干旱條件下與CK間節(jié)數(shù)無顯著差異;干旱條件下莖粗較CK顯著減少18.1%;干旱條件下單株莢重較CK減少了51.1%,且差異達(dá)極顯著水平;干旱條件下單株葉重和單株莖重與CK間無顯著差異。

        2014年干旱條件下,大豆中黃35的株高較CK降低41.3%,且差異達(dá)極顯著水平;干旱條件下節(jié)數(shù)較CK顯著下降31.7%;干旱條件下莖粗較CK顯著減少30.1%;干旱條件下單株莢重較CK減少76.6%,且差異達(dá)極顯著水平;干旱條件下單株葉重與CK間無顯著差異;干旱條件下,單株莖重較CK顯著減少57.5%。

        表2 干旱對(duì)大豆形態(tài)指標(biāo)的影響

        圖5 干旱對(duì)大豆產(chǎn)量和地上部分生物量的影響

        2.4 干旱對(duì)大豆生物量和產(chǎn)量的影響

        從圖5可以看出,2013年干旱條件下,大豆中黃35的地上部生物量較CK減少39.4%,單株粒重較CK減少46.9%,二者差異均達(dá)顯著水平。2014年干旱條件下,大豆中黃35的地上部生物量較CK減少69.6%,單株粒重較CK減少81.6%,二者差異均達(dá)極顯著水平。

        2.5 干旱對(duì)大豆產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

        由表3可知,2013年干旱條件下,大豆中黃35的單株莢數(shù)較CK減少36.6%,單莢粒數(shù)較CK減少23.7%,百粒質(zhì)量較CK增加8.6%,其中,單株莢數(shù)差異達(dá)極顯著水平,單莢粒數(shù)和百粒質(zhì)量差異均未達(dá)顯著水平。

        2014年干旱條件下,大豆中黃35的單株莢數(shù)比CK減少61.3%,單莢粒數(shù)比CK減少26.99%,百粒質(zhì)量比CK減少34.4%,其中,單株莢數(shù)差異達(dá)極顯著水平,單莢粒數(shù)和百粒質(zhì)量差異均達(dá)顯著水平。

        表3 干旱對(duì)大豆產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

        3 結(jié)論與討論

        植物遭受輕度或中度干旱時(shí),葉片氣孔導(dǎo)度下降,造成葉內(nèi)細(xì)胞間隙CO2濃度降低,導(dǎo)致光合速率下降,干旱導(dǎo)致的非氣孔因素(或代謝限制)成為光合速率降低的主要原因[21]。干旱使結(jié)莢期大豆葉片氣孔導(dǎo)度下降,使凈光合速率、蒸騰速率顯著下降[22]。本試驗(yàn)結(jié)果與之前研究結(jié)果類似。

        干旱脅迫會(huì)產(chǎn)生超氧陰離子、過氧化氫等物質(zhì),使細(xì)胞膜滲透加劇、膜結(jié)構(gòu)改變乃至受到嚴(yán)重?fù)p傷,大量離子外流,并加劇生物體在生長(zhǎng)發(fā)育方面的傷害,而膜脂過氧化的程度則是通過MDA含量的高低來表現(xiàn)[23]。在干旱脅迫下,一些植物可在一定的水勢(shì)變化范圍內(nèi)通過滲透勢(shì)的改變來維持膨壓,葉片可大量累積脯氨酸,增加可溶性糖含量以抵御干旱的影響[24]。植物在干旱脅迫下保持較高的抗氧化酶(SOD、POD、CAT)的活性,以保證消除氧自由基的能力,而幾種酶綜合作用的結(jié)果決定著保護(hù)酶系統(tǒng)的防御能力[23,25]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),鼓粒期干旱脅迫對(duì)大豆葉片SOD、POD含量無明顯影響,使還原糖、可溶性糖含量和MDA含量顯著增加。MDA含量增加表明,大豆在干旱脅迫下膜脂過氧化加劇,滲透物質(zhì)外流,植物的正常代謝受到影響。大豆通過滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(可溶性糖)來保持一定的細(xì)胞水分。

        植物對(duì)干旱脅迫的生態(tài)反應(yīng)具有整體性,植物在土壤水分虧缺條件下,表現(xiàn)為植株矮小、枝條稀疏、葉面積減小、葉厚度增加[26]。大豆在田間持水量為50%,60%,160%時(shí),產(chǎn)量較田間持水量為100%條件下顯著下降。而在田間持水量為80%,133.33%時(shí),產(chǎn)量與田間持水量100%的產(chǎn)量差異不顯著。水分脅迫對(duì)產(chǎn)量構(gòu)成要素的影響也具有相同規(guī)律[17]。本試驗(yàn)結(jié)果表明,干旱脅迫會(huì)使大豆株高、節(jié)數(shù)、莖粗減小,降低莖、葉、莢的質(zhì)量,地上部分生物量也隨之下降。干旱脅迫使大豆單株莢數(shù)和單莢粒數(shù)下降。對(duì)百粒質(zhì)量的影響存在年度差異,在高溫年份(2013年)不顯著,在低溫年份(2014年)顯著下降。干旱脅迫會(huì)造成大豆產(chǎn)量顯著下降,這與光合生理的結(jié)果一致。干旱脅迫下,大豆葉片氣孔導(dǎo)度下降,使CO2供應(yīng)受到影響,降低葉片凈光合速率,使大豆合成的代謝物下降。雖然植株也通過滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)保持細(xì)胞水分,但由于干旱對(duì)細(xì)胞膜脂過氧化造成的破壞比較大,植株生長(zhǎng)受到很大的影響,使大豆長(zhǎng)勢(shì)變?nèi)?生物量、產(chǎn)量也隨之下降。

        綜上所述,干旱脅迫對(duì)大豆葉片SOD、POD含量無明顯影響,使大豆葉片還原糖、可溶性糖含量和MDA含量顯著增加。干旱脅迫將影響大豆葉片氣孔的正常開閉,進(jìn)而影響植物的光合作用。干旱脅迫會(huì)使大豆細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)破壞,影響細(xì)胞的正常功能,最終將影響大豆的正常生長(zhǎng),降低大豆的生物量和產(chǎn)量。

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        Effects of Drought on Physiology and Yield of Soybean

        ZHANG Qianyu,LI Ping,ZONG Yuzheng,DONG Qi,YIN Meiqiang,HU Xiaoxue,HAO Xingyu

        (College of Agronomy,Shanxi Agricultural University,Taigu 030801,China)

        Tremendous impact of drought on agricultural production,research drought stress on physiological and yield,will provide the basis for soybean production in arid areas.In this paper,the use of plastic storage box drought stress test were studied photosynthetic physiology,leaf osmotic adjustment and antioxidant enzyme composition and biomass yield on the soil water into arid(45%-55% of the maximum water holding capacity of soil field) two horizontal and humid(80%-100% field soil water holding capacity,CK).The results showed that drought stress soybean net photosynthetic rate,stomatal conductance and transpiration rate decreased significantly,water use efficiency increased;drought stress on leaf peroxidase(POD) and superoxide dismutase(SOD) no significant effect on the content;malondialdehyde(MDA) content increased by 25.00% to reach a significant level;the amount of reducing sugars and total soluble sugars increased by 47.09% and 47.16%,respectively.Drought stress on soybean plant height,node number,stem diameter,aboveground biomass,yield decreased significantly.Under drought stress,soybean stomatal conductance decreased significantly,severely affected the supply of CO2,reducing the net photosynthetic rate,so that the decline in soybean photosynthetic metabolism.Plant material can be adjusted to maintain the moisture permeation through the cell.Although soybeans can maintain cell moisture through osmotic adjustment substances,drought still inhibits normal plant growth and decreases soybean biomass and yield.

        Drought;Soybean;Photosynthesis;Antioxidant enzymes;Biomass;Yield

        2016-06-26

        國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)發(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目(“973”計(jì)劃)(2012CB955904);國(guó)家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2013BAD11B03-8);現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)經(jīng)費(fèi)(CARS-03-01-24);農(nóng)業(yè)部公益性行業(yè)專項(xiàng)(201303104);山西省科技攻關(guān)項(xiàng)目(20150311006-2)

        張仟雨(1992-),女,山西柳林人,在讀碩士,主要從事植物生理生態(tài)方面的研究。

        郝興宇(1976-),男,山西文水人,教授,博士,主要從事農(nóng)業(yè)氣象及氣候變化對(duì)農(nóng)業(yè)影響方面的研究。

        S565.1

        A

        1000-7091(2016)05-0140-06

        10.7668/hbnxb.2016.05.021

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