程雪妮,李依明,雷忠萍,武 軍,楊群慧,陳新宏,趙繼新

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,陜西 楊凌 712100;2.西北農(nóng)林科技大學(xué) 農(nóng)學(xué)院,陜西 楊凌 712100)

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九份紫色藍(lán)色小麥的麥谷蛋白、醇溶蛋白和農(nóng)藝性狀分析

程雪妮1,李依明2,雷忠萍1,武 軍2,楊群慧2,陳新宏2,趙繼新2

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,陜西 楊凌 712100;2.西北農(nóng)林科技大學(xué) 農(nóng)學(xué)院,陜西 楊凌 712100)

為了解紫色藍(lán)色籽粒小麥的遺傳背景及利用價(jià)值,采用聚丙烯酰胺凝膠電泳(PAGE)技術(shù),對(duì)9份紫色藍(lán)色小麥品種(系)的麥谷蛋白和醇溶蛋白進(jìn)行了分析。麥谷蛋白的SDS-PAGE電泳結(jié)果顯示,9份材料的HMW-GS出現(xiàn)了8種亞基和6種亞基組合類型;Glu-A1位點(diǎn)的主要亞基為1亞基(66.7%),Glu-B1位點(diǎn)主要為7+8亞基(55.6%),優(yōu)質(zhì)14+15亞基頻率為22.2%,Glu-D1位點(diǎn),優(yōu)質(zhì)亞基5+10的頻率為55.6%。主要亞基組合為1/7+8/5+10和Null/7+8/5+10。9份材料的LMW-GS共分離出17條帶,其中有7條為共有條帶,比例達(dá)到41.2%。醇溶蛋白的A-PAGE電泳結(jié)果顯示,9份材料共分離出20條帶,其中共有條帶7條(35.0%);9份材料的LMW-GS和醇溶蛋白遺傳多樣性較低。聚類分析結(jié)果顯示,9份材料的遺傳距離為0.07～0.37,在遺傳距離為0.22水平時(shí),9份材料可分為4類,其中HR-1和NH-1,在0.07的水平上聚為一類。綜合農(nóng)藝性狀特征、麥谷蛋白和醇溶蛋白分析,紫色籽粒材料漯珍1號(hào)、HR-1和NH-1,具有1和5+10優(yōu)質(zhì)亞基,可作為優(yōu)良親本在遺傳和育種中加以研究利用。

小麥;紫色籽粒;藍(lán)色籽粒;麥谷蛋白;醇溶蛋白;農(nóng)藝性狀

小麥的籽粒顏色主要是白粒和紅粒。近年來(lái),籽粒具有紫色和藍(lán)色等特殊顏色的小麥,作為特殊的種質(zhì)資源,由于其普遍具有較高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和保健功能而備受廣泛關(guān)注[1]。目前育種者已選育出漯珍1號(hào)、黑小麥76、河?xùn)|烏麥526、高原115、山農(nóng)066559、寧0726等20余個(gè)紫色或黑色籽粒的小麥新品種,并對(duì)部分材料進(jìn)行了籽粒顏色的遺傳分析、色素含量和營(yíng)養(yǎng)學(xué)品質(zhì)評(píng)價(jià)研究[1]。對(duì)籽粒顏色的遺傳分析認(rèn)為,漯珍 1號(hào)的黑粒性狀受1對(duì)或2對(duì)基因控制[2],黑小麥76 的黑粒性狀受2對(duì)互補(bǔ)基因控制,且黑粒性狀是種皮和果皮性狀,為不完全顯性[3];河?xùn)|烏麥526的色素分布在糊粉層中,黑粒性狀是胚乳性狀,受2對(duì)互補(bǔ)基因控制[2];山農(nóng)066559的紫色籽粒由2對(duì)獨(dú)立的顯性互補(bǔ)基因控制[4];藍(lán)粒小麥D87065、D87089和92-1的籽粒色素基因由2對(duì)互補(bǔ)基因控制,7083L-16由1對(duì)基因控制[5]。色素含量和營(yíng)養(yǎng)學(xué)品質(zhì)評(píng)價(jià)研究表明,藍(lán)色、紫色和黑色小麥籽粒的色素含量顯著或極顯著地高于普通白粒小麥,且與可溶性蛋白、粗蛋白、總氨基酸、Vc和類胡蘿卜素含量等營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)呈正相關(guān)[6]。漯珍1號(hào)在蛋白質(zhì)、脂類、灰分和礦物質(zhì)元素鎂、硒、碘等含量上顯著優(yōu)于對(duì)照白粒小麥[7];河?xùn)|烏麥526的蛋白質(zhì)含量和18種氨基酸平均含量分別比白粒小麥高19.3%和32.9%,礦質(zhì)元素硒和碘的含量比白粒小麥高112.8%和78.3%[8];黑小麥76的蛋白質(zhì)含量高達(dá)20.5%,人體必需氨基酸、總氨基酸、鈣和硒含量均顯著高于對(duì)照晉春9號(hào)[9]。由于黑、紫、藍(lán)色小麥蛋白質(zhì)、氨基酸及鐵、硒等礦物質(zhì)元素含量普遍較高,因此被認(rèn)為對(duì)防治高血壓、冠心病,降低血糖、膽固醇具有很好的療效[6,8-9],而被作為很好的功能保健食品,受到越來(lái)越多的研究和重視。

小麥籽粒中的貯藏蛋白主要由麥谷蛋白和醇溶蛋白組成。依據(jù)電泳遷移率和分子量大小,麥谷蛋白分為高分子量谷蛋白亞基(High molecular weight glutenin subunit,HMW-GS)和低分子量谷蛋白亞基(Low molecular weight glutenin subunit,LMW-GS),其中HMW-GS基因被定位于第一部分同源群染色體的長(zhǎng)臂端部的Glu-1位點(diǎn),主要影響面團(tuán)的強(qiáng)度和彈性[10]。LMW-GS中的B型和D型亞基被定位于第一部分同源群染色體短臂端部的Glu-3和Glu-2位點(diǎn);大多數(shù)C型亞基被定位在第一部分同源群染色體短臂端部的Gli-1位點(diǎn)或第六部分同源群染色體短臂端部的Gli-2位點(diǎn),緊密連鎖于醇溶蛋白基因位點(diǎn)[11]。醇溶蛋白(Gliadin)中的所有ω-gliadin、多數(shù)γ-gliadin和少數(shù)β-gliadin基因由小麥第一部分同源群染色體短臂端部的Gli-1位點(diǎn)編碼,所有α-gliadin、多數(shù)β-gliadin和少數(shù)γ-gliadin基因由小麥第六部分同源群染色體短臂端部的Gli-2位點(diǎn)編碼,LMW-GS和醇溶蛋白主要影響小麥面團(tuán)的延展性[12]。麥谷蛋白和醇溶蛋白作為理想的遺傳和生化標(biāo)記,已廣泛應(yīng)用于小麥種質(zhì)資源篩選、遺傳多樣性分析及品質(zhì)遺傳改良等研究中[13]。

目前,前人對(duì)黑色、藍(lán)色籽粒小麥的麥谷蛋白和醇溶蛋白的研究較少,僅對(duì)黑粒小麥漯珍1號(hào)、冬黑1號(hào)和冬黑10號(hào)的麥谷蛋白和醇溶蛋白的組成進(jìn)行了分析。本試驗(yàn)對(duì)9份紫色和藍(lán)色籽粒的小麥材料進(jìn)行了高分子量麥谷蛋白(HMW-GS)和醇溶蛋白及農(nóng)藝性狀分析,以期為組合選配及品種選育提供參考依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 供試材料

供試材料為5份紫色籽粒小麥品種(系):HR-1、HR-2、NH-1、H505和漯珍1號(hào);4份藍(lán)色籽粒小麥品種(系):HB-1、HB-2、MJ9912和藍(lán)58;3份白粒小麥品種(中國(guó)春、小偃6號(hào)、小偃22)為對(duì)照。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 高、低分子量麥谷蛋白(HMW-GS、LMW-GS)的提取及電泳 HMW-GS和LMW-GS的提取及其SDS-PAGE電泳分析參照文獻(xiàn)[14-15]的方法并略作調(diào)整。分離膠濃度12% (pH值8.8,C=1.3%),濃縮膠濃度4.8% (pH值6.8,C=2.6%),上樣量10 μL,恒流15 mA,15 ℃電泳12 h,考馬斯亮藍(lán)R-250染色12 h,蒸餾水脫色至背景清晰,數(shù)碼相機(jī)照相。依據(jù)文獻(xiàn)[15-16]的方法進(jìn)行HMW-GS和LMW-GS的命名和判定。

1.2.2 醇溶蛋白的提取及電泳 醇溶蛋白的提取和電泳參照文獻(xiàn)[16-17]的方法并略作調(diào)整。在研缽中將種子研磨成粉后稱量30 mg,按1∶10的比例加入樣品提取液,振蕩浸提30 min后過(guò)夜,次日10 000 r/min離心10 min,取上清液用于電泳。A-PAGE電泳中,凝膠濃度8%,交聯(lián)度3.3%,上樣量10 μL,恒壓400 V,電泳5 h?？捡R斯亮藍(lán)R-250染色,蒸餾水脫色,數(shù)碼相機(jī)照相。

1.2.3 農(nóng)藝性狀的調(diào)查 供試材料于2014年10月10日種植在西北農(nóng)林科技大學(xué)楊凌小麥試驗(yàn)基地,每個(gè)材料種植2行,行距25 cm,株距10 cm,隨機(jī)排列,2次重復(fù)。按照作物育種學(xué)農(nóng)藝性狀調(diào)查標(biāo)準(zhǔn)對(duì)供試材料的株高、穗長(zhǎng)、小穗數(shù)、穗形、抽穗期等性狀進(jìn)行調(diào)查。株高為隨機(jī)調(diào)查5個(gè)單株的平均值,穗長(zhǎng)和小穗數(shù)性狀為隨機(jī)調(diào)查10個(gè)穗子的平均值。

1.2.4 數(shù)據(jù)處理 HMW-GS的判定以中國(guó)春(Null/7+8/2+12)、小偃6號(hào)(1/14+15/2+12)、小偃22(1/7+9/2+12)為對(duì)照。LMW-GS和醇溶蛋白按電泳條帶存在時(shí)賦值為1,不存在賦值為0的原則,將所有材料的電泳條帶轉(zhuǎn)換為(0,1)矩陣后,按照Nei[18]提出的遺傳變異系數(shù)方法計(jì)算LMW-GS和醇溶蛋白各個(gè)位點(diǎn)的遺傳距離(H),利用軟件NT-SYS2.1對(duì)遺傳距離(H)以不加權(quán)成對(duì)群算術(shù)平均數(shù)(UPGMA)法進(jìn)行聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 高、低分子量麥谷蛋白(HMW-GS、LMW-GS)的SDS-PAGE電泳結(jié)果

對(duì)9份紫色藍(lán)色籽粒小麥的麥谷蛋白采用 SDS-PAGE技術(shù)進(jìn)行了電泳,結(jié)果見表1和圖1?？梢钥闯?在高分子量麥谷蛋白亞基(HMW-GS)區(qū),供試材料的Glu-A1位點(diǎn),1和Null亞基都有出現(xiàn),其中含有1亞基的材料有6份,頻率達(dá)到了66.7%;G1u-B1位點(diǎn),共出現(xiàn)了4種亞基,其中7+8為主要亞基,有5份材料出現(xiàn),其頻率為55.6%,其次是14+15亞基,有2份材料出現(xiàn),其頻率為 22.2%;此外,還出現(xiàn)了6+8和6+9這種稀有亞基;在Glu-D1位點(diǎn),只出現(xiàn)了2+12和5+10這2種亞基,其中有4份材料出現(xiàn)2+12亞基,5份材料出現(xiàn)5+10優(yōu)質(zhì)亞基,頻率也較高,達(dá)到55.6%。9份特殊粒色小麥中,共出現(xiàn)了8種亞基和6種亞基組合類型,其中材料HR-1、漯珍1號(hào)和NH-1共3份材料都含有1/7+8/5+10這種亞基組合,材料HR-2和藍(lán)58共2份材料含有Null/7+8/5+10亞基組合。

在低分子量麥谷蛋白亞基(LMW-GS)區(qū),供試材料共分離出17條LMW-GS條帶,其中有7個(gè)條帶在每個(gè)材料均有出現(xiàn),為共有條帶,比例達(dá)到41.2%,其余10個(gè)條帶在9份材料各有出現(xiàn),為多態(tài)性條帶,多態(tài)性比例為58.8%;B亞基區(qū)條帶數(shù)6條,而C亞基區(qū)條帶數(shù)7條。9份紫色藍(lán)色材料分別出現(xiàn)9～15條帶,平均有12.8條帶;紫色籽粒小麥HR-1和NH-1出現(xiàn)條帶最少,都只有9條帶,而材料HR-2和MJ9912出現(xiàn)條帶最多,均達(dá)到15條帶。

試驗(yàn)結(jié)果表明,雖然上述9份材料在高、低分子量麥谷蛋白亞基組成上表現(xiàn)出一定的差異,但總體而言,差異都不大,說(shuō)明,這幾份材料在麥谷蛋白基因位點(diǎn)上遺傳基礎(chǔ)相對(duì)比較狹窄。

表1 供試材料的高分子量麥谷蛋白亞基(HMW-GS)組成

圖1 供試材料的麥谷蛋白SDS-PAGE電泳

2.2 供試材料的醇溶蛋白A-PAGE電泳結(jié)果

對(duì)供試材料的醇溶蛋白采用酸性聚丙烯酰胺凝膠電泳(A-PAGE)技術(shù)進(jìn)行了電泳,結(jié)果見圖2。由圖2可見,9份紫色藍(lán)色材料共分離出20條醇溶蛋白條帶,其中有7條帶在每個(gè)材料均有出現(xiàn),為共有條帶,比例達(dá)到35.0%,其余13個(gè)條帶在9份材料各有出現(xiàn),為多態(tài)性條帶,多態(tài)性比例為65.0%;這些條帶中,α區(qū)共有4條帶,β區(qū)共有4條帶,γ區(qū)共有5條帶,ω區(qū)共有7條帶。9份材料分別分離出9～14條醇溶蛋白條帶,平均11.2條;其中藍(lán)色籽粒HB-1與紫色籽粒HR-1出現(xiàn)條帶最多,為14條帶,而紫色材料漯珍1號(hào)和藍(lán)色材料HB-2條帶最少,都只有9條帶。

圖2 供試材料的醇溶蛋白A-PAGE 電泳(材料編號(hào)同表1)

2.3 聚類分析

依據(jù)圖1,2的電泳圖譜,按條帶存在時(shí)賦值為1,無(wú)條帶則賦值為0的原則,對(duì)供試的9份紫色藍(lán)色籽粒小麥的LMW-GS和醇溶蛋白電泳條帶進(jìn)行統(tǒng)計(jì);利用NTSYS2.1軟件對(duì)9份小麥在LMW-GS和醇溶蛋白基因位點(diǎn)的遺傳距離進(jìn)行了聚類分析,結(jié)果見圖3。由圖3可見,9份紫色藍(lán)色籽粒小麥的遺傳距離為0.07～0.37,當(dāng)遺傳距離為 0.37的水平上時(shí),9份材料全部可以聚在一起;9份材料在遺傳距離為 0.22時(shí)可分為4類,其中HR-1和NH-1遺傳距離最近,在0.07的水平上首先聚在一起,為第Ⅰ類;H505單獨(dú)為第Ⅱ類;第Ⅲ類中有2個(gè)材料,分別是藍(lán)58和漯珍1號(hào),其遺傳距離只有0.15;第Ⅳ類中有4份材料,其中HB-1和HB-2首先聚在一起,遺傳距離只有0.12,然后HR-2、MJ9912又和它們聚在了一起。結(jié)果表明,這9份材料在LMW-GS和醇溶蛋白基因位點(diǎn)上差異不大,多樣性較低,遺傳基礎(chǔ)相對(duì)比較狹窄。

圖3 九份紫色藍(lán)色籽粒小麥LMW-GS

2.4 農(nóng)藝性狀調(diào)查結(jié)果

對(duì)9份材料的株高、穗長(zhǎng)、穗形、小穗數(shù)等農(nóng)藝性狀進(jìn)行了調(diào)查,結(jié)果見表2。由表2可見,9份紫色藍(lán)色籽粒材料的株高為70～107 cm,穗長(zhǎng)為7.1～9.8 cm,小穗數(shù)為15.4～19.6,抽穗期為4月10-21日。紫色籽粒材料漯珍1號(hào)、HR-1和NH-1表現(xiàn)株高矮、抽穗期較早、小穗數(shù)較多、穗長(zhǎng)較長(zhǎng)等特點(diǎn)。藍(lán)色籽粒材料中,MJ9912表現(xiàn)較矮,但抽穗期偏晚,另外3份材料均具有株高偏高、穗長(zhǎng)偏小、小穗數(shù)偏少等缺點(diǎn)。

表2 九份紫色藍(lán)色籽粒小麥的農(nóng)藝性狀

3 討論

劉春雷等[19]分析了722份河南省小麥新品系高分子量谷蛋白亞基組成,結(jié)果在722份材料中檢測(cè)到12種等位基因變異和20種亞基組合,Glu-1位點(diǎn)主要亞基為1 (60.94%)、7+9 (65.93%)和2+12 (57.34%);主要亞基組合為1/7+9/2+12 (21.88%)和Null/7+9/2+12 (20.22%),認(rèn)為河南省小麥新品系的HMW-GS等位基因變異和亞基組合具有豐富的多樣性。張瑞奇等[20]在253份黃淮麥區(qū)大面積推廣品種中檢測(cè)出了11種亞基和16種亞基組合,優(yōu)質(zhì)亞基2*、14+15、5+10出現(xiàn)頻率僅分別為 0.4%，11.3%，15.1%。此外,裴自友等[7,21]對(duì)漯珍1號(hào)的HMW-GS組成鑒定為1/7+8/5+10,冬黑1號(hào)的HMW-GS組成鑒定為1/7+8/2+12;郭明慧等[22]對(duì)黑粒小麥冬黑10號(hào)的HMW-GS組成確定為Null/7+9/5+10。本試驗(yàn)對(duì)9份紫色藍(lán)色小麥材料的HMW-GS組成鑒定表明,9份材料共出現(xiàn)了8種亞基和6種亞基組合類型;在Glu-A1位點(diǎn),1亞基是主要亞基,頻率達(dá)66.7%;Glu-B1位點(diǎn),主要亞基7+8的頻率達(dá)55.6%,亞基14+15的頻率達(dá)22.2%;Glu-D1位點(diǎn),有5份材料含有5+10優(yōu)質(zhì)亞基,頻率達(dá)到55.6%;優(yōu)質(zhì)亞基1、14+15、5+10的出現(xiàn)頻率均較高;主要亞基組合類型為1/7+8/5+10 和Null/7+8/5+10。說(shuō)明在紫色藍(lán)色籽粒材料中,HMW-GS位點(diǎn)上普遍具有較好的基因組成。

陳蘊(yùn)文等[23]在黃淮麥區(qū)南片356份小麥品種(系)中共檢測(cè)到15種LMW-GS的Glu-3位點(diǎn)等位變異,等位變異組合Glu-A3c/Glu-B3j/Glu-D3a分布頻率最高(10.7%),認(rèn)為黃淮麥區(qū)南片小麥品種(系)的Glu-3位點(diǎn)具有較高的遺傳多樣性。高華利等[24]在41份河南省主推小麥品種中共分離出31條不同遷移率的醇溶蛋白譜帶,絕大多數(shù)品種存在著較大差異,遺傳相似系數(shù)(GS值)為0.32～0.97,在0.68的水平上可聚為6類。范貴強(qiáng)等[25]在138份河西地區(qū)春小麥種質(zhì)資源中共檢測(cè)到39條醇溶蛋白譜帶,其中33條為多態(tài)性條帶,多態(tài)性條帶占84.6%,種質(zhì)間的相似性系數(shù)(GS)為0.222～0.979,認(rèn)為河西地區(qū)春小麥種質(zhì)資源的遺傳關(guān)系復(fù)雜。本試驗(yàn)對(duì)9份藍(lán)色紫色小麥品種的LMW-GS和醇溶蛋白譜帶分析顯示,9份材料LMW-GS和醇溶蛋白分別分離出17，20條帶,均有7條是共有條帶,分別占41.2%和35.0%,9份材料的遺傳距離為0.07～0.37,說(shuō)明其LMW-GS和醇溶蛋白遺傳多樣性較低,變異不夠豐富。其原因或許是由于這些材料大多可能來(lái)源于共同或相似的原始親本。在聚類分析中,具有相同粒色的材料并沒有完全聚在一類,如藍(lán)色籽粒材料藍(lán)58和紫色籽粒材料漯珍1號(hào)聚在了一類,紫色籽粒材料HR-2與其他3個(gè)藍(lán)色籽粒材料MJ9912、HB-1、HB-2聚在了一類,其可能原因是粒色與LMW-GS和醇溶蛋白基因不具有相關(guān)性或不連鎖。

從農(nóng)藝性狀調(diào)查數(shù)據(jù)看,紫色籽粒材料NH-1和HR-1都表現(xiàn)為株高較矮、抽穗期較早、小穗數(shù)較多、穗子較長(zhǎng)等特點(diǎn),而且在HMW-GS組成上也相同,都為1/7+8/5+10。LMW-GS和醇溶蛋白的聚類分析結(jié)果也顯示,兩者的遺傳距離僅為0.07,說(shuō)明這2份材料可能是姊妹系或具有共同的親本來(lái)源。綜合麥谷蛋白、醇溶蛋白電泳和農(nóng)藝性狀分析,紫色籽粒材料漯珍1號(hào)、HR-1和NH-1農(nóng)藝性狀較好,且具有1和5+10優(yōu)質(zhì)亞基,可作為優(yōu)良親本在遺傳和育種中加以利用。

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The Analysis of Glutenin,Gliadin and Agronomic Traits for Nine Purple and Blue Grain Wheat

CHENG Xueni1,LI Yiming2,LEI Zhongping1,WU Jun2,YANG Qunhui2,CHEN Xinhong2,ZHAO Jixin2

(1.College of Life Sciences,Northwest A&F University,Yangling 712100,China;2.College of Agronomy,Northwest A&F University,Yangling 712100,China)

In order to understand the background and utility value for purple or blue grain wheat,the glutenin and gliadin of 9 purple or blue grain wheat are analyzed by the method of polyacrylamide gel electrophoresis (PAGE).The high molecular weight glutenin subunits (HMW-GS) results from sodium dodecyl sulfate polyacrylamide gel electrophoresis (SDS-PAGE) showed that there were 8 types of subunits and 6 types of subunit combination in 9 materials.Subunit 1 (66.7%),7+8 (55.6%) and 5+10 (55.6%) were the majority subunit inGlu-A1,Glu-B1 andGlu-D1 loci,respectively.Subunit combination 1/7+8/5+10 and Null/7+8/5+10 were the mainly type in materials.In low molecular weight glutenin subunits (LMW-GS),there are 7 (41.2%) bands showing in all materials which isolating totally 17 bands.The gliadin results from acid polyacrylamide gel electrophoresis (A-PAGE) showed that there are 7 (35.0%) bands showing in all materials which isolating totally 20 bands.The clustering analysis based on the bands from LMW-GS and gliadin indicated that the genetic distance of the materials is from 0.07 to 0.37.These 9 materials can be divided into four categories at the level of 0.22.Materials HR-1 and NH-1 can be gathered at the value of 0.07.Purple grain wheat Luozhen 1,HR-1 and NH-1 can be used in breeding and genetics programs for variety improvement because of its good agronomic traits and quality subunits 1 and 5+10.

Wheat;Purple grain;Blue grain;Glutenin;Gliadin;Agronomic trait

2016-08-20

陜西省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(2015JM3095);西北農(nóng)林科技大學(xué)唐仲英育種基金項(xiàng)目

程雪妮(1975-),女,陜西戶縣人,實(shí)驗(yàn)師,碩士,主要從事植物生化與分子生物學(xué)研究。

趙繼新(1971-),男,陜西漢中人,副研究員,博士,主要從事小麥遺傳與育種研究。

S512.03;Q78

A

1000-7091(2016)05-0108-06

10.7668/hbnxb.2016.05.016