王茹琳 余華彬 王閆利 姜 淦 林 姍 沈沾紅

（四川省農(nóng)村經(jīng)濟(jì)綜合信息中心，成都 610072）

基于MaxEnt的華山松大小蠹在中國(guó)潛在分布區(qū)預(yù)測(cè)

王茹琳 余華彬 王閆利 姜 淦 林 姍 沈沾紅

（四川省農(nóng)村經(jīng)濟(jì)綜合信息中心，成都 610072）

華山松大小蠹是華山松的毀滅性害蟲，明確華山松大小蠹在中國(guó)的潛在分布對(duì)有效控制其擴(kuò)散蔓延有重要的指導(dǎo)意義?；谧畲箪厮惴ǖ纳鷳B(tài)位模型MaxEnt和地理信息系統(tǒng)軟件DIVA-GIS對(duì)華山松大小蠹進(jìn)行適生區(qū)分析及預(yù)測(cè)，用受試者工作特征曲線對(duì)預(yù)測(cè)模型和結(jié)果進(jìn)行評(píng)估，用J ackknife法分析影響華山松大小蠹分布的重要因子。結(jié)果表明，華山松大小蠹在我國(guó)適生范圍比較集中，高風(fēng)險(xiǎn)區(qū)主要分布在陜西南部、四川東北部和甘肅東南部三省交界地區(qū)。確定了影響華山松大小蠹分布的主導(dǎo)氣候因子，即最干季度平均溫度、最暖季度降水量、降水量變異系數(shù)、溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差和最冷季度降水量。分析了主導(dǎo)氣候因子與該蟲分布概率的關(guān)系，并對(duì)下一步的工作思路進(jìn)行了介紹。

華山松大小蠹，MaxEnt，適生性分析，影響因子

0 引言

華山松大小蠹（Dendroctonus armandi Tsai and Li）又名凝脂小蠹，屬鞘翅目（Coleoptera）齒小蠹科（Ipidae）昆蟲，目前僅在我國(guó)有分布。由于該蟲隱蔽性強(qiáng)，世代重疊嚴(yán)重，防治十分困難，每年大量發(fā)生危害，嚴(yán)重影響木材材質(zhì)，降低經(jīng)濟(jì)價(jià)值，甚至導(dǎo)致華山松大量死亡，給華山松林區(qū)生態(tài)環(huán)境建設(shè)和林業(yè)產(chǎn)業(yè)帶來(lái)巨大的損失［1-2］。近年來(lái)，華山松大小蠹在四川和陜西發(fā)生日益嚴(yán)重，發(fā)生面積不斷擴(kuò)大，為防止該蟲進(jìn)一步擴(kuò)散和危害，科學(xué)研究并明確其在我國(guó)的潛在適生區(qū)分布，制定長(zhǎng)治有效的防治措施已經(jīng)刻不容緩。

Phillips等［3］研發(fā)了一種生態(tài)位模型軟件MaxEnt（maximum entropy modeling），它是以最大熵理論（maximum entropy method）為基礎(chǔ)的一種選擇性方法，用于密度估計(jì)和物種分布預(yù)測(cè)，采用物種出現(xiàn)點(diǎn)數(shù)據(jù)和環(huán)境變量數(shù)據(jù)對(duì)物種生境適宜性進(jìn)行評(píng)價(jià)，選擇熵最大的分布最為最優(yōu)分布，推測(cè)該物種在目標(biāo)地區(qū)的適生分布，并分析環(huán)境變量對(duì)分布概率的影響。物種分布和森林生態(tài)類型的主要影響因子往往為氣象要素，氣候變化對(duì)物種的生理、分布區(qū)域及與天敵關(guān)系等產(chǎn)生了較大的影響［4］。

本研究采用MaxEnt，分析并預(yù)測(cè)了華山松大小蠹在我國(guó)的潛在生物分布區(qū)域，用Jackknife法分析了影響華山松大小蠹分布的重要因子，為開展該蟲在我國(guó)的分布區(qū)域測(cè)報(bào)提供技術(shù)支持，為制定合理、有效的檢疫及防治措施提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 華山松大小蠹分布數(shù)據(jù)的來(lái)源與處理

數(shù)據(jù)來(lái)源：物種分布數(shù)據(jù)的獲得一般通過(guò)實(shí)地考察、國(guó)內(nèi)外發(fā)表論文和標(biāo)本館記錄三種方式獲得［5-6］。本研究中，華山松大小蠹的分布數(shù)據(jù)主要通過(guò)實(shí)地考察和查閱國(guó)內(nèi)外公開發(fā)表的相關(guān)論文獲取。

數(shù)據(jù)處理：通過(guò)Google地圖查找分布點(diǎn)的經(jīng)緯度，按照MaxEnt的要求，將華山松大小蠹實(shí)際分布點(diǎn)按物種名、分布點(diǎn)經(jīng)度和分布點(diǎn)緯度順序儲(chǔ)存為csv格式的文件［7］。

1.2 試驗(yàn)軟件

研究使用的生態(tài)位分析軟件為MaxEnt，由Phillips等［3］編寫，工作原理可表述為：一個(gè)物種在沒有任何條件約束的情景下，會(huì)盡最大可能擴(kuò)散蔓延，接近均勻分布［8］。模型計(jì)算基于貝葉斯定理，利用Gibbs分布將特征集進(jìn)行加權(quán)并作為參數(shù)，進(jìn)行一系列運(yùn)算，得到物種分布的最大熵聯(lián)合分布估計(jì)，進(jìn)而建立地理分布預(yù)測(cè)模型［9］。軟件獲取方法：提供研究者姓名、研究機(jī)構(gòu)信息和電子郵件地址后，可以從http：//www. cs.princeton.edu/～schapire/maxent/免費(fèi)下載，本研究使用的版本為3.3.3。

用于地圖處理的GIS軟件采用免費(fèi)軟件DIVAGIS，從http：//www.diva-gis.org/下載，版本為7.5。

1.3 環(huán)境層數(shù)據(jù)和地圖數(shù)據(jù)

環(huán)境層數(shù)據(jù)：采用WORLDCLIM（http：//www. worldclim.org/）免費(fèi)下載的1950—2000年19個(gè)生物氣候變量的監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)，數(shù)據(jù)空間分辨率為5′。19個(gè)氣候變量為：年平均氣溫（bio1）、平均日較差（bio2）、等溫性（bio3）、溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差（bio4）、最暖月最高溫度（bio5）、最冷月最低溫度（bio6）、年均溫變化范圍（bio7）、最濕季度平均溫度（bio8）、最干季度平均溫度（bio9）、最暖季度平均溫度（bio10）、最冷季度平均溫度（bio11）、年降水量（bio12）、最濕月降水量（bio13）、最干月降水量（bio14）、降水量變異系數(shù)（bio15）、最濕季度降水量（bio16）、最干季度降水量（bio17）、最暖季度降水量（bio18）和最冷季度降水量（bio19）。

地圖數(shù)據(jù)：DIVA-GIS所需的分析底圖采用從國(guó)家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)（http：//nfgis.nsdi.gov.cn/）下載的1：400萬(wàn)的中國(guó)行政區(qū)劃圖。

1.4 研究方法

MaxEnt模型操作方法［10-11］：將華山松大小蠹的分布數(shù)據(jù)和19個(gè)生物氣候變量導(dǎo)入MaxEnt，參數(shù)設(shè)置為：25%的分布點(diǎn)作為測(cè)試集，剩余的分布點(diǎn)為訓(xùn)練集，選擇刀切法分析影響因子，輸出格式為ASCII。圖形處理：ASCII格式文件導(dǎo)入DIVA-GIS進(jìn)行格式轉(zhuǎn)換，將華山松大小蠹在我國(guó)的潛在適生區(qū)劃分為4個(gè)等級(jí)：高風(fēng)險(xiǎn)區(qū)（61～100，紅色）、中風(fēng)險(xiǎn)區(qū)（31～60，橙色）、低風(fēng)險(xiǎn)區(qū)（11～30，黃色）和無(wú)風(fēng)險(xiǎn)區(qū)（0～10，白色）。

主導(dǎo)因子的選?。焊鶕?jù)19個(gè)生物氣候因子對(duì)華山松大小蠹分布影響貢獻(xiàn)率的大小，選出影響華山松大小蠹分布的主導(dǎo)因子。在此基礎(chǔ)上，重建華山松大小蠹在中國(guó)分布的最大熵模型，并進(jìn)行模擬結(jié)果精度評(píng)價(jià)［12］。

2 結(jié)果與分析

2.1 華山松大小蠹在中國(guó)的適生性分析

圖1 基于MaxEnt的華山松大小蠹在我國(guó)的適生區(qū)域Fig. 1 Map of potential regions suitable for Dendroctonus armandi in China, based on the MaxEnt prediction

利用DIVA-GIS軟件和MaxEnt生態(tài)位模型分析處理的華山松大小蠹在中國(guó)的適生性分布結(jié)果如圖1所示：華山松大小蠹在我國(guó)的高風(fēng)險(xiǎn)區(qū)主要集中在陜西南部、四川東北部和甘肅東南部三省交界地區(qū)，以及湖北西北部地區(qū)。根據(jù)實(shí)際調(diào)查及查閱文獻(xiàn)得知，該區(qū)域也是該蟲近年來(lái)發(fā)生嚴(yán)重的地區(qū)。中風(fēng)險(xiǎn)區(qū)分布范圍以高風(fēng)險(xiǎn)區(qū)為核心向外擴(kuò)大，主要集中在四川、陜西、山西、河南和山東等省。

2.2 華山松大小蠹發(fā)生的影響因子分析及ROC曲線評(píng)價(jià)

圖2為影響華山松大小蠹發(fā)生的主要?dú)夂蜃兞康牡肚蟹治鰣D，從圖中可以看出：最干季度平均溫度（bio9）對(duì)華山松大小蠹分布影響最大，訓(xùn)練增益（training gain）超過(guò)了2.0。最冷季度平均溫度（bio11）、最濕月降水量（bio13）和最冷月最低溫度（bio6）對(duì)該蟲分布影響較大，訓(xùn)練增益均超過(guò)1.5。平均日較差（bio2）、最暖月最高溫度（bio5）、最濕季度平均溫度（bio8）和最暖季度平均溫度（bio10）對(duì)華山松大小蠹分布影響較小，它們的訓(xùn)練增益都小于0.5。

圖2 影響華山松大小蠹發(fā)生的環(huán)境變量的刀切分析Fig.2 The jackknife analysis of importance of environmental variables for Dendroctonus armandi

2.3 主導(dǎo)氣候因子篩選及其與存在概率關(guān)系

表1給出了影響華山松大小蠹在中國(guó)分布的前5個(gè)主要?dú)夂蛞蜃拥呢暙I(xiàn)百分率和累計(jì)貢獻(xiàn)百分率。按照貢獻(xiàn)百分率由大到小排序依次為：最干季度平均溫度（25.4%）、最暖季度降水量（21.3%）、降水量變異系數(shù)（11%）、溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差（10.1%）和最冷季度降水量（9.9%）。這5個(gè)氣候因子的累積貢獻(xiàn)率達(dá)到78.7%，可以認(rèn)為這5個(gè)氣候因子是影響華山松大小蠹分布的關(guān)鍵主導(dǎo)因子。

表1 影響華山松大小蠹分布的氣候因子貢獻(xiàn)百分率和累積貢獻(xiàn)百分率Table 1 The accumulated contribution of eachenvironmental variable to the potential distribution of Dendroctonus armandi resulted from the MaxEnt

目前研究中，一般采用ROC曲線分析方法對(duì)物種潛在分布預(yù)測(cè)模型進(jìn)行評(píng)價(jià)［13-14］，它通過(guò)將連續(xù)變量設(shè)定出多個(gè)不同的臨界值，從而計(jì)算出一系列敏感性和特異性，AUC值在0～1，值越大表示模型預(yù)測(cè)效果越好。本研究所得的AUC值為0.995（圖3），比隨機(jī)分布模型的AUC值（約為0.5）大，說(shuō)明本實(shí)驗(yàn)的預(yù)測(cè)結(jié)果具有較高的可信度。

圖3 ROC曲線及AUC值Fig. 3 The ROC curve and AUC value

圖4 反映了5個(gè)主要?dú)夂蛞蛩貙?duì)華山松大小蠹分布的影響。圖4a曲線顯示出當(dāng)最干季度平均溫度約0～4℃時(shí)，華山松大小蠹分布概率均超過(guò)0.6，達(dá)到2℃時(shí)的分布概率為最大值。圖4b曲線顯示出最暖季度降水量在約200～1000mm時(shí)，華山松大小蠹分布概率變化顯著，在約300mm時(shí)上升至最大值0.7，降水量超過(guò)500mm后分布概率迅速下降，分布概率小于0.5。圖4c曲線顯示出分布概率與降水量變異系數(shù)呈負(fù)相關(guān)，小于約30時(shí)，分布概率超過(guò)0.9，隨著變異系數(shù)的增加，分布概率逐漸降低。圖4d曲線顯示出溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差值在約7500時(shí)，分布概率達(dá)到最大值。圖4e曲線顯示出最冷季度降水量在300～500mm時(shí)，分布概率超過(guò)0.6。

圖4 華山松大小蠹分布概率對(duì)5個(gè)重要?dú)夂蛞蜃拥捻憫?yīng)曲線Fig. 4 Response curves of the Dendroctonus armandi to environmental variables resulted from the MaxEntx models

3 討論

MaxEnt模型是一種基于機(jī)器學(xué)習(xí)和數(shù)學(xué)統(tǒng)計(jì)的生態(tài)位模型，是目前常用的物種適生區(qū)預(yù)測(cè)軟件，相對(duì)于其他一些常用預(yù)測(cè)模型有其獨(dú)特的優(yōu)勢(shì)［15］。本研究使用DIVA-GIS軟件將MaxEnt的預(yù)測(cè)結(jié)果進(jìn)行分級(jí)顯示，直觀的表示出華山松大小蠹在我國(guó)的潛在適生區(qū)。

研究結(jié)果表明：1）華山松大小蠹發(fā)生的高度適生區(qū)，即高風(fēng)險(xiǎn)區(qū)，主要集中在我國(guó)的四川、陜西、甘肅和湖北等地，而這些區(qū)域也是該蟲時(shí)常爆發(fā)成災(zāi)的地區(qū)，說(shuō)明預(yù)測(cè)結(jié)果有較高的可信度；2）MaxEnt模型的AUC值為0.995，表明預(yù)測(cè)效果非常好；3）分析各生物氣候因子對(duì)華山松大小蠹潛在地理分布的貢獻(xiàn)率，篩選出了影響華山松大小蠹分布的主導(dǎo)氣候因子，即最干季度平均溫度、最暖季度降水量、降水量變異系數(shù)、溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差和最冷季度降水量。其中，最干季度平均溫度訓(xùn)練增加超過(guò)2.0，表明此因子對(duì)華山松大小蠹分布影響最大，此結(jié)果有助于深入理解華山松大小蠹與氣候變化的關(guān)系，對(duì)于科學(xué)的制定華山松大小蠹的防控措施具有重要的意義。

四川省農(nóng)村經(jīng)濟(jì)綜合信息中心2011年開展了基于本體知識(shí)庫(kù)的氣象災(zāi)害實(shí)時(shí)預(yù)警分析與生成，應(yīng)用于氣象服務(wù)客觀自動(dòng)化分析。在中國(guó)天氣網(wǎng)四川站和成都公共氣象服務(wù)網(wǎng)開通了耕作氣象、山地氣象、災(zāi)害氣象等欄目，取得了良好的運(yùn)行效果［16-17］。本研究分析了影響華山松大小蠹分布的主導(dǎo)氣候因子，并得到了各影響因子與存在概率的分布曲線，計(jì)劃在下一步工作中，借鑒氣象災(zāi)害本體設(shè)計(jì)的思路，針對(duì)主導(dǎo)氣候因子進(jìn)行風(fēng)險(xiǎn)等級(jí)的劃分，將得出的風(fēng)險(xiǎn)等級(jí)數(shù)據(jù)經(jīng)過(guò)地理信息系統(tǒng)處理，可以得到有關(guān)華山松大小蠹的近實(shí)時(shí)入侵風(fēng)險(xiǎn)本體分析圖。目前這部分研究還處于探索階段，還有大量工作有待完成。

通過(guò)本研究，對(duì)華山松大小蠹在全國(guó)的潛在適生分區(qū)有了明確直觀的了解，為避免該害蟲的進(jìn)一步擴(kuò)大，林業(yè)部門在華山松大小蠹高度適生區(qū)域（四川、陜西和甘肅等省份）應(yīng)進(jìn)一步加強(qiáng)預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)，建立針對(duì)該蟲的更加完善的監(jiān)測(cè)預(yù)警體系，注意加強(qiáng)檢疫，通過(guò)科學(xué)有效的預(yù)測(cè)及防治手段，把該蟲的發(fā)生風(fēng)險(xiǎn)控制在發(fā)生閾值以下，這樣才能更加有效的保護(hù)我國(guó)的華山松林。

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Potential Geographical Distribution of Dendroctonus armandi in China Based on the MaxEnt Prediction

Wang Rulin， Yu Huabin， Wang Yanli， Jiang Gan， Lin Shan， Shen Zhanhong
（Sichuan Provincial Rural Economic Information Centre， Chengdu 610072）

Dendroctonus armandi is a destructive insect of Pinus armandi， it caused serious economic losses annually to the forest industry in China. Determination of the potential geographical distribution of Dendroctonus armandi is an important factor for effectively controlling the spread of this pest. In this study， the niche model MaxEnt and Diva-gis were employed to analyze and predict the suitable distribution area of Dendroctonus armandi， the ROC was used to evaluate the prediction model and the prediction results， and the Jackknife analysis was adopted to analyze the most important environmental factors that affect the occurrence of Dendroctonus armandi. The results show that Dendroctonus armandi had a concentrated distribution regions： the south of the Shaanxi Province， the northeast of the Sichuan Province and the southeastern Gansu Province. Four dominant climatic factors controlling Dendroctonus armandi distribution were determined， including the mean temperature in the driest quarter， the precipitation in the warmest quarter， the precipitation seasonality， the temperature seasonality and the precipitation in the coldest quarter. Here， we analyze the relationship between dominant climatic factors and the probability of the pest presences， and suggest a thinking way for the further research.

Dendroctonus armandi， MaxEnt， suitability analysis， environmental factors

10.3969/j.issn.2095-1973.2016.05.005

2014年1月24日；

2014年7月10日

王茹琳（1986—），Email： wrl_1986_1@163.com

資助信息：中國(guó)氣象局“2012年業(yè)務(wù)專項(xiàng)經(jīng)費(fèi)”；四川省氣象局科學(xué)技術(shù)研究開發(fā)課題（川氣課題2013-開發(fā)-10）