范輝華，李建民，陳永濱，湯行昊，黃宇

(1.福建省林業(yè)科學(xué)研究院，福建　福州 350012；2.福建生物工程職業(yè)技術(shù)學(xué)院，福建　福州 350002)

?

閩楠光合特性測(cè)定分析*

范輝華1，李建民1，陳永濱2，湯行昊1，黃宇1

(1.福建省林業(yè)科學(xué)研究院，福建福州 350012；2.福建生物工程職業(yè)技術(shù)學(xué)院，福建福州 350002)

為探究閩楠幼林光合特性，采用Li-6400(Li-Cor，美國(guó))便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)對(duì)3年生閩楠幼樹(shù)光合參數(shù)進(jìn)行了測(cè)定。結(jié)果表明，閩楠Pn、Tr、Ci、Gs、WUE日進(jìn)程分別呈“雙峰型”、“單峰型”、“倒S型”、“雙峰型”、“倒Z型”曲線，其日均值分別為2.33μmol/(m2·s)、1.23μmol/(m2·s)、259.45μmol/mol、0.029mmol/(m2·s)、2.43μmol/mmol；出現(xiàn)了“光合午休”現(xiàn)象，可能是由非氣孔因素導(dǎo)致；閩楠幼苗LCP較低，為36.07μmol/(m2·s)，LSP較高,為1 434.58為μmol/(m2·s)，對(duì)光的利用范圍相對(duì)較廣，屬于耐蔭植物但又能忍受一定的光強(qiáng)；光響應(yīng)下Pmax值為4.98μmol/(m2·s)，CO2響應(yīng)下為10.01μmol/(m2·s)，均較小，說(shuō)明閩楠光合潛力較低，是生長(zhǎng)緩慢的原因之一。

閩楠；光合參數(shù)；日變化；光合響應(yīng);光合午休現(xiàn)象

閩楠(Phoebebournei)為樟科(Lauraceae)楠屬(Phoebe)常綠大喬木，主要分布于中亞熱帶常綠闊葉林地帶，為國(guó)家Ⅱ級(jí)保護(hù)植物，是中國(guó)特有的珍貴用材樹(shù)種[1]；木材有香氣，結(jié)構(gòu)細(xì)，不變形，易加工，削面光滑美觀，是上等建筑、高級(jí)家具、造船、雕刻、精密儀器木模等良材[2]。閩楠為歷史名木，曾一度為皇家御用木材。但由于閩楠資源的過(guò)度開(kāi)發(fā)和利用，其野生資源現(xiàn)存量極少，集中分布面積??；另外閩楠生長(zhǎng)緩慢，生長(zhǎng)周期長(zhǎng)。所以為了保護(hù)閩楠野生資源和滿足木材市場(chǎng)需求，進(jìn)行閩楠栽培育苗及光合特性等相關(guān)方面的研究顯得尤為重要。近些年閩楠光合方面已有一些研究，比如不同光環(huán)境下閩楠幼樹(shù)光合特性[3]、氮素營(yíng)養(yǎng)對(duì)閩楠幼苗生長(zhǎng)及光合特性的影響[4]等，但未見(jiàn)閩楠光合日變化的報(bào)道。本試驗(yàn)通過(guò)對(duì)3年生閩楠幼樹(shù)光合日變化及光響應(yīng)和CO2響應(yīng)進(jìn)行研究，旨在揭示閩楠幼苗的光合能力，為閩楠育苗、造林經(jīng)營(yíng)管理提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

試驗(yàn)地設(shè)在福建省林業(yè)科學(xué)研究院試驗(yàn)苗圃，地理位置119°17′02″E，26°09′04″N，海拔50m，屬典型的亞熱帶季風(fēng)氣候，溫暖濕潤(rùn)，四季常青，年平均氣溫20～25℃，無(wú)霜期達(dá)326天，年降水量1 650～2 100mm。

試驗(yàn)材料為閩楠3年生實(shí)生幼苗，種子于2010年采自福建省建甌萬(wàn)木林自然保護(hù)區(qū)；2011年在具有遮陽(yáng)和自動(dòng)噴霧設(shè)施的鋼構(gòu)大棚內(nèi)培育1年生4.5cm×10cm輕基質(zhì)容器苗，棚高4.5m，棚外遮陽(yáng)網(wǎng)高5m，透光率70%；2012年3月將高25～30cm、地徑0.25～0.40cm的輕基質(zhì)容器苗移入40cm×40cm的美植袋營(yíng)養(yǎng)土容器中繼續(xù)全光培育。營(yíng)養(yǎng)土配置按林下黃心土、谷殼、草炭6︰2︰2的比例充分混合而成，每立方米營(yíng)養(yǎng)土中施入1.5kg的美國(guó)愛(ài)貝施(EPX)長(zhǎng)效控釋肥，全氮含量為180g/kg，有效磷和有效鉀含量分別為60g/kg和120g/kg，肥效9個(gè)月；2013年至2014年的春季每株施入復(fù)合肥30g。

1.2測(cè)試方法

1.2.1光合日變化測(cè)定

1.2.2光合-光響應(yīng)測(cè)定

選擇典型晴天早上，以儀器配備的紅藍(lán)光源為光源，使用開(kāi)放系統(tǒng)，設(shè)定光合有效輻射(PAR)梯度值：0μmol/(m2·s)、20μmol/(m2·s)、50μmol/(m2·s)、80μmol/(m2·s)、100μmol/(m2·s)、200μmol/(m2·s)、400μmol/(m2·s)、600μmol/(m2·s)、800μmol/(m2·s)、1 000μmol/(m2·s)、1 200μmol/(m2·s)、1 400μmol/(m2·s)、1 600μmol/(m2·s)、1 800μmol/(m2·s)、2 000μmol/(m2·s)，參比室CO2濃度為400μmol/mol進(jìn)行測(cè)定，獲得各Pn值。用SPSS20.0對(duì)曲線進(jìn)行非直線雙曲線模型[5]擬合，得到曲線方程，并計(jì)算各光響應(yīng)參數(shù)值：光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、光飽和點(diǎn)(LSP)、最大凈光合速率(Pmax)、表觀量子效率(AQY)。

1.2.3光合-CO2響應(yīng)測(cè)定

選擇典型晴天早上，以儀器配備的紅藍(lán)光源為光源，CO2小鋼瓶為氣源，設(shè)定CO2濃度梯度：0μmol/mol、50μmol/mol、80μmol/mol、100μmol/mol、150μmol/mol、200μmol/mol、400μmol/mol、600μmol/mol、800μmol/mol、1 000μmol/mol、1 200μmol/mol、1 400μmol/mol、1 600μmol/mol、1 800μmol/mol，PAR為1 200μmol/(m2·s)進(jìn)行測(cè)定，獲得各Pn值。用SPSS20.0對(duì)曲線進(jìn)行非直線雙曲線模型[5]擬合，得到曲線方程，并計(jì)算各CO2響應(yīng)參數(shù)值：CO2補(bǔ)償點(diǎn)(CCP)、CO2飽和點(diǎn)(CSP)、最大凈光合速率(Pmax)和羧化效率(CE)。

1.3數(shù)據(jù)處理方法

將Li-6400便攜式光合作用測(cè)定儀所測(cè)定的數(shù)據(jù)導(dǎo)入電腦，應(yīng)用Microsoft Excel、SPSS20.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理與統(tǒng)計(jì)分析。

2　結(jié)果與分析

2.1環(huán)境因子日變化

從表1環(huán)境因子日變化可以看出，光照強(qiáng)度PAR和大氣溫度Ta日變化為“單峰型”曲線，其變化趨勢(shì)在一天中表現(xiàn)為早上和傍晚較低，中午最高；而空氣相對(duì)濕度RH和大氣CO2濃度Ca日變化趨勢(shì)與PAR和Ta相反，表現(xiàn)為早晚較高，中午最低。

表1　外界環(huán)境因子的日變化Tab.1　Diurnal variation of environmental factors

2.2閩楠光合特性參數(shù)日進(jìn)程分析

圖1　閩楠凈光合速率日進(jìn)程變化Fig.1　Diurnal variation of Pn of Phoebe bournei

圖2　閩楠蒸騰速率日進(jìn)程變化Fig.2　Diurnal variation of Tr of Phoebe bournei

圖3　閩楠胞間CO2濃度日進(jìn)程變化Fig.3　Diurnal variation of Ci of Phoebe bournei

圖4　閩楠?dú)饪讓?dǎo)度日進(jìn)程變化Fig.4　Diurnal variation of Gs of Phoebe bournei

圖5　閩楠水分利用效率日進(jìn)程變化Fig.5　Diurnal variation of WUE of Phoebe bournei

2.3閩楠光響應(yīng)和CO2響應(yīng)分析

2.3.1光合-光響應(yīng)分析

對(duì)閩楠不同光合有效輻射PAR下測(cè)得的凈光合速率Pn值進(jìn)行非直線雙曲線模型擬合，計(jì)算各光響應(yīng)參數(shù)值，并繪制光響應(yīng)曲線圖(圖6)。在PAR為0～200μmol/(m2·s)時(shí)，Pn隨PAR值的增加呈線性相關(guān)，對(duì)其進(jìn)行線性回歸，直線的斜率即為表觀量子效率，Pn為0時(shí)的PAR值即為光補(bǔ)償點(diǎn)。在PAR為200～800μmol/(m2·s)時(shí)，Pn值隨PAR的增加上升幅度較大；在800～1 400μmol/(m2·s)時(shí)，Pn值隨PAR的增加緩慢上升；在1 400～2 000μmol/(m2·s)時(shí)，Pn幾乎保持在一水平直線上，即不出現(xiàn)光抑制的現(xiàn)象。

圖6　閩楠光合-光響應(yīng)曲線Fig.6　The Pn-Par curve of Phoebe bournei

通過(guò)以上分析計(jì)算出閩楠各光響應(yīng)參數(shù)值分別如下：光補(bǔ)償點(diǎn)LCP為36.07μmol/(m2·s)，光飽和點(diǎn)LSP為1 434.58μmol/(m2·s)，表觀量子效率AQY為0.048mol/mol，最大凈光合速率Pmax為4.98μmol/(m2·s)，暗呼吸速率Rd為0.028μmol/(m2·s)。閩楠幼苗LCP較低，LSP較高，對(duì)光的利用范圍相對(duì)較廣，屬于耐蔭植物但又能忍受一定的光強(qiáng)。閩楠AQY相對(duì)較高，說(shuō)明閩楠對(duì)低光強(qiáng)的利用能力較強(qiáng)。閩楠Pmax相對(duì)較低，反映了閩楠的光合潛力低，生長(zhǎng)速度慢的特性。

2.3.2光合-CO2響應(yīng)分析

對(duì)閩楠不同CO2濃度下測(cè)得的凈光合速率Pn值進(jìn)行非直線雙曲線模型擬合，計(jì)算各CO2濃度響應(yīng)參數(shù)值，并繪制光響應(yīng)曲線圖(圖7)。在0～200μmol/molCO2濃度下，Pn隨CO2濃度增加呈線性相關(guān)，對(duì)其進(jìn)行線性回歸，直線的斜率即為羧化效率CE，Pn為0時(shí)的CO2濃度值即為CO2補(bǔ)償點(diǎn)。在200～1 400μmol/molCO2濃度下，Pn隨CO2濃度的增加迅速上升；在1 400～1 600μmol/molCO2濃度下，Pn上升緩慢；在1 600～1 800μmol/molCO2濃度下，Pn有稍下降的趨勢(shì)，即受到輕微的CO2濃度抑制。通過(guò)計(jì)算分析得出閩楠各CO2濃度響應(yīng)參數(shù)值分別為：CO2補(bǔ)償點(diǎn)CCP為85.58μmol/mol，CO2飽和點(diǎn)CSP為1 576.58μmol/mol，羧化效率CE為0.009，最大凈光合速率Pmax為10.01μmol/(m2·s)。閩楠CE極低，說(shuō)明閩楠對(duì)低CO2濃度的利用能力較差，在低CO2濃度下不能較好地進(jìn)行光合作用。

圖7　閩楠光合-CO2響應(yīng)曲線Fig.7　The Pn-CO2 curve of Phoebe bournei

3　結(jié)論與討論

閩楠凈光合速率Pn日變化趨勢(shì)呈“雙峰型”曲線，出現(xiàn)了“光合午休”現(xiàn)象；日均Pn值為2.33μmol/(m2·s)，較小。植物凈光合速率日變化曲線一般呈“單峰型”或“雙峰型”，但同一種植物在不同季節(jié)日變化曲線可能不同，如施建羽對(duì)四季桂(Osmanthusfragransvar.semperlorens)光合特性進(jìn)行了季節(jié)性研究，結(jié)果表明四季桂光合參數(shù)在1月和4月為“單峰”曲線，而在7月和10月為“雙峰型”曲線[7]。閩楠蒸騰速率Tr日變化趨勢(shì)呈“單峰型”曲線，表現(xiàn)為早晚較低，中午較高，與光照、溫度和空氣相對(duì)濕度相關(guān)性較顯著；日均Tr值為1.23μmol/(m2·s)。閩楠胞間CO2濃度Ci日變化趨勢(shì)呈“倒S型”曲線，其變化趨勢(shì)與Pn變化相反；日均Ci值為259.45μmol/mol。閩楠?dú)饪讓?dǎo)度Gs日變化趨勢(shì)呈“雙峰型”曲線，中午達(dá)到谷底；日均Gs值為0.029mmol/(m2·s)。Farquhar等認(rèn)為，Ci是評(píng)判氣孔限制和非氣孔限制的依據(jù)，如果Pn、Ci和Gs同時(shí)下降，則Pn的下降主要為氣孔限制；如果Pn降低而Ci提高，則Pn的下降主要為非氣孔限制[8]。本試驗(yàn)中中午Pn相對(duì)下降，而Ci相對(duì)上升，說(shuō)明閩楠中午“光合午休”現(xiàn)象的產(chǎn)生可能是非氣孔因素。閩楠水分利用效率WUE日變化趨勢(shì)呈“倒Z型”曲線，表現(xiàn)為早晚較高，中午顯著降低的特性；日均WUE值為2.43μmol/mmol。

閩楠光補(bǔ)償點(diǎn)LCP為36.07μmol/(m2·s)，光飽和點(diǎn)LSP為1 434.58μmol/(m2·s)，表觀量子效率AQY為0.048mol/mol，最大凈光合速率Pmax為4.98μmol/(m2·s)，暗呼吸速率Rd為0.028μmol/(m2·s)。閩楠幼苗LCP較低，LSP較高，對(duì)光的利用范圍相對(duì)較廣，屬于耐蔭植物但又能忍受一定的光強(qiáng)。閩楠AQY相對(duì)較高，說(shuō)明閩楠對(duì)低光強(qiáng)的利用能力較強(qiáng)。閩楠Pmax相對(duì)較低，反映了閩楠的光合潛力較低，生長(zhǎng)速度較慢的特性。CO2補(bǔ)償點(diǎn)CCP為85.58μmol/mol，CO2飽和點(diǎn)CSP為1 576.58μmol/mol，羧化效率CE為0.009，最大凈光合速率Pmax為10.01μmol/(m2·s)。閩楠CE值極低，說(shuō)明閩楠對(duì)低CO2濃度的利用能力較差，在低CO2濃度下不能較好地進(jìn)行光合作用。

[1]中國(guó)科學(xué)院中國(guó)植物志編輯委員會(huì).中國(guó)植物志(第1-6卷)[M].北京:科學(xué)出版社,2004:1959-2004.

[2]福建省科學(xué)技術(shù)委員會(huì).福建植物志:1-6卷[M].福州:福建科學(xué)技術(shù)出版社,1982.

[3]王振興,朱錦懋,王健,等.閩楠幼樹(shù)光合特性及生物量分配對(duì)光環(huán)境的響應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2012,32(12):3841-3848.

[4]王東光,尹光天,鄒文濤,等.氮素營(yíng)養(yǎng)對(duì)閩楠幼苗生長(zhǎng)及光合特性的影響[J].林業(yè)科學(xué)研究,2013,26(1):70-75.

[5]劉宇鋒,蕭浪濤,童建華,等.非直線雙曲線模型在光合光響應(yīng)曲線數(shù)據(jù)分析中的應(yīng)用[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào),21(8):76-79.

[6]王孌,韋小麗,張怡.不同地理種源猴樟苗期的光合特性與蒸騰特性[J].貴州農(nóng)業(yè)科學(xué),2011,39(6):39-42.

[7]施建羽.四季桂光合特性的季節(jié)變化研究[J].亞熱帶植物科學(xué),2010,39(1):25-28.

[8]Damour G，Simonneau T，Cochard H，etal.An overview of models of stomatal conductance at the leaf level[J].Plant，Cell and Environment，2010，33(9):1419-1438.

Photosynthetic Characteristics of Phoebe bournei

FAN Hui-hua1,LI Jian-min1,CHEN Yong-bin2,TANG Xing-hao1,HUANG Yu1

(1.Fujian Academy of Forestry,Fuzhou Fujian 350012,P.R.China;2.Fujian Vocational College of Bioengineering,Fuzhou Fujian 350002,P.R.China)

In order to explore the photosynthetic characteristics of 3-year-oldPhoebebournei,different photosynthetic parameters were measured by using Li-6400 (Li-Cor,USA)portable photosynthesis system.The results showed that the diurnal change curve ofPn,Tr,Ci,Gs,WUEwere “bimodal”,“unimodal”,“inverted S-shaped”,“bimodal”,“inverted Z-shaped” respectively,the daily average was 2.33μmol/(m2·s),1.23μmol/(m2·s),259.45μmol/mol,0.029mmol/(m2·s),and 2.43μmol/mmol respectively.The phenomenon of Photosynthesis Midday Depression might be caused by non-stomatal factors.The seedling ofPhoebebourneihad a relatively wide range of light utilization with its lowerLCP[36.07μmol/(m2·s)] and higherLSP[1 434.58μmol/(m2·s)],and it was a shade-tolerant plant with certain light tolerance.In terms of its response to light and CO2,the max ofPnwas 4.98μmol/(m2·s) and 10.01μmol/(m2·s) respectively,and one reasons of its slow growth rate is because of its relatively low photosynthetic potential.

Phoebebournei;photosynthetic characteristics;diurnal variation;photosynthetic response； phenomenon of Photosynthesis Midday Depression

10.16473/j.cnki.xblykx1972.2016.05.009

2015-11-27

福建省重大科技專項(xiàng)專題(2013NZ0001-1)特色林木種質(zhì)材料選育與高效培育關(guān)鍵技術(shù)研究“閩楠”子專題，福建省種業(yè)創(chuàng)新與產(chǎn)業(yè)化工程項(xiàng)目(2014S1477-4，fjzzzy-1509)。

范輝華(1963-)，男，教授級(jí)高工，主要從事森林培育與林木遺傳育種研究。E-mail:jofhh@163.com

簡(jiǎn)介：李建民(1960-)，男，教授級(jí)高工，主要從事森林培育與林木遺傳育種研究。E-mail:lijmlky@126.com

S 714

A

1672-8246(2016)05-0049-05