周忠誠(chéng),毛燕,魯從平,柯尊發(fā),侯梅

(1.湖北生態(tài)工程職業(yè)技術(shù)學(xué)院林業(yè)生態(tài)學(xué)院,湖北　武漢430200;2.湖北省太子山林場(chǎng)管理局，湖北　荊門(mén) 431822)

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鄂中低丘崗地泡桐優(yōu)良無(wú)性系BH14與ZH65的篩選*

周忠誠(chéng)1,毛燕1,魯從平2,柯尊發(fā)2,侯梅1

(1.湖北生態(tài)工程職業(yè)技術(shù)學(xué)院林業(yè)生態(tài)學(xué)院,湖北武漢430200;2.湖北省太子山林場(chǎng)管理局，湖北荊門(mén) 431822)

以BH01、BH10、BH14等16個(gè)湖北省本地的泡桐無(wú)性系和C039、9501、9502等4個(gè)引進(jìn)泡桐無(wú)性系為材料，用其截干帶根苗造林，2005～2015年每年對(duì)試驗(yàn)林進(jìn)行生長(zhǎng)量和病蟲(chóng)害發(fā)生情況調(diào)查，并對(duì)10年生林木進(jìn)行材性分析，篩選適合當(dāng)?shù)赝茝V應(yīng)用的泡桐無(wú)性系。結(jié)果表明：參試的20個(gè)泡桐無(wú)性系10年生單株材積存在極顯著差異，BH14、ZH65的10年生單株材積極顯著優(yōu)于對(duì)照(9501)和其它無(wú)性系，其單株材積與對(duì)照相比其增益為22.03%、18.86%；同時(shí)具有材質(zhì)優(yōu)良、自然接干率高、抗性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)，適合在鄂中低丘崗地及類(lèi)似地區(qū)栽培。

泡桐；無(wú)性系；選擇；抗性

泡桐(Paulownia)為玄參科(Scrophulariaceae)泡桐屬(PaulowniaSieb.et Zucc.)所有樹(shù)種的統(tǒng)稱(chēng)，其主要種有華東泡桐(P.kawakamii)、毛泡桐(P.tomentosa)、白花泡桐〔P.fortunei(Seem.)Hemsl〕等11種[1]。泡桐是我國(guó)北方重要造林速生樹(shù)種，在河南、陜西和山東等地因其豐產(chǎn)、產(chǎn)值高而受到重視，河南蘭考縣形成了全縣500多家泡桐木材加工企業(yè)、4萬(wàn)多人就業(yè)、產(chǎn)值100多億元的“泡桐經(jīng)濟(jì)產(chǎn)業(yè)鏈”。

從20世紀(jì)70年代初至20世紀(jì)90年代，各地尤其是北方省份先后選育出一批泡桐優(yōu)良無(wú)性系，1990年山東選育出蘭考泡桐優(yōu)良無(wú)性系C125[2]，河南1980年選育出秋誘一號(hào)[3]、豫選一號(hào)與豫雜一號(hào)[4～5]，1985年選育出圓冠泡桐[6～7]，1995年選育出豫桐1、2、3、4、5號(hào)[8],后來(lái)還先后選育出9501、9502等品種。陜西1985年選育出“桐雜一號(hào)”、“桐選一號(hào)[9]，1988年選育出陜桐1號(hào)、2號(hào)[10]，1989年選育出“桐選二號(hào)[11]，1995年選育出陜桐3號(hào)、4號(hào)[12]。江蘇1991年選育出泡桐優(yōu)良無(wú)性系蘇桐70、蘇桐19[13]，2000年選育出蘇桐3號(hào)[14]。

泡桐抗蟲(chóng)性育種尤其是抗叢枝病育種方面早期側(cè)重于表型單株選擇，近年來(lái)利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)以期培育出抗叢枝病的植株。呂卓田在河甫、山東等省的泡桐大袋蛾(ClaniavariegataSnellen)嚴(yán)重地區(qū)，初選抗大袋蛾優(yōu)樹(shù)81 株，復(fù)選20株，并發(fā)現(xiàn)泡桐葉被毛種類(lèi)、葉背毛厚度、葉面角質(zhì)層厚度與抗大袋蛾關(guān)系密切[15]。楊俊秀等以236株泡桐為對(duì)象,篩選出抗叢枝病泡桐單株，發(fā)現(xiàn)具有稠密長(zhǎng)柄樹(shù)狀毛、長(zhǎng)柄叉狀毛和長(zhǎng)柄大腺細(xì)胞腺毛的植株對(duì)叢枝病有高抗性,其抗病原因是抗傳媒介體昆蟲(chóng)[16]。杜濤等人利用農(nóng)桿菌介導(dǎo)成功將抗菌肽shiva-1基因轉(zhuǎn)入泡桐[17～22]，探索通過(guò)轉(zhuǎn)基因技術(shù)獲得對(duì)叢枝病的高抗植株。

有人在泡桐育種應(yīng)用新技術(shù)方面做了些嘗試，研究比較多的是泡桐多倍體育種，最早的泡桐多倍體育種是河南1980年選育出了秋誘一號(hào)[3]，范國(guó)強(qiáng)等對(duì)四倍體泡桐的誘導(dǎo)和特性進(jìn)行比較深入的研究[23～24]、陳冬玲等以胎座為外植體培育出四倍體泡桐植株[25～27]。倪善慶1987年用Y一射線(xiàn)和化學(xué)藥劑處理百花泡桐種子，然后從中選擇突變的變異苗[28]，王念等人探討了分子標(biāo)記技術(shù)在泡桐育種中的應(yīng)用和前景[29]，杜濤等人利用農(nóng)桿菌介導(dǎo)成功將抗菌肽shiva-1基因轉(zhuǎn)入泡桐[17～22]。

湖北省對(duì)泡桐良種選育方面僅見(jiàn)于1977年開(kāi)始的黃岡林科所、華中農(nóng)業(yè)大學(xué)、中國(guó)林科院聯(lián)合開(kāi)展的百花泡桐的種源試驗(yàn)[1,30]；因此湖北省在泡桐良種選育方面研究幾乎是空白，導(dǎo)致當(dāng)前泡桐良種化率很低，基本上處于林農(nóng)自發(fā)種植或者企業(yè)從外地引種后直接栽培。本研究利用2001-2002年收集、選育的BH01、BH10、BH14 等16個(gè)鄂中地區(qū)泡桐無(wú)性系和從河南省引進(jìn)的C039、9501、9502、1502共4個(gè)泡桐無(wú)性系為材料，進(jìn)行造林試驗(yàn)，通過(guò)10年定期調(diào)查試驗(yàn)林的林木生長(zhǎng)量和病害發(fā)生情況，測(cè)定其木材性質(zhì)，篩選出適宜當(dāng)?shù)卮竺娣e推廣應(yīng)用的泡桐無(wú)性系。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在湖北省太子山林場(chǎng)管理局仙女林場(chǎng)(112°48′～113°03′E，30°48′～31°02′N(xiāo)),地處湖北省荊門(mén)市京山縣西南部，屬亞熱帶濕潤(rùn)性季風(fēng)氣候。該地區(qū)年降水量約1 094.6mm，降雨主要集中在4-8月，空氣相對(duì)濕度70%。年平均氣溫16.4℃，1月份平均氣溫2.6～3℃，7月份平均氣溫為28.8℃，極端最低溫度為-19.6℃，極端最高溫度為39.2℃?！?0℃年積溫5 119.2℃，年日照時(shí)數(shù)為1 949.9h。栽培試驗(yàn)地位于仙女林場(chǎng)郭沖隊(duì)流溪溝，海拔230～350m，土壤為黃棕壤，土層厚度為50～80cm，土質(zhì)疏松，pH值6.5。

1.2造林試驗(yàn)材料與方法

1.2.1試驗(yàn)材料

2001-2002年通過(guò)對(duì)京山、鐘祥等鄂中地區(qū)野外實(shí)生泡桐資源選優(yōu)獲得的泡桐無(wú)性系BH01、BH10、BH14、BH16、BH21、BH26、BH35、BH37、BH43、ZH63、ZH65、ZH70、ZH79、ZH81、ZH84、ZH89；同時(shí)從河南引進(jìn)C039、9501、9502、1502共4個(gè)泡桐無(wú)性系。考慮到無(wú)性系9501在河南大面積推廣，湖北省某些企業(yè)和林農(nóng)自發(fā)引種后栽培表現(xiàn)良好，故以9501為對(duì)照。

1.2.2造林試驗(yàn)方法

試驗(yàn)林采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，10株為1個(gè)小區(qū)，3次重復(fù)，造林株行距為4m×6m，穴植，帶根苗截干后栽植。太子山試驗(yàn)林2005年3月造林。

1.2.3數(shù)據(jù)調(diào)查

栽植后當(dāng)年生長(zhǎng)期結(jié)束后平茬，2006年底開(kāi)始每年測(cè)定樹(shù)高(H)、胸徑(D)、樹(shù)冠等，觀(guān)察病蟲(chóng)害、物候等。2015年3月，對(duì)試驗(yàn)林進(jìn)行每木調(diào)查，泡桐單株材積根據(jù)V=0.000 050 479 055×D1.908 505 4×H0.990 765 07進(jìn)行計(jì)算[31]。

遺傳力計(jì)算方法為，H2=VG/VP;遺傳增益計(jì)算方法為，△G=SH2/U。式中，H2為遺傳力，VG為基因方差，VP為表型方差，S為選擇差，U為對(duì)照值。

材性分析方法主要測(cè)試指標(biāo)為纖維形態(tài)和物理力學(xué)性質(zhì)，密度使用數(shù)顯游標(biāo)卡尺M(jìn)ETTLER TOLEDOAL204 AL204天平進(jìn)行測(cè)量，硬度和抗劈裂強(qiáng)度測(cè)試使用力學(xué)試驗(yàn)機(jī)MWD-20進(jìn)行測(cè)量，纖維形態(tài)采用舒爾茲法離析，用番紅染色，加少量甘油固定制成臨時(shí)切片，在光學(xué)投影儀下測(cè)定。

病蟲(chóng)害調(diào)查方法病害主要統(tǒng)計(jì)叢枝病和爛皮病，并統(tǒng)計(jì)食葉害蟲(chóng)危害情況。根據(jù)食葉害蟲(chóng)危害狀況嚴(yán)重程度分為A、B、C共3級(jí)，分別代表危害程度輕、較重、嚴(yán)重；具體方法是每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取3株林木采取中上部枝條各1枝，在從該枝條中隨機(jī)抽取10片葉，利用網(wǎng)格紙測(cè)量食葉害蟲(chóng)取食后造成缺刻面積，平均缺刻面積在30%以上的為嚴(yán)重，10%～30%為較為嚴(yán)重，低于10%的為較輕。

叢枝病和爛皮病統(tǒng)計(jì)病株率，其計(jì)算方法為，病株率(%)=感染病的植株數(shù)/該無(wú)性系總植株數(shù)。

接干性能調(diào)查方法為，從平茬后第2年即造林第3年，開(kāi)始對(duì)試驗(yàn)林進(jìn)行調(diào)查，連續(xù)3年，統(tǒng)計(jì)假二歧分枝率、自然接干率，其中自然接干率又分為通直率和錯(cuò)位率。

1.2.4數(shù)據(jù)處理

造林試驗(yàn)數(shù)據(jù)均利用SAS軟件進(jìn)行方差分析和多重比較。

2　結(jié)果與分析

2.1生長(zhǎng)量差異分析

2015年3月對(duì)仙女林場(chǎng)郭沖隊(duì)流溪溝10年生試驗(yàn)林進(jìn)行每木調(diào)查，其結(jié)果見(jiàn)表1。

表1　各無(wú)性系10年生林木的生長(zhǎng)量比較Tab.1　Growth of 10-year-old clones

注：不同大寫(xiě)字母表示差異極顯著(P<0.01)，不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)，下同。

由表1可知,參試20個(gè)泡桐無(wú)性系胸徑15.3～30.5cm,平均值為23.6cm,標(biāo)準(zhǔn)差3.5cm,變異系數(shù)為14.83%。平均樹(shù)高14.5～19.8m,平均值為17.7m,標(biāo)準(zhǔn)差1.2m,變異系數(shù)為6.78%。平均單株材積0.131 1～0.638 7m3,平均值為0.379 0m3,標(biāo)準(zhǔn)差0.132 0m3,變異系數(shù)為34.82%。

各無(wú)性系胸徑(F=71.19，P<0.000 1)、樹(shù)高(F=8.72，P<0.000 1)、材積(F=40.00,P<0.000 1)均存在極顯著差異。通過(guò)對(duì)單株材積進(jìn)行多重比較表明，3號(hào)、11號(hào)2個(gè)無(wú)性系平均單株材積極顯著優(yōu)于對(duì)照品種20號(hào)(CK)和其它所有參試的無(wú)性系，1號(hào)和8號(hào)與對(duì)照無(wú)顯著差異。

3號(hào)、11號(hào)單株材積為0.638 7m3、0.621 1m3；3號(hào)、11號(hào)2個(gè)無(wú)性系單株材積相對(duì)于林分平均值的遺傳增益為63.73%、59.41%；相對(duì)于對(duì)照，其遺傳增益分別為22.03%、18.86%。

從圖1可以看出，3號(hào)無(wú)性系(BH14)、11號(hào)無(wú)性系(ZH65)和對(duì)照(9501)在第2、3年材積生長(zhǎng)比較接近且增長(zhǎng)較慢，從第4年開(kāi)始材積生長(zhǎng)速度加快，而且3號(hào)無(wú)性系(BH14)、11號(hào)無(wú)性系(ZH65)材積增長(zhǎng)逐漸超過(guò)對(duì)照。

圖1　泡桐優(yōu)良無(wú)性系單株材積生長(zhǎng)節(jié)律Fig.1　Volume of Paulownia elite clones from 1 to 10 years old

2.2材性分析

2014年對(duì)生長(zhǎng)最好的3號(hào)、11號(hào)和對(duì)照進(jìn)行材性測(cè)定，結(jié)果見(jiàn)表2。

由表2可知，纖維長(zhǎng)度存在顯著差異(F=10.57，P=0.025),3號(hào)與11號(hào)顯著長(zhǎng)于對(duì)照，分別比對(duì)照長(zhǎng)5.74%和4.16%；纖維寬度差異不顯著(F=1.98，P=0.261 8)；纖維長(zhǎng)寬比存在顯著差異(F=3.69，P=0.034),3號(hào)與11號(hào)顯著大于對(duì)照，分別比對(duì)照大5.03%和4.47%。分析表明3個(gè)無(wú)性系在纖維長(zhǎng)度和纖維長(zhǎng)寬比方面差異比較大，纖維寬度比較接近；從纖維形態(tài)特征來(lái)看，3號(hào)和11號(hào)泡桐無(wú)性系比對(duì)照更為優(yōu)良。

由表2可知，全干密度存在極顯著差異(F=105.08，P=0.000 3),3號(hào)極顯著大于對(duì)照，比對(duì)照大11.09%，11號(hào)與對(duì)照無(wú)顯著差異；硬度存在極顯著差異(F=380.30，P<0.000 1)，3號(hào)極顯著大于對(duì)照，比對(duì)照大11.07%，11號(hào)與對(duì)照無(wú)顯著差異；抗劈裂強(qiáng)度徑面和弦面均存在極顯著差異(徑面：F=1 160.31，P<0.000 1；弦面：F=2 389.86，P<0.000 1)，3號(hào)極顯著大于11號(hào)和對(duì)照，11號(hào)極顯著大于對(duì)照，3號(hào)和11號(hào)分別比對(duì)照大5.03%和4.47%。分析表明3個(gè)無(wú)性系在密度、硬度和抗劈裂強(qiáng)度方面差異比較大，從物理力學(xué)性質(zhì)來(lái)看，3號(hào)極顯著優(yōu)于對(duì)照，11號(hào)在抗劈裂強(qiáng)度方面極顯著優(yōu)于對(duì)照，密度和硬度與對(duì)照無(wú)顯著差異。

2.3抗性分析

2014年生長(zhǎng)期5月10日、6月12日兩次對(duì)太子山試驗(yàn)林進(jìn)行病蟲(chóng)害危害情況調(diào)查，見(jiàn)表3。

食葉害蟲(chóng)方面，1號(hào)、2號(hào)、3號(hào)、8號(hào)、11號(hào)、13號(hào)、16號(hào)、19號(hào)食葉害蟲(chóng)危害比較輕，4號(hào)、6號(hào)、10號(hào)、12號(hào)、15號(hào)、18號(hào)、20號(hào)(CK)次之，5號(hào)、7號(hào)、9號(hào)、14號(hào)、17號(hào)危害比較重。

各泡桐無(wú)性系叢枝病病株率在0～16.7%之間，平均為6.7%，標(biāo)準(zhǔn)差為5.3%，無(wú)顯著差異(F=1.82，P=0.1937)；3號(hào)、6號(hào)、16號(hào)個(gè)無(wú)性系未發(fā)現(xiàn)叢枝病株，1號(hào)、5號(hào)、10號(hào)、11號(hào)、14號(hào)、15號(hào)、20號(hào)(CK)叢枝病病株率低于平均值。爛皮病病株率在0～13.3%之間，平均為6.0%，標(biāo)準(zhǔn)差為3.7%，無(wú)顯著差異(F=1.79，P=0.183 9)；3號(hào)未見(jiàn)爛皮病，2號(hào)、6號(hào)、7號(hào)、10號(hào)、11號(hào)、14號(hào)、16號(hào)、18號(hào)、20號(hào)爛皮病病株率低于平均值。

綜合考慮食葉害蟲(chóng)危害、叢枝病病株率、爛皮病病株率等3個(gè)指標(biāo)，3號(hào)、11號(hào)、16號(hào)3個(gè)無(wú)性系對(duì)病蟲(chóng)害抗性比較強(qiáng)。

表3　各無(wú)性系病蟲(chóng)危害情況Tab.3　The harm of plant diseases and insect pests

2.4自然接干性能分析

2007年-2009年連續(xù)3年于每年6月上旬，調(diào)查太子山試驗(yàn)林所有無(wú)性系的接干性能，結(jié)果見(jiàn)表4。

表4　各無(wú)性系接干性能差異Tab.4　Phenological phase of different clones　%

由表4可知，各泡桐無(wú)性系假二歧分枝率在33.3%～60.0%之間，平均為41.5%，標(biāo)準(zhǔn)差為7.0%，存在顯著差異(F=2.17，P=0.020 5)，11號(hào)的假二歧分枝率顯著低于6號(hào)，其他無(wú)性系與對(duì)照無(wú)顯著差異。自然接干通直率在23.3%～43.3%之間，平均為34.0%，標(biāo)準(zhǔn)差為6.8%；自然接干錯(cuò)位率在13.3%～37.6%之間，平均為24.2%，標(biāo)準(zhǔn)差為7.5%。

3　結(jié)論與討論

(1)多年來(lái)，中國(guó)泡桐育種實(shí)踐表明，南方泡桐區(qū)應(yīng)以?xún)?yōu)樹(shù)實(shí)生選種和優(yōu)樹(shù)無(wú)性系利用為主[32]，同時(shí)基于泡桐屬各種的特性以及湖北實(shí)際情況，陳志遠(yuǎn)等提出大力發(fā)展白花泡桐、適當(dāng)發(fā)展蘭考泡桐(P.elongata)、廣泛試種宜昌泡桐(P.ichangensis)、山明泡桐(P.lamprophylla)和建始泡桐(P.jianshiensis)[33]。本研究根據(jù)鄂中低丘崗地實(shí)際情況，從當(dāng)?shù)貙?shí)生泡桐資源中選擇優(yōu)樹(shù)采集根段擴(kuò)繁成無(wú)性系，并經(jīng)過(guò)苗期和造林試驗(yàn)，從白花泡桐優(yōu)樹(shù)中選擇出了BH14，從蘭考泡桐優(yōu)樹(shù)中選擇出了ZH65。BH14、ZH65具有速生性，其10年生胸徑分別為30.50cm、29.50cm,樹(shù)高分別為19.80m、19.40m，單株材積為0.638 7m3、0.621 1m3，其單株材積與對(duì)照相比其增益為22.03%和18.86%。

(2)BH14屬于白花泡桐，ZH65和對(duì)照(9501)為蘭考泡桐，研究表明BH14材質(zhì)優(yōu)于對(duì)照，而ZH65則與對(duì)照相當(dāng)，這與常德龍[34]的研究白花泡桐材質(zhì)要優(yōu)于蘭考泡桐的結(jié)論是一致的。

(3)BH14、ZH65對(duì)叢枝病具有較強(qiáng)抗性。泡桐叢枝病是影響泡桐豐產(chǎn)的主要病害[35]，不僅導(dǎo)致其生長(zhǎng)量的減小[36],還影響到木材的構(gòu)造及物理力學(xué)性質(zhì)，如導(dǎo)致木材構(gòu)造疏松、木材密度和各項(xiàng)力學(xué)強(qiáng)度的降低[37]。目前對(duì)于泡桐叢枝病尚無(wú)特別防治手段，一般通過(guò)采用壯苗、及時(shí)清除銷(xiāo)毀病株、混交隔離、輪作等方式予以控制[38]。育種上通過(guò)篩選具有較強(qiáng)抗性的無(wú)性系是比較有效的途徑[16]，或者通過(guò)組培培育脫毒苗，但如使用脫毒苗進(jìn)行多代根繁又會(huì)重新感染叢枝病[39]，目前也在探索通過(guò)轉(zhuǎn)基因育種獲得抗病植株[17～22]。

(4)BH14、ZH65自然接干率高，分別為63.3%、66.7%。泡桐由于其假二歧分枝特性，在生產(chǎn)中經(jīng)常出現(xiàn)“冠大干低”問(wèn)題,直接影響到桐材的產(chǎn)量和質(zhì)量；泡桐不同無(wú)性系假二歧分枝比率存在差異，因而其自然接干率也存在差異[40]，并受遺傳控制[41]。因此通過(guò)無(wú)性系繁育可以篩選出自然接干率高的無(wú)性系；同時(shí)可以結(jié)合平茬、人工修枝、施肥、適當(dāng)密植等方式接干助干，以培育高干材，提高泡桐木材產(chǎn)量和質(zhì)量[42]。

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Selection of Paulownia Elite Clones based on BH14 and ZH65

ZHOU Zhong-cheng1，MAO Yan1，LU Cong-ping2，KE Zun-fa2，HOU Mei1

(1.College of Forestry Ecology，Hubei Ecology Vocational College，Wuhan Hubei 430200，P.R.China；2.Taizishan Forestry Bureau，Jingmen Hubei 431822，P.R.China)

The afforestation tests were carried out by using seedlings without stems，and the tested 20Paulowniaclones includes 16 ones native to Hubei province such as BH01，BH10 and BH14 and 4 alien clones such as C039，9501，9502，1502.The growth and the incidence of pests and diseases of the experimental forest were investigated every year from 2005 to 2015，and analyses of wood properties of 10a trees were conducted in order to select elite clones ofPaulowniawhich could be adapted to the local conditions.The results showed that there were significant difference among the tested 20Paulownia10a clones.The individual volumes of BH14 and ZH65 with 10-year-growth were higher than that of the control (9501)and other clones with increase of individual volume by 22.03% and 18.86%，respectively.BH14 and ZH65 have excellent wood properties with high rates of natural stem extension and strong resistance，and they are suitable for plantations at low hilly land in central Hubei.

Paulownia;clones;selection;resistance

10.16473/j.cnki.xblykx1972.2016.05.007

2015-10-26

湖北生態(tài)工程職業(yè)技術(shù)學(xué)院2006年校級(jí)重點(diǎn)科研項(xiàng)目“泡桐優(yōu)良無(wú)性系的篩選及其豐產(chǎn)栽培技術(shù)研究”(2006KY06)。

周忠誠(chéng)(1978-)，男，高級(jí)工程師，碩士，主要從事林木育種與森林培育教學(xué)與科研工作。

E-mail:1806725680@qq.com

簡(jiǎn)介：侯梅(1980-)，女，工程師，碩士，主要從事森林培育教學(xué)與科研工作。E-mail:36245421@qq.com

S 792.43

A

1672-8246(2016)05-0038-06