王金平，王舒甜，岳健敏，張金池，張亮，尤炎煌，趙文瑞

（南京林業(yè)大學，南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇省水土保持與生態(tài)修復(fù)重點實驗室，210037，南京）

香樟幼苗對NaCl脅迫的生理響應(yīng)

王金平，王舒甜，岳健敏，張金池?，張亮，尤炎煌，趙文瑞

（南京林業(yè)大學，南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇省水土保持與生態(tài)修復(fù)重點實驗室，210037，南京）

為研究香樟（Cinnamomum camphora）的耐鹽性，為南方沿海鹽堿地的引種栽培提供參考。本文以實生香樟苗為材料，采用盆栽法，設(shè)置0（CK）、2‰、4‰、6‰、8‰5種鹽處理，對不同NaCl鹽處理下香樟生長指標，水分生理指標，葉片光合色素質(zhì)量分數(shù)、光合作用參數(shù)、葉綠素熒光參數(shù)、抗氧化酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、膜穩(wěn)定性等進行分析。結(jié)果表明：1）香樟苗高、基徑相對生長量隨著鹽處理濃度的增加依次降低，且超過4‰的鹽處理對其生長量的抑制作用顯著（P＜0.05）。2）隨著鹽處理濃度的增加，香樟葉片水分飽和虧損、丙二醛含量逐漸增加，膜穩(wěn)定性指數(shù)、光合能力逐漸降低。3）2‰鹽處理下香樟葉片相對含水率、光合色素質(zhì)量分數(shù)、Fv/Fm、NPQ、抗氧化酶活性、脯氨酸含量、可溶性蛋白含量高于CK，而膜穩(wěn)定性指數(shù)、Yield、ETR雖然有所下降但降幅較小。4）鹽處理達4‰后，香樟葉片光合色素質(zhì)量分數(shù)、凈光合速率、光化學效率、水分利用效率、膜穩(wěn)定性指數(shù)顯著減?。≒＜0.05），丙二醛含量、脯氨酸含量顯著上升（P＜0.05），水分狀況顯著變差，與此同時抗氧化酶活性、可溶性糖含量，可溶性蛋白含量降低。綜上所述，香樟的耐鹽性處理在2‰～4‰，超過4‰的鹽處理能顯著抑制香樟的生長，2‰鹽脅迫下，香樟可通過提高相對含水率、光合色素質(zhì)量分數(shù)、NPQ的耗散，關(guān)閉部分氣孔，提高抗氧化酶活性，增大脯氨酸、可溶性蛋白含量來應(yīng)對鹽脅迫。鹽處理達4‰后，香樟抗氧化酶活性逐漸下降，酶系統(tǒng)損傷越來越嚴重；可溶性糖和可溶性蛋白含量所起的調(diào)節(jié)作用逐漸變小；脯氨酸含量大量增加，所起的滲透調(diào)節(jié)作用逐漸變大，但遠不足以應(yīng)對鹽脅迫，因此葉片嚴重失水；膜脂過氧化，膜穩(wěn)定性遭破壞，光合機構(gòu)損傷嚴重，危及其生命。

鹽脅迫；香樟；生長量；光合作用；滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)；抗氧化酶活性；耐鹽性

香樟（Cinnamomum camphora）為高大常綠喬木，主根發(fā)達，樹形巨大如傘，氣勢雄偉，枝葉茂密，有很強的吸煙滯塵、涵養(yǎng)水源、固土防沙、美化環(huán)境和吸收多種有毒氣體的能力［1］，是優(yōu)良的綠化樹、行道樹及庭蔭樹，其材質(zhì)上乘，是制造家具的好材料，體內(nèi)有樟腦香氣，可提制樟腦和提取樟油，是南方珍貴用材和特用經(jīng)濟樹種。香樟喜光，喜溫暖濕潤氣候，對土壤環(huán)境要求不高，較耐水濕，存活期長，抗海潮風；此外，香樟根系發(fā)達，能固土改土，防止水土流失，在南方沿海地區(qū)極具應(yīng)用價值。沿海地區(qū)普遍存在著不同程度的土壤鹽堿化，研究香樟的耐鹽性可為其在南方沿海地區(qū)的引種栽培提供理論依據(jù)。國內(nèi)外關(guān)于香樟的耐鹽性研究較少，韓浩章等［1］、梅海軍等［2］、趙清賀等［3］對香樟的耐鹽性研究，在一定程度上揭示香樟的耐鹽機理；但是他們的研究都是從香樟生理響應(yīng)的某一部分進行研究，因此，有必要較全面系統(tǒng)的研究香樟鹽脅迫下的生理響應(yīng)，進一步揭示其耐鹽機理。筆者主要從生長指標，水分生理指標，葉片光合色素含量、光合作用參數(shù)、葉綠素熒光參數(shù)、抗氧化酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、膜穩(wěn)定性等指標來研究香樟耐鹽性。

1 材料與方法

1.1 供試材料與處理

2014年11月3日從南京林業(yè)大學校園內(nèi)收集香樟種子，種子先用自來水加少許洗衣粉漂洗，除去雜物與不飽滿的種子，再用H2O2處理30 min，之后將瓶口包紗布，用自來水流動沖洗24 h倒掉；取出種子，用濾紙將其表面的水分吸干，置于45℃恒溫培養(yǎng)箱中，培養(yǎng)24 h，取出后均勻置于沙床上，放入溫度25℃，3000LX光照培養(yǎng)箱誘導發(fā)芽，待種子露白，將其播種于15 cm×20 cm的育苗袋，置于南京林業(yè)大學句容下蜀林場智能溫室中。2015年5月2日，苗高超過30 cm，取大小、長勢一致的苗木60株，將其取出定植于25 cm×25 cm的花盆中，苗木的培養(yǎng)基質(zhì)為沙：蛭石=1：1（體積比），質(zhì)量大致為3.5 kg，苗木生長期間保證水分供應(yīng)，5—8月，每隔25天澆一次Hoagland's營養(yǎng)液，每次澆0.5 L。

本實驗設(shè)置5個鹽處理（累計NaCl質(zhì)量與盆土總質(zhì)量的比值）：0（CK）、2‰、4‰、6‰、8‰。2015年8月2日開始澆鹽溶液，鹽溶液處理分別為0、2‰、4‰、6‰、8‰，每個鹽處理澆12棵。每周澆一次，每次每盆0.5 L，共澆7次，此時各個鹽處理下NaCl質(zhì)量分別為盆土總質(zhì)量的0、2‰、4‰、6‰、8‰。為防止鹽分流失，處理時花盆下放置拖盤，滲出的溶液再倒回盤中。2015年10月8日開始進行各項指標的測定。

1.2 測定方法

1.2.1 形態(tài)指標 分別在8月1日和10月15日進行測定，采用卷尺測量苗高，分別記為M0、M1；基徑采用電子游標卡尺測量，分別記為J0、J1。苗高相對生長量MR=（M1-M0）/M0，基徑相對生長量JR=（J1-J0）/J0，比葉面積（SLA）：每個處理取5片鮮葉分別測定葉鮮重和葉面積，比葉面積為葉面積與葉鮮重的比值。

1.2.2 光系統(tǒng)活性指標 光合參數(shù)采用用英國PP-system公司生產(chǎn)的CIRAS-2便攜式全自動光合測定系統(tǒng)測定，葉綠素熒光參數(shù)采用用葉綠素熒光成像系統(tǒng)（CFI）測定，光合色素含量的測定采用乙醇-丙酮法［4］。

1.2.3 水分生理指標 水分飽和虧損（WSD）參照呂全等［5］的方法；葉片保水能力每個處理取成熟鮮葉各5片，放置于室內(nèi)自然失水，每隔1.5 h稱量，共測定24 h，計算每個時間點的累計失水率。

1.2.4 其他生理指標的測定 細胞膜穩(wěn)定性指數(shù)（MSI）參照R.K.Sairam等［6］的方法，過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）活性、超氧化物歧化酶（SOD）、抗壞血過氧化物酶（APX）活性、可溶性蛋白（SP）含量以及脯氨酸的測定參照《植物生理學實驗技術(shù)》［7］，丙二醛（MDA）含量和可溶性糖（SS）含量的測定采用林艷等［8］的方法。

1.2.5 采用Excel 2003進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計，SPSS19.0軟件對試驗數(shù)據(jù)進行One-way ANOVA分析，Duncan新復(fù)極差法進行不同處理間的多重比較，用Origin 8.5作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 NaCl脅迫對香樟生長及水分生理指標的影響

由圖1（A）可以看出，隨著鹽處理濃度的增加，MR和JR逐漸下降，說明鹽脅迫抑制植物的生長；當鹽處理濃度達4‰以后抑制作用顯著（P＜0.05），當鹽處理濃度達8‰時，苗高相對生長量僅為3.32％。從圖1（B）可得，隨著鹽處理濃度的增加，SLA逐漸增加，說明單位面積的葉鮮重逐漸下降。由圖1（C）可知，MSI隨著鹽處理濃度的增加有逐漸降低的趨勢，在鹽處理濃度為6‰時，與對照相比下降顯著（P＜0.05），鹽處理濃度為8‰時，極劇下降，2個處理濃度下分別下降9.57％和31.74％，表明8‰的鹽處理，對細胞膜的損傷十分大。

圖1 NaCl脅迫對香樟形態(tài)指標和細胞膜穩(wěn)定性指數(shù)的影響Fig.1 Effects of NaCl stress on the morphological indexes and MSI of Cinnamomum camphora seedlings

由圖2（A）可以看出，與對照相比，WSD在鹽處理濃度為2‰時，降低不顯著，此后隨著鹽處理濃度的增加，WSD逐漸下降。葉片保水力反映了植物離體葉片的保水能力［9］。為減少葉片本身含水量差異的影響，以葉片各時間點失水量占總水量的比例來表示其保水能力［10］。由圖2（B）可知，24 h內(nèi)，2‰的鹽處理下，香樟葉片失水最快，其他3個鹽處理處理下的葉片保水力均比對照大，其中4‰的鹽處理下，保水力最好，葉片最不容易失水。

圖2 NaCl脅迫對香樟水分生理指標的影響Fig.2 Effects of NaCl stress on themoisture physiological indexes of Cinnamomum camphora seedlings

2.2 NaCl脅迫對香樟葉片光合色素質(zhì)量分數(shù)的影響

隨著鹽處理濃度的增加，Chla、Chlb、Chl、Car以及Chla/Chlb的變化趨勢均是先增加后減少，而Car/Chl則是逐漸增加的趨勢（表1）。當鹽處理濃度為2‰時，除卻Car/Chl外，其他指標與CK相比均有所增加，但增加不顯著（P＜0.05），此后隨著鹽處理濃度的增加逐漸減少，鹽處理濃度為4‰時，與2‰的鹽處理相比，顯著降低（P＜0.05），鹽處理濃度4‰到6‰的變化不顯著，當鹽處理濃度達8‰時，變化顯著（P＜0.05），各指標值分別僅為CK的45.59％、55.66％、49.84％、63.07％和86.09％。表明鹽脅迫改變香樟光合色素的組成與比例。

表1 NaCl脅迫對香樟葉片光合色素質(zhì)量分數(shù)的影響Tab.1 Effects of5 different NaCl treatments on the photosynthetic pigment contents in Cinnamomum camphora seedling leaves（mean±SE）

2.3 NaCl脅迫對香樟光合作用參數(shù)的影響

由表2可知，隨著鹽處理濃度的增加，E、Gs、Pn和WUE均逐漸下降，與對照相比，各鹽處理濃度下這4個參數(shù)均下降顯著（P＜0.05），2‰與4‰的鹽處理間變化顯著（P＜0.05），4‰～8‰的鹽處理間變化不顯著（P＞0.05），當鹽處理濃度達8‰時，Gs降到2.08±1.66mol·m-2·s-1，而E、Pn和WUE，則幾乎降為0。VPD則隨鹽處理濃度的上升而上升，4‰的鹽處理下上升顯著，4‰鹽處理濃度以上，上升不顯著。鹽脅迫后Gs有所下降，但下降不顯著，各鹽處理濃度間則幾乎沒變化。

2.4 NaCl脅迫對香樟葉綠素熒光參數(shù)的影響

Fv′/Fm′、Yield、ETR隨著鹽處理濃度的上升而下降，與CK相比，F(xiàn)v′/Fm′在8‰時顯著下降（P＜0.05），而Yield和ETR在鹽處理濃度為6‰時顯著下降（表3）。Fv/Fm在2‰的鹽處理下高于CK，4‰、6‰、8‰的鹽處理濃度下分別比對照下降9.66％、18.15％、25.44％。qP和NPQ均隨著鹽處理濃度的升高先上升后下降，qP在鹽處理濃度為4‰時達到最大值，之后雖然隨著鹽處理濃度的增加而下降，但降幅很小，NPQ在鹽處理濃度濃度為2‰時達到最大值，在鹽處理濃度為8‰時下降顯著（P＜0.05）。

表2 NaCl脅迫對香樟光合作用參數(shù)的影響Tab.2 Effects of 5 different NaCl treatments on the photosynthetic parameters of Cinnamomum camphora seedling leaves（mean±SE）

表3 NaCl脅迫對香樟葉綠素熒光參數(shù)的影響Tab.3 Effects of5 different NaCl treatments on the chlorophyll fluorescence characteristics of Cinnamomum camphora seedling leaves（mean±SE）

2.5 NaCl脅迫對香樟抗氧化酶系統(tǒng)和有機滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

由表4可以看出，隨著鹽處理濃度的增加4種抗氧化酶活性的變化趨勢均是先增加后減少，所不同的是POD和SOD活性最大值出現(xiàn)在鹽處理為4‰時，CAT活性和APX活性最大值則分別出現(xiàn)在6‰、2‰。當受到2‰的鹽脅迫后CAT活性和APX活性顯著高于對照（P＜0.05），SOD活性則在鹽處理濃度為4‰時顯著高于對照（P＜0.05）。

表4 NaCl脅迫對香樟抗氧化酶系統(tǒng)和有機滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響Tab.4 Effects of5 different NaCl treatments on the antioxidase system and organic osmoregulation substance of Cinnamomum camphora seedlings

鹽脅迫影響香樟MDA質(zhì)量分數(shù)，隨著鹽處理濃度的增加MDA處理逐漸升高，鹽處理濃度為4‰時開始顯著高于CK。SS處理、和SP質(zhì)量分數(shù)隨著鹽處理濃度的增加先增加后降低，且均在4‰時達到最大值。Pro質(zhì)量分數(shù)在鹽處理濃度為2‰時顯著高于CK（P＜0.05），當鹽處理濃度達8‰時，顯著高于6％鹽處理下的Pro含量（P＜0.05）。

3 討論

鹽脅迫能夠嚴重影響植物的生長，筆者的研究結(jié)果表明香樟苗高、基徑的相對生長量在鹽處理濃度為4‰開始受到明顯抑制作用顯著，說明香樟具有一定的耐鹽性，這與韓浩章等的研究結(jié)果［1］相同。研究證明，植物受鹽脅迫越嚴重，其葉片吸水越困難，相對含水量也越低，本研究中鹽處理濃度達4‰后香樟幼苗開始出現(xiàn)吸水困難。另外，隨著鹽處理濃度的增加，SLA逐漸增加的原因可能是葉片含水量的減少引起的，由于葉片含水量的減少，導致單位面積的葉鮮重減少，從而SLA增加。NaCl對幼苗又有雙重作用：一方面它能破壞葉片構(gòu)造，降低葉片維持水分平衡的能力；另一方面又能增加葉片的滲透勢，增強其滲透吸水能力，減少自然失水量［11］。筆者研究表明鹽脅迫破壞了香樟的膜穩(wěn)定性，且在6‰的鹽處理下受到嚴重破壞，而保水力則是4‰＞8‰＞6‰＞CK＞2‰，4‰處理下的香樟葉片保水力大于6‰和8‰的原因是，6‰和8‰鹽處理下的MSI顯著低于4‰，使得其維持水分平衡的能力顯著低于4‰鹽處理下，4‰的保水力大于CK和2‰則是由于一方面4‰處理下的MSI并未顯著低于CK和2‰，另一方面4‰處理下香樟葉片中的離子處理更高，因為葉片的滲透勢更大，所以失水速率更慢。

光合作用是植物遭受環(huán)境脅脅程度的重要反應(yīng)指標［11］。葉片中光合色素含量、光合作用參數(shù)和葉綠素熒光參數(shù)是反映光合作用的重要指標，能較全面的反映光合機構(gòu)活性的變化。本試驗中，在2‰的鹽處理下光合色素與對照相比均有所增加，這可能是香樟應(yīng)對低鹽脅迫生理代謝調(diào)節(jié)的結(jié)果，在4‰的鹽處理下，光合色素質(zhì)量分數(shù)均顯著降低，這可能是由于較高濃度鹽脅迫導致葉綠素與類囊體膜上的蛋白之間的結(jié)合變得松弛［12］，葉綠素酶活性逐漸增強［13］，類胡蘿卜素質(zhì)量分數(shù)的降低，減少了對活性氧的淬滅，導致細胞內(nèi)積累較多的氧自由基，破壞葉綠體膜結(jié)構(gòu)［14］，從而加速葉綠素分解，Chla/ Chb顯著降低也表明香樟葉片類囊體垛疊程度被明顯削弱，光抑制較嚴重，抵抗氧化脅迫的能力顯著變小［15］。這說明較高濃度鹽脅迫破壞了葉綠體精細結(jié)構(gòu)，嚴重傷害了光合色素蛋白復(fù)合體，抑制了捕光色素蛋白對光能的捕捉。植物遭受逆境脅迫時，光合速率降低的自身因素主要有氣孔限制和非氣孔限制，當Gs與Ci同時下降時說明Pn下降的主要因素是氣孔限制［16］。梅海軍等［2］從脅迫時間的角度來分析香樟隨著鹽脅迫下Pn下降的原因。本試驗從脅迫濃度的角度研究，結(jié)果表明在2‰和4‰的鹽處理下，Pn下降的原因主要是氣孔限制，而當鹽處理大于4‰時，Pn下降的因素主要是非氣孔限制。另外，隨著鹽處理濃度的增加，植物吸收水分越來越困難，植物吸收的水分越來越不足以維持其蒸騰，再加上VPD變低，細胞水勢下降，導致E、WUE越來越低，E的降低又進一步影響礦質(zhì)元素和水的吸收，進而影響光合作用的進行，同時E的降低也會使光合產(chǎn)物輸出變慢，產(chǎn)生反饋抑制，也會降低光合速率［17］。另外，通過結(jié)果可知2‰鹽脅迫能促進香樟光系統(tǒng)PSⅡ的Fv/Fm、Fv′/Fm′、Yield、ETR，這可能是因為香樟可通過自身的調(diào)節(jié)，耗散掉過剩的光能，避免光合機構(gòu)遭到破壞［18］，而在較高濃度鹽處理下香樟受到嚴重脅迫，光合系統(tǒng)功能嚴重下降，F(xiàn)v′/Fm′、Yield、ETR顯著低于對照。

植物在鹽脅迫下會產(chǎn)生大量的氧自由基ROS，進而造成氧化脅迫，為了應(yīng)對氧化脅迫，植物可通過提高體內(nèi)抗氧化酶的活性來解除O2-及它的歧化產(chǎn)物H2O2等的毒害，POD、CAT、SOD、APX是其體內(nèi)主要的抗氧化酶［19］。以往的研究表明POD、CAT、SOD是香樟鹽脅迫下的3種保護酶［3］，本試驗結(jié)果顯示0～6‰的鹽處理范圍內(nèi)，4種酶的活性與對照相比均增加，這在一定程度緩解了氧化脅迫，表明這4種酶都是香樟主要的抗氧化酶，雖然0～6‰的鹽處理濃度范圍內(nèi)4種酶活性有所增加，但MDA含量和膜脂氧化程度依然隨著鹽處理濃度增加而增加，且都在6‰時達到顯著水平。說明抗氧化酶不足以完全清楚其體內(nèi)的活性氧自由基，這可能是由于離子毒害引起的。

鹽脅迫下植物另一個應(yīng)對氧化脅迫的途徑是調(diào)節(jié)體內(nèi)環(huán)境，Pro、SS、SP是植物體內(nèi)主要的有機滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，其中SS還可為有機物的合成提供碳架和能量來源［20］。本試驗中2‰鹽處理下的SS低于CK可能是由于光合速率的顯著下降減少了SS的合成和運輸，4‰鹽處理下的SS含量比2‰稍微增加，有利于維持細胞膜碳架和原生質(zhì)膠體的穩(wěn)定性。當鹽處理濃度繼續(xù)提高時，由于光合速率的繼續(xù)下降，加上香樟較高濃度鹽脅迫下進行滲透調(diào)節(jié)及滲透勢的維持需要耗費大量的能量［21］，因此SS含量逐漸下降。SP含量在一定的鹽處理濃度范圍內(nèi)高于CK，這可能是鹽脅迫刺激了香樟SP的合成以抵抗?jié)B透脅迫，或膜蛋白隨著膜脂的過氧化轉(zhuǎn)變成SP，當鹽處理濃度為8‰時，SP含量明顯降低，這可能是高鹽抑制了SP的合成。結(jié)果顯示香樟葉片中Pro的合成對鹽脅迫的反應(yīng)非常敏感，2‰的鹽處理濃度下Pro含量顯著高于對照，這說明合成Pro是香樟應(yīng)對鹽脅迫的一種重要的調(diào)節(jié)方式，通多大量合成Pro來降低細胞滲透勢，試驗中8‰處理濃度下的Pro含量顯著高于6‰，可能是由于8‰鹽處理下SP大量分解引起的［22］。

4 結(jié)論

1）香樟的耐鹽性在2‰到4‰，超過4‰的鹽處理濃度能顯著抑制香樟的生長。

2）2‰鹽脅迫下，香樟可通過提高RWC、光合色素質(zhì)量分數(shù)、NPQ的耗散，關(guān)閉部分氣孔，提高抗氧化酶活性，增大Pro、SP含量來應(yīng)對鹽脅迫。

3）較高濃度鹽脅迫下香樟抗氧化酶活性逐漸下降，酶系統(tǒng)損傷越來越嚴重；SS和SP所起的調(diào)節(jié)作用逐漸變?。籔ro大量增加，所起的滲透調(diào)節(jié)作用逐漸變大，但遠不足以應(yīng)對鹽脅迫，因此葉片嚴重失水；膜脂過氧化，膜穩(wěn)定性遭破壞，光合機構(gòu)損傷嚴重，危及其生命。

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Physiological response of Cinnamomum camphora seedlings to NaCl stress

Wang Jinping，Wang Shutian，Yue Jianmin，Zhang Jinchi，Zhang Liang，You Yanhuang，Zhao Wenrui

（Key Laboratory of Soil and Water Conservation and Ecological Restoration in Jiangsu Province，Collaborative Innovation Center of Sustainable Forestry in Southern China，Nanjing Forestry University，210037，Nanjing，China）

［Background］Cinnamomum camphora is a precious economic tree species，it has important application value in the southern coastal areas of soil and water conservation.There are varied degrees of salinity in the southern coastal regions，the research on C.camphora's salt tolerance had been little reported，nor systematically.The purpose of this work is to study the salt tolerance of C.camphora，and to provide the reference for the cultivation in saline alkali soil in southern coastal regions.［Methods］We chose C.camphora seedlings as test materials and used potted method，the seedlings were treated with NaCl treatment at 2‰，4‰，6‰and 8‰，and fresh water as the control（CK）.With different NaCl salt treatment，the C.camphora growth indexes，moisture physiological indexes，photosynthetic pigmentcontent，antioxidant enzymes activity，osmotic regulation substances and membrane stability of leaves weremeasured；the photosynthesis parameters and chlorophyll fluorescence parameters were measured by CIRAS-2 and CFI，respectively.［Results］1）With the increasing of salt concentration，C.camphora seedling height and relative growth rate of base diameter decreased，and more than 4‰of the salt treatment had significant inhibitory effect on the growth（P＜0.05）.2）With the increasing of salt treatment concentration，the water saturation deficit（WSD）and malondiadehyde（MDA）content of seedling leaf rose gradually，while the membrane stability index（MSI）and photosynthetic capacity decreased gradually.3）The leaf relative water content（RWC），the photosynthetic pigment content，F(xiàn)v/Fm，NPQ，antioxidant enzyme activity，proline（Pro）content，and soluble protein（SP）content of seedling leaves at the salt concentration of 2‰were higher than CK，while the MSI，Yield，and ETR reduced in a little magnitude.4）The photosynthetic pigment content，net photosynthetic rate，photochemical efficiency，WUE，and MSI reduced significantly when the salt concentration was 4‰（P＜0.05），while MDA content，and Pro content increased significantly（P＜0.05），moisture conditions became worse；at the same time，the antioxidant enzyme activity，soluble sugar（SS）content，and SP content decreased.［Conclusions］The salt tolerance of camphor seedlings is 2‰to 4‰，and when the salt concentration over 4‰，the growth of seedlings could be inhibited significantly.C. camphora seedlings could endure low salt stress（2‰）via increasing RWC，photosynthetic pigment content，the dissipation of NPQ，the activity of antioxidant enzymes，the content of Pro and SP，and shutting down part of the stomas.But when the salt concentration reached 4‰，with the increase of salt concentration，the antioxidant enzyme activity of seedling leaves gradually declined，the damage of enzyme system was more and more serious；the regulating effect of SS and SP became smaller；Pro was producing massively，and the regulating effect of osmotic regulation increased gradually，but far enough to resist the salt stress.Thus，the water in leaves lost severely，membrane lipid peroxided，membrane stability deteriorated，photosynthetic agencies seriously damaged，which resulted in their lives in danger.

salt stress；Cinnamomum camphora；growth；photosynthesis；osmoregulation substance；antioxidant enzyme activity；salt tolerance

S718；Q945

A

1672-3007（2016）05-0082-08

10.16843/j.sswc.2016.05.011

2016- 03- 06

2016- 05- 31

項目名稱：江蘇省科技項目“耐鹽樹種新品種選育及栽培技術(shù)研究與示范”（BE2012344）；江蘇省林業(yè)三新工程項目“沿海耐鹽生態(tài)經(jīng)濟樹種種質(zhì)資源的創(chuàng)新與應(yīng)用”（LYSX［2014］05）；江蘇高校優(yōu)勢學科建設(shè)工程項目（PAPD）

王金平（1990—），男，博士研究生生。主要研究方向：林業(yè)生態(tài)工程。E-mail：943517134@qq.com

?通信作者簡介：張金池（1962—），男，教授，博士生導師。主要研究方向：水土保持和林業(yè)生態(tài)工程。E-mail：zhang8811@ njfu.edu.cn