張繼雙，唐昊冶，劉鋼，朱建國*

（1.中國科學(xué)院南京土壤研究所土壤與農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展國家重點實驗室，南京210008；2.中國科學(xué)院大學(xué)，北京100049）

亞熱帶地區(qū)水稻（Oryza sativa L.）氣孔臭氧通量和產(chǎn)量的響應(yīng)關(guān)系

張繼雙1，2，唐昊冶1，劉鋼1，朱建國1*

（1.中國科學(xué)院南京土壤研究所土壤與農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展國家重點實驗室，南京210008；2.中國科學(xué)院大學(xué)，北京100049）

基于開放式臭氧濃度升高O3-FACE（Free-Air Concentration Elevation of O3）實驗平臺，利用前期水稻O3-FACE試驗的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，通過建立水稻產(chǎn)量與不同評價指標(biāo)（累積氣孔O3吸收通量PODY和O3濃度指標(biāo)AOTX）的響應(yīng)關(guān)系，比較了水稻產(chǎn)量損失與各評價指標(biāo)的相關(guān)性差異，通過對暴露劑量、吸收通量相關(guān)參數(shù)取值與產(chǎn)量損失的觀察和分析結(jié)果的比較，找出更為合理的農(nóng)作物臭氧風(fēng)險評估閾值。結(jié)果表明：隨著通量閾值Y［0～11 nmol O3·m-2PLA·s-1（PLA：projected leaf area，投影葉面積）］和暴露濃度閾值X（0～50 nL·L-1）的增加，回歸分析R2值逐漸增加，當(dāng)Y為11 nmol O3m-2PLA·s-1和X為50 nL·L-1時，氣孔臭氧吸收通量POD11和累積暴露劑量AOT50與水稻相對產(chǎn)量的相關(guān)性最大，當(dāng)通量閾值Y為8～13 nmol O3·m-2PLA·s-1和暴露閾值X為46～58 nL·L-1時，可獲得較高的R2值取值范圍，分別為0.70～0.75和0.70～0.745。參考文獻發(fā)現(xiàn)，目前地表臭氧污染可能引起的水稻產(chǎn)量損失范圍為5%～8%，對照圈中POD9～10和AOT40～45產(chǎn)量損失的預(yù)測值亦在這區(qū)間，但前者R2值（0.73～0.74）明顯高于后者R2值（0.64～0.69），表明基于氣孔臭氧通量的評價指標(biāo)能更好地反映水稻產(chǎn)量的變化。通過進一步分析發(fā)現(xiàn)，當(dāng)通量閾值Y為9 nmol O3·m-2PLA·s-1時，能更準(zhǔn)確地評估水稻產(chǎn)量損失，且其R2值（0.73）高于通量指標(biāo)POD6（0.57）。以上研究結(jié)果表明，通量指標(biāo)POD9更適合評估亞熱帶地區(qū)O3污染對水稻作物的影響。

氣孔導(dǎo)度；水稻（Oryza sativa L.）；臭氧；通量響應(yīng)關(guān)系

臭氧（O3）具有強氧化性，是對流層主要的二次空氣污染物之一，對植物的生長發(fā)育產(chǎn)生不利影響［1-2］。近年來，伴隨著我國經(jīng)濟的快速發(fā)展，氮氧化物（NOx）、一氧化碳（CO）和揮發(fā)性有機物（VOCs）等O3前體物排放量劇增，導(dǎo)致地表O3濃度以每年0.5%～2%的速率增加［3］。對流層O3濃度的日益升高，已經(jīng)嚴重威脅到我國糧食生產(chǎn)安全［4］。因此，制定科學(xué)合理并適合我國農(nóng)業(yè)特點的O3風(fēng)險評估方法具有重要意義。

為了定量評價植物對O3的響應(yīng)關(guān)系，科研人員開展了大量研究工作。20世紀(jì)80年代，美國農(nóng)業(yè)部和環(huán)境保護局創(chuàng)建了全國農(nóng)作物損失評價網(wǎng)，利用田間原位開頂式氣候箱（OTCs）來研究農(nóng)作物（主要有豆類、塊莖類和禾本科作物等）對不同濃度O3水平的響應(yīng)機制，并通過建立O3濃度（M7）與作物產(chǎn)量濃度響應(yīng)模型，對作物產(chǎn)量損失進行評估［5］。隨著研究的持續(xù)深入，發(fā)現(xiàn)O3對作物造成的負面影響主要是由O3的累積效應(yīng)引起，由此提出了O3劑量的概念，并利用AOT40、SUM06和W126等不同暴露指標(biāo)來反應(yīng)O3劑量對作物傷害的閾值［6］。AOT40（大于40 nL·L-1的小時平均O3濃度與40 nL·L-1差值的累計值）將40 nL· L-1作為O3對作物產(chǎn)生傷害的臨界值，超過臨界值的O3將對作物產(chǎn)生負面效應(yīng)［7-8］，因其與作物的反應(yīng)有良好的擬合關(guān)系，較好地反映了O3對作物的潛在威脅，所以曾被廣泛用于O3風(fēng)險評價當(dāng)中［9］。然而，基于AOT40等暴露指標(biāo)建立的作物產(chǎn)量損失的劑量響應(yīng)模型，僅僅考慮了植物冠層水平的O3濃度變化，忽略了生物和氣候因素對氣孔O3吸收的調(diào)節(jié)作用［10］，用于作物產(chǎn)量損失的評估時，存在一定局限性和不確定性。大量研究表明，O3對植物的傷害主要取決于植物的氣孔O3吸收量［11］，而氣孔是O3進入植物體的主要通道，氣孔開度大小對植物葉片O3吸收數(shù)量起著調(diào)節(jié)和限制作用［12］。為了準(zhǔn)確評估O3對作物生長和產(chǎn)量的影響，基于氣孔O3吸收通量的方法被提出并廣泛應(yīng)用于作物產(chǎn)量損失的評估中［13］。該方法以Jarvis氣孔導(dǎo)度模型［14］為基礎(chǔ)，既考慮了環(huán)境因素與植物自身因素，又考慮了植物對環(huán)境改變的生理響應(yīng)，更接近實際水平，可避免過高估計O3污染對作物造成的傷害［15］。目前，我國O3污染研究多數(shù)是在OTCs實驗條件下以暴露指標(biāo)為主，缺乏自然環(huán)境條件下O3濃度升高對作物O3通量影響的研究［16］。大量研究表明，OTCs可以改變植物冠層的微氣候條件，如溫度、降雨、濕度和風(fēng)速等自然環(huán)境條件，影響植物葉片氣體交換、污染物吸收以及土壤養(yǎng)分供給等，改變植物對O3的敏感性，從這種模擬環(huán)境中取得的研究結(jié)果預(yù)測O3濃度升高對作物生長的影響，具有較多的不確定性。鑒于此，在開放系統(tǒng)下升高臭氧濃度，以盡可能接近自然環(huán)境的條件下，利用模型預(yù)測我國作物的氣孔O3吸收通量和產(chǎn)量損失將有利于臭氧風(fēng)險評價方法的進一步完善。

水稻是世界上重要的糧食作物，而中國是世界上最大的水稻生產(chǎn)國（水稻產(chǎn)量占全球30%）和消費國（年消費1.465億噸）［17］。近年來許多研究表明水稻是對O3污染比較敏感的農(nóng)作物品種［2］。由于人口的增長和農(nóng)田減少，社會對水稻產(chǎn)量和質(zhì)量的需求持續(xù)上升。本文根據(jù)中日合作建立的亞洲首個稻/麥輪作O3-FACE（Free-air concentration elevation of O3）平臺，利用Jarvis氣孔導(dǎo)度模型和通量模型，計算水稻葉片氣孔O3吸收通量，建立氣孔O3吸收通量與水稻產(chǎn)量的通量關(guān)系模型，綜合分析了不同O3通量和水稻產(chǎn)量的擬合關(guān)系；同時根據(jù)計算的不同O3暴露劑量，比較分析了不同O3風(fēng)險評價指標(biāo)在水稻產(chǎn)量損失評估中的優(yōu)劣，為政府制定相應(yīng)的法律、法規(guī)、政策提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗于2007—2009年在中國O3-FACE研究基地進行。該基地位于江蘇省江都市小紀(jì)鎮(zhèn)馬凌村良種場（32°35′5″N，119°42′0″E），海拔高度5 m，典型的亞

熱帶海洋氣候區(qū)，年均降雨量980 mm左右，年均蒸發(fā)量大于1100 mm，年均溫度14.9℃，年日照時間大于2100 h，年無霜期220 d，耕作方式為水稻-冬小麥輪作，典型的輪作農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)。

1.2 試驗平臺

O3-FACE系統(tǒng)設(shè)置大氣O3濃度升高圈（FACE，E）和對照處理圈（Ambient，A），每個處理各有三個重復(fù)，F(xiàn)ACE圈之間以及FACE圈與對照圈之間的間隔大于70 m，以減少O3釋放的圈際影響。FACE圈為直徑14 m的正八邊形，作物冠層上方50～60 cm處放置8根放氣管道，管道上分布有鋸齒狀小孔，由計算機自動控制FACE圈氣體的噴放。晴天每天09：00—18：00釋放O3，使FACE圈內(nèi)O3濃度始終比對照圈O3濃度高50%，雨天、霧天（避免水蒸發(fā)時水滴所在處O3被濃縮）、自然環(huán)境中O3濃度低于20 nL·L-1（低于可觀察效應(yīng)閾值40 nL·L-1）或高于250 nL·L-1（避免水稻葉片局部過度損傷）時暫停通氣。在90%的放氣時間內(nèi)，平臺控制區(qū)域O3濃度的誤差在控制目標(biāo)值的20%以內(nèi)，3個對照圈無放氣管道，環(huán)境條件與自然狀態(tài)完全一致。

1.3 供試水稻

2007年供試品種為武運粳15（WYJ15，粳稻）、揚稻6號（YD6，粳稻）、汕優(yōu)63（SY63，雜交稻）和兩優(yōu)培九（LYPJ，雜交稻）；2008、2009年供試品種相同，為武運粳21（WYJ21，粳稻）、揚稻6號、汕優(yōu)63和兩優(yōu)培九。成熟期，每個小區(qū)取樣2 m2，測定實產(chǎn)。

1.4 氣孔導(dǎo)度模型

本文采用Jarvis氣孔導(dǎo)度模型［14］對水稻劍葉氣孔導(dǎo)度進行模擬，模型公式如下：

gsto=gmax×min（fphen，fO3）×flight×max［fmin，（fVPD×ftemp）］

式中：gsto表示單位投影葉面積（PLA）［18］實際氣孔導(dǎo)度（mmol O3·m-2PLA·s-1）；gmax表示最大氣孔導(dǎo)度（mmol O3·m-2PLA·s-1）；fmin表示最小相對氣孔導(dǎo)度值，為固定常數(shù)，由最小氣孔導(dǎo)度和最大氣孔導(dǎo)度的比值確定（本文取值0.01）；fphen、fO3、flight、ftemp和fVPD分別是水稻物候期（phen）、O3吸收通量、光照（PPFD）、大氣溫度（T）和水汽壓差（VPD）對氣孔導(dǎo)度的限制函數(shù)，并以相對值的形式表示，取值范圍為0≤f≤1，其中：O3吸收通量以小時O3濃度大于0 nmol O3·m-2PLA·s-1累積O3濃度值（POD0）表示，累積時間采用有效積溫形式計算，從開花前-350℃·d至開花后1000℃·d，并以0℃·d為基溫，開花前為負值，開花后為正值。

氣孔導(dǎo)度模型公式及相關(guān)參數(shù)在表1中列出。

1.5 臭氧通量模型

參考LATAP［18］的方法來計算水稻劍葉氣孔O3通量，公式如下：

式中：Fst表示氣孔O3吸收速率（nmol O3·m-2PLA·s-1）；［O3］表示冠層臭氧濃度；rb表示葉的邊界層阻力；rc表示葉的氣孔阻力；gext表示葉的非氣孔導(dǎo)度。

葉邊界層阻力rb和葉氣孔阻力rc計算公式如下：

式中：gb表示葉邊界層導(dǎo)度，通過冠層高度處風(fēng)速（u，m·s-1）和葉片寬度（w，0.02 m）計算得到。計算公式如下［19］：

累積氣孔臭氧通量計算公式如下：

PODY=Σmax（Fst-Y，0）

式中：PODY表示氣孔臭氧吸收速率大于臨界值Y時的累積氣孔臭氧吸收通量（mmol·m-2）；Y表示氣孔臭氧吸收速率的臨界值（nmol O3·m-2PLA·s-1）。

1.6 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)Feng等［19］提供的方法，利用最小二乘法對水稻產(chǎn)量與O3通量/劑量指標(biāo)進行線性回歸分析，將回歸線截矩作為理論產(chǎn)量，每個處理的實際產(chǎn)量與回歸線截矩的比值作為相對產(chǎn)量（RY），以O(shè)3通量/劑量指標(biāo)為橫坐標(biāo)，相對產(chǎn)量（RY）為縱坐標(biāo)，進行通量/劑量效應(yīng)分析，根據(jù)分析結(jié)果比較不同評價指標(biāo)在水稻產(chǎn)量損失評估中的優(yōu)劣。其中相對產(chǎn)量作為O3通量/劑量為零時的假設(shè)產(chǎn)量，使得每個處理間的產(chǎn)量具有可比性。

通量效應(yīng)分析中，本文對水稻氣孔O3吸收速率臨界值Y從0～18進行連續(xù)取值，間隔為1，建立PODY與水稻產(chǎn)量間的通量響應(yīng)關(guān)系模型，分析不同Y值條件下氣孔O3通量PODY與相對產(chǎn)量之間的關(guān)系，以確定最合理的氣孔O3吸收閾值。

同時計算了臭氧濃度指標(biāo)AOTX，X從0～70進行連續(xù)取值，間隔為5，建立AOTX與水稻產(chǎn)量間的劑量響應(yīng)關(guān)系模型，分析不同X值下AOTX與水稻相對產(chǎn)量之間的關(guān)系，其臭氧累積計算期間與通量指標(biāo)PODY相同，而不是3個月的累積期。

式中：AOTX為有效光照條件下（太陽總輻射≥50 W· m-2）大于X（nL·L-1）的小時平均O3濃度與X（nL·L-1）差值的累計值（nL·L-1·h）。

表1 水稻劍葉氣孔導(dǎo)度計算參數(shù)Table 1 Parameterization used to calculate rice flag leaves stomatal conductance

2 結(jié)果與分析

2.1模型數(shù)據(jù)輸入

氣象數(shù)據(jù)是模型運行的驅(qū)動因子，本研究所用的氣象數(shù)據(jù)由FACE平臺設(shè)置的氣象監(jiān)測站（Campbell Sci.North Logan，Utah，USA）監(jiān)測得到（圖1），2007、2008、2009年三個水稻種植季節(jié)：日均最大和最小溫度分別為27.3、20.7℃，27.4、21.0℃，27.2、20.4℃；日均最大光量子通量密度（PPFD）分別為1137、1147、1001 μmol·m-2·s-1；累積降雨量分別為421、392、511 mm。其中，2009年水稻季降雨量比2007和2008水稻季多，從而對2009年水稻季太陽輻射產(chǎn)生影響，使該季大氣溫度（T）和光量子通量密度（PPFD）小于前兩季；水稻生長季節(jié)相對濕度（RH）保持在80%～100%之間，并與降雨量正相關(guān)。

冠層高度臭氧濃度由O3分析儀（Thermo Electron 49i，Thermo Scientific Co.，USA）監(jiān)測得到，每隔20 s記錄一次。在水稻生長季節(jié)內(nèi)，F(xiàn)ACE圈的累積O3劑量指標(biāo)AOT40穩(wěn)定增長，F(xiàn)ACE圈和對照圈AOT40差異明顯，且差異隨時間的增加而增加，2007、2008、2009年FACE圈分別比對照圈高93.8%、107%、136%，日7 h平均O3濃度FACE圈分別比對照圈高23.6%、23.1%、21.2%（圖2）。

圖1 水稻生長季內(nèi)氣象數(shù)據(jù)（2007—2009年）Figure 1 Meteorological data collected at the experiment site during the 2007，2008，and 2009 growth seasons

圖3表示在整個累積計算期間內(nèi)各環(huán)境因子（PPFD、VPD、T）對氣孔導(dǎo)度的限制作用（以YD6為例，不同品種間曲線略有不同）。當(dāng)出現(xiàn)光照時，氣孔張開，隨著光照增強，其對氣孔導(dǎo)度限制作用減弱；日出之前，溫度最低，溫度對氣孔導(dǎo)度的限制作用最強，隨著溫度升高，其對氣孔導(dǎo)度的影響逐漸趨于穩(wěn)定，然后隨著溫度的下降，其對氣孔導(dǎo)度的限制作用增強。2009年溫度的影響強于其他年份，主要是因為當(dāng)年水稻季降雨量多而導(dǎo)致環(huán)境溫度下降造成的（圖1）。由于農(nóng)田自然環(huán)境條件相對穩(wěn)定，水汽壓差（VPD）對氣孔導(dǎo)度的影響變化不大。

計算水稻氣孔O3通量時，所有數(shù)據(jù)集（氣象數(shù)據(jù)和O3濃度數(shù)據(jù)）均轉(zhuǎn)換為小時均值的形式。

2.2 產(chǎn)量分析

參考Zhu等［20］的分析方法，分別對FACE圈和對照圈水稻品種產(chǎn)量求均值，發(fā)現(xiàn)O3處理顯著減少了14.3%的水稻產(chǎn)量（圖4），其中WYJ15、WYJ21、YD6、LYPJ和SY63分別減少9.9%、10.5%、9.1%、20.5%和16.5%。不同水稻品種產(chǎn)量有顯著差異，其中LYPJ產(chǎn)量最高，WYJ21產(chǎn)量最低，品種間產(chǎn)量差異隨季節(jié)而

變化。不同品種對臭氧濃度升高表現(xiàn)出不同的響應(yīng)，與粳稻相比，雜交稻對臭氧濃度升高更敏感，表現(xiàn)出更高的產(chǎn)量差異（圖4）。方差分析結(jié)果表明（表2）：O3×Cultivar展現(xiàn)出弱顯著交互作用（P=0.068），而O3× Cultivar×Year交互作用不顯著（P=0.131）。通過分析發(fā)現(xiàn)，這種現(xiàn)象由于FACE圈中SY63產(chǎn)量的不穩(wěn)定性而引起，與對照圈相比，F(xiàn)ACE圈中SY63各季產(chǎn)量分別下降了17.5%、27.5%和16.3%。當(dāng)忽略SY63時，方差分析結(jié)果表明：O3×Cultivar的交互作用不顯著（P=0.318），然而O3×Cultivar×Year或O3×Year的交互作用仍保持不顯著（P值分別為0.878和0.612）。因此，考慮到SY63對O3表現(xiàn)出較大的年際變化，通量/劑量效應(yīng)分析中該品種2008年產(chǎn)量被忽略。

2.3 通量效應(yīng)分析

圖5展示了通量分析和劑量分析中R2值的變化，以及FACE圈和對照圈的相對產(chǎn)量的估計值（相對產(chǎn)量分別表示為A-RY和E-RY）。R2值隨閾值Y增加而增加，當(dāng)閾值Y等于11 nmol O3·m-2PLA·s-1時，O3吸收通量（POD11）與水稻相對產(chǎn)量的相關(guān)性最大（圖5 a）。當(dāng)通量閾值Y=8～13 nmol O3·m-2PLA·s-1時，獲得高R2值取值范圍（0.70～0.75），不同通量指標(biāo)間R2值相差較小。同樣，從圖5 b可以看出，當(dāng)X取值為46～58 nL·L-1時，可以得到較高的R2值范圍（0.70～0.745）。

通過分析發(fā)現(xiàn)，隨著臭氧閾值的增加，水稻的相對產(chǎn)量呈現(xiàn)明顯的下降趨勢（圖6）。從圖6可以看出，通量POD6與相對產(chǎn)量劑量效應(yīng)分析得到的R2值（0.57）明顯小于POD9和POD11的R2值（0.73、0.75），且AOT40指標(biāo)的劑量效應(yīng)分析R2值介于POD6和POD9兩指標(biāo)通量效應(yīng)分析R2值之間。隨著通量閾值Y繼續(xù)增加，點的聚集效應(yīng)隨之出現(xiàn)（圖6 c）。通過對相對產(chǎn)量和通量（圖6a、圖6b）做殘差分析（圖7a、圖7b）發(fā)現(xiàn)，POD9的殘差分布比POD6更均勻。關(guān)于合理閾值的選擇將在討論部分給出。

圖2 2007年、2008年和2009年生長季內(nèi)AOT40（a、b、c）（大于40 nL·L-1的小時O3濃度與40 nL·L-1差值的累計值）以及7 h均值M7（d、e、f）的季節(jié)變化Figure 2 AOT40（accumulated daytime［O3］above a threshold of 40 nL·L-1）in 2007（a），2008（b），2009（c）seasons and seasonal change in daily 7-h（9：00—16：00，Chinese Standard Time）mean［O3］in 2007（d），2008（e），2009（f）seasons

3 討論

目前，關(guān)于水稻氣孔導(dǎo)度模型的研究仍然很少。本研究利用了Tang等［21］基于FACE實驗數(shù)據(jù)修正的氣孔導(dǎo)度模型來評估水稻劍葉的臭氧通量。與開頂式氣室（OTC）不同，本研究是在開放式臭氧濃度增高環(huán)境（FACE）條件下進行，可以更好地代表未來環(huán)境臭氧濃度升高的情況，避免OTC試驗中對冠層微氣候

的影響［22］。

圖3 水稻累積期間內(nèi)環(huán)境變量（PPFD，VPD，T）對相對氣孔導(dǎo)度（0～1，1表示最大氣孔導(dǎo)度）影響的日變化曲線Figure 3 The relative importance of environmental variables（PPFD，VPD，T）for relative stomata conductance（gsto）（0～1，where 1 represents gmax）expressed as average diurnal curves for the accumulated period of rice

圖4 對照圈和FACE圈水稻產(chǎn)量（n=3）Figure 4 Yield of rice（Oryza sativa L.）under A-O3and E-O3（n=3）

與暴露劑量指標(biāo)（AOT40）相比，通量指標(biāo)最重要的提高在于對累積期間的界定［9］。大量研究表明，早期灌漿期間劍葉沒有明顯的衰老過程，但是在灌漿后期其葉綠素含量快速下降［23］。本研究中暴露劑量指標(biāo)AOTX累積計算期間與通量指標(biāo)計算期間相同（從開花前-350℃·d-1至開花后1000℃·d-1）。如在Pleijel等［24］實驗中，作物生育周期少于三個月，導(dǎo)致其對臭氧風(fēng)險的評估結(jié)果具較高的不確定性。另外，氣孔導(dǎo)度模型綜合考慮了生物和氣候因素對氣孔導(dǎo)度的影響，揭示了氣孔導(dǎo)度與各環(huán)境限制因子的關(guān)系，基于氣孔導(dǎo)度模型的氣孔O3通量指標(biāo)在水稻產(chǎn)量損失的評估方面比O3暴露指標(biāo)更具優(yōu)勢。

表2 響應(yīng)臭氧濃度升高的糧食產(chǎn)量方差分析Table 2 Analysis of variance for grain yield in response to elevated［O3］

對于AOTX和PODY來說，選擇合適的閾值（X和Y）對于臭氧風(fēng)險評估的結(jié)果至關(guān)重要，所以本文不僅比較R2值大小，而且通過分析比較水稻的產(chǎn)量損失來選擇合適的O3風(fēng)險評估閾值。在歐洲，當(dāng)通量閾值Y為6 nmol O3·m-2PLA·s-1時（對小麥、馬鈴薯等評估），相對產(chǎn)量和O3通量具有顯著的相關(guān)性［13］。本研究中，當(dāng)Y=6 nmol O3·m-2PLA·s-1時，相對產(chǎn)量和POD6的相關(guān)性較低（R2=0.57，圖7A），不能很好反應(yīng)水稻產(chǎn)量的變化，預(yù)測產(chǎn)量損失時可能存在較高的不確定性。根據(jù)EDU試驗以及整合分析［2，25］的結(jié)果，目前地表臭氧污染可能引起的水稻產(chǎn)量損失范圍為5%～8%。從圖5可以看出，對照圈中POD9～10和AOT40～45產(chǎn)量損失的預(yù)測值在該區(qū)間，但前者R2（0.73～0.74）值要高于后者R2（0.64～0.69），表明基于氣孔臭氧通量的評價指標(biāo)能更好地反映水稻產(chǎn)量的變化。并且，隨著通量閾值Y的升高，對照圈中具有低氣孔臭氧吸收通量（POD10）的部分數(shù)據(jù)點出現(xiàn)集聚效應(yīng)。同時考慮對照圈中可能的產(chǎn)量損失和R2值，通量閾值取為9 nmol O3·m-2PLA·s-1時，能更好地評估亞熱帶地區(qū)的水稻產(chǎn)量損失。這與Yamaguchi等［26］研究結(jié)果相似（Y=10 nmol O3·m-2PLA·s-1）。盡管該通量閾值要小于Feng等［19］對小麥通量閾值的研究結(jié)果（Y= 12 nmol O3·m-2PLA·s-1），但不能簡單地認為亞熱帶地區(qū)水稻品種比小麥品種對O3更敏感，因為兩者使用了不同的模型參數(shù)值。

通量和劑量效應(yīng)關(guān)系中較高的R2值范圍分別出現(xiàn)在POD8～13（R2=0.70～0.75）和AOT46～58（R2=0.70～0.74）。但是，當(dāng)考慮到合理的閾值Y=9～10 nmol O3· m-2PLA·s-1和X=40～45 nL·L-1時，通量指標(biāo)POD9～10的R2值（0.73～0.74）明顯高于劑量指標(biāo)AOT40～45的R2值（0.64～0.69）?？梢娕c暴露劑量指標(biāo)相比，通量指標(biāo)與產(chǎn)量損失有更好的相互關(guān)系，對產(chǎn)量損失的評估更為準(zhǔn)確。因此，基于累積氣孔O3通量的方法適合于定量評估O3污染對水稻作物的影響，尤其是缺乏O3風(fēng)險評估方法的亞熱帶地區(qū)。

圖5 相對產(chǎn)量和氣孔O3通量PODY或累積暴露劑量AOTX回歸分析R2值與O3通量閾值Y（a）或O3暴露劑量閾值X（b）的關(guān)系，以及線性外推得到的對照圈和FACE圈相對產(chǎn)量的預(yù)測值Figure 5 R2-values of the regressions between relative yield and PODY over a threshold of Y nmol O3·m-2PLA·s-1（x-axis）（A）or relative yield（RY；y-axis）and AOTX over an hourly threshold concentration of Xppb（x-axis）（B）.Also the values of RY at ambient（A-RY）and elevated O3（E-RY）were shown by linear extropolation

本研究選用了兩種雜交稻和三種常規(guī)粳稻作為實驗材料，通過分析發(fā)現(xiàn)雜交稻對O3污染更敏感。通過計算三個生長季節(jié)敏感性品種產(chǎn)量，其產(chǎn)量損失達到18%（圖4）。因此，可以判定一個地區(qū)水稻對O3的敏感特性變異，不僅和年際間氣候變異有關(guān)而且與水稻品種有關(guān)，當(dāng)評估O3污染對作物的影響時，應(yīng)該充分考慮這些因素。最后，值得注意的是，O3風(fēng)險評估的計算中忽略了一個或多個氣孔導(dǎo)度的限制因素，都

會導(dǎo)致過高估計其潛在風(fēng)險，產(chǎn)生不確定性。因此，需要更多的O3觀、監(jiān)測站點和不同O3處理水平試驗（低于對照處理的O3水平試驗），以提高和改善O3風(fēng)險評估方法。

圖6 相對產(chǎn)量與POD6（a）、POD9（b）、POD11（c）和AOT40（d）的關(guān)系Figure 6 Relationship between relative yield and POD6（a），POD9（b），POD11（c）and AOT40（d）

圖7 相對產(chǎn)量和POD6（a）、POD9（b）回歸分析殘差圖Figure 7 Residual plots for the regressions between relative yield and POD6（a）and POD9（b）

4 結(jié)論

研究表明，基于累積氣孔O3通量的方法不僅考慮了環(huán)境O3濃度的變化對氣孔導(dǎo)度的影響，而且考慮了環(huán)境和生物因子對氣孔運動的調(diào)節(jié)作用，更接近于實際水平，是目前評估O3對植物傷害的更為可靠的方法。與劑量指標(biāo)AOTX相比，通量指標(biāo)PODY能更好地反映水稻產(chǎn)量的變化。根據(jù)試驗觀察的產(chǎn)量損失率區(qū)間，選用POD9評估對亞熱帶地區(qū)O3污染造成的水稻產(chǎn)量損失風(fēng)險更為合適。

［1］Ashmore M R.Assessing the future global impacts of ozone on vegetation［J］.Plant Cell and Environment，2005，28：949-964.

［2］Feng Z Z，Kobayashi K.Assessing the impacts of current and future concentrations of surface ozone on crop yield with meta-analysis［J］.Atmospheric Environment，2009，43：1510-1519.

［3］Vingarzan R.A review of surface ozone background levels and trends［J］. Atmospheric Environment，2004，38：3431-3442.

［4］Tang H Y，Takigawa M，Liu G，et al.A projection of ozone-induced wheat production loss in China and India for the years 2000 and 2020 with exposure-based and flux-based approaches［J］.Global Change Biology，2013，19：2739-2752.

［5］Heck W C，Adams R M.Reassessment of crop loss from ozone［J］.Environment Science and Technology，1983，17：572-581.

［6］Further J，Skarby L，Ashmore M R.Critical levels for ozone effect on vegetation in Europe［J］.Environmental Pollution，1997，97：91-106.

［7］Pleijel H，Berglen E A，Danielsson H，et al.Differential ozone sensitivity in an old and a modern Swedish wheat cultivar grain yield and quality，leaf chlorophyll and stomata conductance［J］.Environmental and Experimental Botany，2006，56（1）：63-71.

［8］Mills G，Buse A，Gimeno B，et al.A synthesis of AOT40-based response functions and critical levels of ozone for agricultural and horticultural crops［J］.Atmospheric Environment，2007，41：2630-2643.

［9］Pleijel H，Wallin G，Karlsson P E，et al.Ozone deposition to an oat crop（Avena sativa L.）grown in open-top chambers and in the ambient air［J］. Atmospheric Environment，1994，28：1971-1979.

［10］佟磊，王效科，蘇德·畢力格，等.水稻氣孔臭氧通量擬合及通量與產(chǎn)量關(guān)系的比較分析［J］.農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報，2011，30（10）：1930-1938.

TONG Lei，WANG Xiao-ke，Sudebilige，et al.Stomatal ozone uptake modeling and comparative analysis of flux-response relationships of rice［J］.Journal of Agro-Environment Science，2011，30（10）：1930-1938.

［11］NouchiI.Responses of whole plants to air pollutants//Omasa K，Saji H，YoussefianS，etal.Eds.Airpollutionandplantbiotechnology-prospects for phytomonitoring and phytoremediation［M］.Springer-Verlag Tokyo，Tokyo，Japan，2002：3-39.

［12］Heath R L，Lefohn A S，Musselman R C.Temporal processes that contribute to nonlinearity in vegetation responses to ozone exposure and dose［J］.Atmospheric Environment，2009，43：2919-2928.

［13］Pleijel H，Danielsson H，Emberson L D，et al.Ozone risk assessment for agricultural crops in Europe：Further development of stomata flux and flux-response relationships for European wheat and potato［J］. Atmospheric Environment，2007，41：3022-3040.

［14］Jarvis P G.The interpretation of the variations in leaf water potential

and stomatal conductance found in canopies in the field［J］.Philosophical Transactions of the Royal Society，London B，1976，273：593-610

［15］Mills G，Pleijel H，Braun S，et al.New stomata flux-based critical levels for ozone effects on vegetation［J］.Atmospheric Environment，2011，45：5064-5068.

［16］吳榮軍，鄭有飛，趙澤，等.基于氣孔導(dǎo)度和臭氧吸收模型的冬小麥干物質(zhì)累積損失評估［J］.生態(tài)學(xué)報，2010，30（11）：2799-2808.

WU Rong-jun，ZHENG You-fei，ZHAO Ze，et al.Assessment of loss of accumulated dry matter in winter wheat based on stomata conductance and ozone uptake model［J］.Acta Ecologica Sinica，2010，30（11）：2799-2808.

［17］國家統(tǒng)計局.中國統(tǒng)計年鑒［M］.北京：中國統(tǒng)計出版社，2013.

National Bureau of Statistics.China statistical yearbook［M］.Beijing：China Statistics Press，2013.

［18］LRTAP Convention.Manual on methodologies and criteria for modeling and mapping critical loads&levels and air pollution effects，risk and trends//Chapter 3.Mapping Critical Levels for Vegetation（2010 Revision）.Available at：http：//icpvegetation.ceh.ac.uk.

［19］Feng Z Z，Tang H Y，Uddling J，et al.A stomata ozone flux-response relationship to assess ozone-induced yield of winter wheat in subtropical China［J］.Environment Pollution，2012，164：16-23.

［20］Zhu X K，F(xiàn)eng Z Z，Sun T F，et al.Effects of elevated ozone concentration on yield of four Chinese cultivars of winter wheat under fully open-airfield conditions［J］.Global Change Biology，2011，17：2697-2706.

［21］Tang H Y，Pang J，Zhang G X，et al.Mapping ozone risks for rice in China for years 2000 and 2020 with flux-based and exposure-based doses［J］.Atmospheric Environment，2014，86：74-83.

［22］Tang H Y，Liu G，Han Y，et al.A system for free-air ozone concentration elevation with rice and wheat：Control performance and ozone exposure regime［J］.Atmospheric Environment，2011，45：6276-6282.

［23］Pang J，Kobayashi K，Zhu J G，et al.Yield and photosynthetic characteristics of flag leaves in Chinese rice（Oryza sativa L.）varieties subjected to free-air release of ozone［J］.Agriculture，Ecosystems and Environment，2009，132：203-211.

［24］Pleijel H.Statistical aspects of critical levels for ozone//K?renlampi L，Sk?rby L.Eds.Critical levels for ozone in Europe：Testing and Finalising the Concepts［R］.UNECE Workshop Report.University of Kuopio，Department of Ecology and Environmental Science，University of Kuopio，1996：130-150.

［25］Wang X P，Denise L Mauzerall.Characterizing distributions of surface ozone and its impact on grain production in China，Japan and South Korea：1990 and 2020［J］.Atmospheric Environment，2004，38：4383-4402.

［26］Yamaguchi M，Hoshino D，Inada H，et al.Evaluation of the effects of ozone on yield of Japanese rice（Oryza sativa L.）based on stomatal ozone uptake［J］.Environmental Pollution，2014，184：472-480.

Stomatal ozone flux-resPonse relationshiPs of rice（Oryza sativa L.）in subtroPical area

ZHANG Ji-shuang1，2，TANG Hao-ye1，LIU Gang1，ZHU Jian-guo1*
（1.State Key Laboratory of Soil and Sustainable Agriculture，Institute of Soil Science，Chinese Academy of Sciences，Nanjing 210008，China；2.University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China）

Based on previous investigations on a fully open-air ozone（O3）fumigation experiment（O3-FACE），we established dose-response relationships using O3dose index AOT40（accumulated［O3］above 40 nL·L-1）and PODY（phytotoxic O3dose，accumulated stomatal flux of O3above a threshold of Y nmol·m-2·s-1），and compared their performance on O3-induced rice yield loss evaluation.The aim of this study is to find the optimum threshold for exposure-based and flux-based dose-response relationships used for ozone risk assessment on rice.Our result showed that the R2-value of regression analysis increased with flux threshold Y［0～11 nmol O3·m-2PLA·s-1（PLA：projected leaf area）］and exposure threshold X（0～50 nL·L-1）increase，respectively.When flux threshold Y was 11 nmol O3·m-2PLA·s-1and exposure threshold X was 50 nL·L-1，the O3dose index POD11and AOT50 had the strongest correlation with RY（relative yield）of rice，respectively.High R2-value was derived i.e.0.70～0.75 and 0.70～0.745 when flux threshold Y was within the range of 8～13 nmol O3·m-2PLA·s-1and exposure threshold X was 46～58 nL·L-1，respectively.Previous studies have indicated that the rice yield loss caused by near-surface ozone pollution may range from 5%to 8%.These results were similar with our estimation on ambient［O3］treatment using POD9～10and AOT40～45.The higher R2-value 0.73～0.74 with POD9～10compared to that of 0.64～0.69 with AOT40～45 indicated that flux-based assessment may have a superior performance on O3-induced rice yield loss estimation.Further analysis found that when flux threshold Y=9 nmol O3·m-2PLA·s-1，assessment of rice yield loss was more accurate，and the R2-value（0.73）was higher than that of POD6（0.57）.Our results suggested that POD9is suitable for evaluating rice yield loss due to O3increase in subtropical area.

stomatal conductance；rice（Oryza sativa L.）；ozone；flux-response relationship

S511

A

1672-2043（2016）10-1857-10

10.11654/jaes.2016-0594

張繼雙，唐昊冶，劉鋼，等.亞熱帶地區(qū)水稻（Oryza sativa L.）氣孔臭氧通量和產(chǎn)量的響應(yīng)關(guān)系［J］.農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報，2016，35（10）：1857-1866.

ZHANG Ji-shuang，TANG Hao-ye，LIU Gang，et al.Stomatal ozone flux-response relationships of rice（Oryza sativa L.）in subtropical area［J］.Journal of Agro-Environment Science，2016，35（10）:1857-1866.

2016-04-28

科技部國際科技合作與交流項目（2010DFA22770）

張繼雙（1990—），男，碩士研究生，主要從事全球變化下農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)對臭氧響應(yīng)的研究。E-mail：jszhang@issas.ac.cn

*通信作者：朱建國E-mail：jgzhu@issas.ac.cn