李曉娟，周國富，徐　寧，孟繁蘊(yùn)*，萬　明，李建秀

( 1. 北京師范大學(xué) 中藥資源保護(hù)與利用北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100875; 2. 山東宏濟(jì)堂博物館，濟(jì)南 250100; 3. 山東中醫(yī)藥大學(xué)，濟(jì)南 250014 )

?

山東石松類和蕨類植物新記錄

李曉娟1，周國富1，徐寧1，孟繁蘊(yùn)1*，萬明1，李建秀2,3

( 1. 北京師范大學(xué) 中藥資源保護(hù)與利用北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100875; 2. 山東宏濟(jì)堂博物館，濟(jì)南 250100; 3. 山東中醫(yī)藥大學(xué)，濟(jì)南 250014 )

該研究報道了山東地區(qū)4種1變種和1變型石松類和蕨類植物新記錄，分別是石松類的伏地卷柏(SelaginellanipponicaFranch. et Sav.)，蕨類的小戟葉耳蕨[Polystichumhancockii(Hance) Diels]、闊羽貫眾(CyrtomiumyamamotoiTagawa)、粗齒闊羽貫眾 [C.yamamotoiTagawa var.intermedium(Diels) Ching et Shing ex Shing]、小羽貫眾 [C.fortuneiJ. Sm. f.polypterum(Diels) Ching]、遠(yuǎn)葉瓦韋 [Lepisorusussuriensisvar.distans(Makino) Tagawa]。同時采用掃描電鏡對其孢子形態(tài)進(jìn)行了觀察，該研究結(jié)果為其分類鑒定提供了孢粉學(xué)依據(jù)。

石松類，蕨類植物，新紀(jì)錄，掃描電鏡，孢子紋飾，山東

2009-2015年作者在野外植物資源野外調(diào)查、采集過程中，在山東膠東地區(qū)、泰安地區(qū)、濟(jì)南地區(qū)、沂蒙山區(qū)等地采集到隸屬于石松類的伏地卷柏(SelaginellanipponicaFranch. et Sav)(卷柏科)和蕨類鱗毛蕨科的小戟葉耳蕨 [Polystichumhancockii(Hance) Diels]、闊羽貫眾(CyrtomiumyamamotoiTagawa)、粗齒闊羽貫眾 [C.yamamotoiTagawa var.intermedium(Diels) Ching et Shing ex Shing]、小羽貫眾 [C.fortuneiJ. Sm. f.polypterum(Diels) Ching]以及水龍骨科的遠(yuǎn)葉瓦韋 [Lepisorusussuriensisvar.distans(Makino) Tagawa]的標(biāo)本，并采用掃描電鏡對其孢子形態(tài)進(jìn)行觀察，以便和同屬物種比較。

經(jīng)查閱相關(guān)文獻(xiàn)資料(陳漢斌等，1990；李建秀等，1985、1996、2013；周鳳琴等，1999；劉家熙和李雅軒，1999；李法曾，2004；孔憲需等，2001；中國科學(xué)院中國植物志編輯委員會，2004；傅立國等，2008；Wu, 2013；廖曾慧等，2014；辛?xí)詡サ龋?015)，確認(rèn)了這些植物(4種1變種和1變型)為山東分布新記錄物種，這些種類的發(fā)現(xiàn)，進(jìn)一步豐富了山東石松類和蕨類植物資源，為理解該地區(qū)植物區(qū)系性質(zhì)和為當(dāng)?shù)叵嚓P(guān)部門開展植物多樣性保護(hù)及開發(fā)利用資源提供了依據(jù)，有著重要意義和應(yīng)用價值，現(xiàn)予以報道。憑證標(biāo)本保存于山東中醫(yī)藥大學(xué)藥學(xué)院(SDCM)。

1　種類記載

1.1 伏地卷柏圖1：5-8

Selaginella nipponica Franch. et Sav. in Enum. PI. Jap., 2: 199. 615. 1879;中國植物志，6 (3): 211-214. 2004; Flora of China, 2-3: 42-43. 2013.。

土生，匍匐，營養(yǎng)枝直立，高5～12 cm。無游走莖。根托沿匍匐莖和枝斷續(xù)生長，自莖分叉處下方生出。莖近基部分枝，禾稈色，莖下部徑0.2～0.4 mm，具溝槽，無毛，內(nèi)具維管束1條；側(cè)枝3～4對，不分叉或分叉或一回羽狀分枝，背腹扁。鱗片狀葉交互排列，二型，草質(zhì)，光滑，非全緣；中葉多少對稱，長圓狀卵形、卵狀披針形或橢圓形，長1.6～2.0 mm，緊接或覆瓦狀排列，先端具尖頭或尖，基部鈍，邊緣不明顯具細(xì)齒；側(cè)葉不對稱，寬卵形或卵狀三角形，常反折，先端尖，上側(cè)基部擴(kuò)大，覆蓋小枝，上側(cè)基部邊緣具微齒。孢子葉穗疏松，通常背腹壓扁，單生于小枝末端，或1～2(3)次分叉，長1.8～5 cm；孢子葉二型或略二型，和營養(yǎng)葉近似，排列一致，具細(xì)齒，背部不呈龍骨狀，先端漸尖；大孢子葉分布于孢子葉穗下部的下側(cè)。大孢子球形，小孢子近極面具三叉裂縫，遠(yuǎn)極面球形，兩面均具粗鈍刺；小孢子近極面鈍三角狀四面體形，具三叉裂縫，遠(yuǎn)極面類球形，兩面均具疣狀突起，疣間具孔。

圖 1　孢子形態(tài)特征　1-2. 小羽貫眾; 3-4. 遠(yuǎn)葉瓦韋; 5-8. 伏地卷柏。 5-6. 大孢子; 7-8. 小孢子; 1,3. 孢子赤道面觀; 2,4. 孢子局部放大；5,7. 遠(yuǎn)極面；6,8. 近極面。Fig. 1　Spore morphology　1-2. Cyrtomium polypterum; 3-4. Lepisorus ussuriensis var. distans; 5-8. Selaginella nipponica.5-6. Large spore; 7-8. Small spore; 1,3. Equatorial view; 2,4. Local view; 5,7. Distal surface; 6,8. Nearly polar surface.

圖 2　孢子形態(tài)特征　1-2. 小戟葉耳蕨; 3-4. 闊羽貫眾; 5-6. 粗齒闊羽貫眾。 1,3,5. 孢子赤道面觀; 2,4,6. 孢子局部放大。Fig. 2　Spore morphology　1-2. Polystichum hancockii; 3-4. Cyrtomium yamamotoi ; 5-6. C. yamamotoi var. intermedium.　1,3,5. Equatorial view; 2,4,6. Local view.

圖 3　3種植物信息　1. 小戟葉耳蕨 (a. 植株; b. 小羽片; c. 鱗片); 2. 闊羽貫眾葉片; 3-4. 粗齒闊羽貫眾 (3. 葉片; 4.羽片)。Fig. 3　Information of three species　1. Polystichum hancockii (a. Plant; b. Small pinna; c. Scales); 2. Cyrtomium yamamotoi; 3-4. Cyrtomium yamamotoi var. intermedium (3. Frond; 4. Pinna).

圖 4　兩種植物信息　5-7. 小羽貫眾 (5. 植株；6. 羽片；7. 囊群蓋); 8. 遠(yuǎn)葉瓦韋植株。Fig. 4　Information of two species　5-7. Cyrtomium fortunei f. polypterum (5. Plant; 6. Pinna; 7. Indusium); 8. Lepisorus ussuriensis var. distans.

憑證標(biāo)本2008. 08. 12.，采自山東蒙山，李建秀0836；沂山，2012. 07. 05.; 濟(jì)南西營，2015. 08. 04.。

分布于江蘇、山西、安徽、河南、甘肅、四川、浙江、福建等地。山東為首次記錄。

1.2 小戟葉耳蕨圖2：1-2圖3：1

Polystichum hancockii (Hance) Diels in Engl. U. Prantl, Nat. Pflanzenfarn., 1(4): 191. 1899; 中國植物志, 5(2): 163. 2001; Flora of China, 2-3: 548. 2013.。

植株高30～50 cm。葉簇生；葉柄長10～20 cm；葉片戟狀披針形，長20～25 cm，基部寬8～12 cm，具三枚線狀披針形羽片；側(cè)生一對羽片短小，長2～5 cm，寬1～2 cm，先端短漸尖，基部有短柄，羽狀，有小羽片5～6對；中央羽片遠(yuǎn)較側(cè)生羽片為大，長20～25 cm，寬3～6 cm，先端長漸尖，基部有長柄，一回羽狀，有小羽片20～25對，斜長方形，先端急尖或鈍，基部上側(cè)有三角形耳狀突起，邊緣有具小刺頭的粗鋸齒。孢子囊群圓形，生于上側(cè)小脈頂端；囊群蓋圓盾形，邊緣略呈嚙蝕狀，早落。孢子極面觀橢圓形，赤道面觀半圓形，孢壁疏具條脊?fàn)铖薨?，褶皺間具顆粒狀突起。

憑證標(biāo)本2012. 08. 14.，采自山東嶗山，生林下濕地，李建秀201203；昆崳山，2012. 08. 05.；牙山，2012. 08. 21.。

分布于安徽、浙江、江西、福建、臺灣、湖南、湖北、廣東、廣西。日本也有分布。山東為首次記錄。

1.3 闊羽貫眾圖2：3-4圖3: 2

Cyrtomium yamamotoi Tagawa in Acta phytotax. Geobot, 7: 187. 1938; Shing in Acta phytotax. Sinica Addit., 1: 28. 1965; 中國植物志,5(2): 207-208. 2001; Flora of China, 2-3: 569. 2013.。

植株高40～50 cm。葉簇生；葉柄長22～25 cm；葉片卵狀披針形，長24～30 cm，寬12～18 cm，先端鈍，基部略狹，奇數(shù)一回羽狀；側(cè)生羽片4～14對，互生，略斜向上，有短柄，披針形或?qū)捙樞?，多少上彎成鐮狀，中部的長8～12 cm，寬3～3.5 cm，先端漸尖成尾狀，基部圓楔形或?qū)捫ㄐ尾粚ΨQ、上側(cè)有半圓形或尖的耳狀凸，邊緣全緣或近頂處有前傾的小齒；具羽狀脈，小脈聯(lián)結(jié)成3～4行網(wǎng)眼；頂生羽片卵形或菱狀卵形，2叉或3叉狀，長8～12 cm，寬6～8 cm；葉為紙質(zhì)，兩面光滑。孢子囊群遍布羽片背面；囊群蓋圓形，盾狀，邊緣有齒缺。孢子極面觀菱形，赤道面觀類卵形，孢壁具圓形或橢圓形塊狀突起，表面呈鱗片狀紋飾。

憑證標(biāo)本2012. 10. 06.，采自山東泰安大汶口，生枯井石縫間，李建秀、李曉娟201208.。

分布于陜西、甘肅、安徽、浙江、江西、湖北、湖南、廣西、四川、貴州。生林下。日本也有分布。山東為首次記錄。

1.4 粗齒闊羽貫眾圖2：5-6；圖3: 3-4

Cyrtomium yamamotoi Tagawa var. intermedium (Diels) Ching et Shing ex Shing in Acta Phytotax. Sinica Addit., 1: 29. 1965; Jiangxi 1: 294. 303; 中國植物志，5(2): 208. 2001.。

本變種與原種闊羽貫眾(C.yamamotoiTagawa)的主要區(qū)別特征，前者側(cè)生羽片鐮狀披針形，邊緣波狀或具粗鈍齒。孢子極面觀和赤道面觀類卵形，孢壁具耳片狀皺褶，表面具不規(guī)則絲狀紋飾。

憑證標(biāo)本2012. 10. 06., 采自山東泰安大汶口，生枯井石縫間，李建秀、李曉娟20121106。

分布于陜西、安徽、浙江、江西、湖北、廣西、四川、貴州、云南。生林下。日本也有分布。山東為首次記錄。

1.5 小羽貫眾圖1：1-2；圖4: 5-7

Cyrtomium fortune J. Sm. f. polyterum (Diels) Ching in le. Fl. Sin., 3: P1. 126 f. 3. 1935 et Bull Chin. Bot. Soc., 2(2): 104. 1936; Shing in Acta Phytotax. Sinica Addit., 1: 27. 1965; 中國植物志，5 (2): 207. 2001; Flora of China. 2-3: 566. 2013.。

本變型與原種貫眾(C.fortuneiJ. Sm.)的主要區(qū)別特征，前者側(cè)生羽片22～32對，平展，柄極短，鐮狀披針形，中部長6～8 cm，寬1.6～2 cm，先端尾尖，基部偏斜，上側(cè)截形并呈三角形耳狀凸，下側(cè)圓楔形，邊緣具疏小齒；葉脈羽狀，小脈結(jié)成2～3行網(wǎng)眼，內(nèi)藏小脈2條，腹脈不明顯，背面微凸起；葉為草質(zhì)，腹面光滑，背面少有棕色小鱗片或禿凈；葉軸腹面有淺溝，疏生披針形或線形棕色小鱗片，羽柄著生處常有小鱗片及毛。孢子囊群小，圓形，在主脈兩側(cè)近緣處各排成2～3行；囊群蓋圓形，盾狀，淡棕色，邊緣有小齒。孢子橢圓形，孢壁具長條脊?fàn)铖薨?，褶皺表面光滑?/p>

憑證標(biāo)本2015. 08. 25.，采自濟(jì)南黃石崖。生林下濕地。李建秀201508。

分布于山西、陜西、甘肅、江西、河南、湖北、湖南、四川、重慶、貴州。山東為首次記錄。

1.6 遠(yuǎn)葉瓦韋圖1：3-4；圖4: 8

Lepisorus ussuriensis var. distans (Makino) Tagawa in Acta phytotax. Geobot., 11: 236. 1942;Lepisorusdistans(Makino) Ching; Flora of China, 2-3: 812. 2013.。

植株高5～8 cm。根狀莖細(xì)而橫走。葉遠(yuǎn)生；葉柄短；單葉，葉片線狀條形，長約4.5～7.5 cm，漸尖頭，寬約3～4 mm，先端漸尖，基部狹縮；葉為厚草質(zhì)。孢子囊群橢圓形，在主脈兩側(cè)各排成一行，彼此接近。孢壁密被圓形瘤狀突起。

憑證標(biāo)本1981. 08. 16.，采自山東蒙山。生林下巖石縫間。李建秀198008。

分布于安徽、江西、浙江。日本和朝鮮半島也有分布。山東為首次記錄。

2　討論

2.1 近緣種的區(qū)別

小戟葉耳蕨與戟葉耳蕨[Polystichumtripteron(Kunze) C. Presl]的主要區(qū)別特征，前者小羽片斜長方形，孢子周壁具稀疏的條脊?fàn)铖薨?，褶皺間具顆粒狀突起；粗齒闊羽貫眾與闊羽貫眾的主要區(qū)別特征，前者羽片邊緣波狀或具粗鈍齒，孢子周壁耳片狀突起，后者孢子周壁橢圓形或長橢圓形塊狀突起；小羽貫眾為貫眾的變型，側(cè)生羽片多，22～32對，囊群蓋邊緣有小齒，孢壁具長條脊?fàn)铖薨?，表面光滑，與貫眾有明顯區(qū)別。

2.2 孢粉學(xué)在植物分類學(xué)上的意義

隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，掃描電鏡應(yīng)用于孢粉學(xué)的研究越來越受到人們的重視，對近緣種的鑒別具有快速、直觀、一目了然的效果，為近緣種的分類鑒定提供重要的超微結(jié)構(gòu)依據(jù)(李建秀等，1997；曹明等，2003；邵文等，2010；李曉娟等，2013)，廣泛應(yīng)用于植物分類學(xué)研究中。上述這些種類，該文采用了這一重要手段，重視了它在植物分類學(xué)上的意義，取得了顯著成效。

2.3 保護(hù)開發(fā)蕨類植物資源

上述4種1變種和1變型均為山東地區(qū)的分布新記錄，目前處于瀕危狀態(tài)，應(yīng)當(dāng)采取有效措施，加以保護(hù)；建議將這些種類列為山東瀕危植物名錄；建立自然保護(hù)區(qū)，鞏固加強(qiáng)自然保護(hù)區(qū)的管理，建立瀕危植物遷地保護(hù)中心，做好對瀕危植物的科學(xué)研究及保護(hù)規(guī)劃，加強(qiáng)宣傳教育工作及法制建設(shè)，加強(qiáng)國際合作，保護(hù)生物多樣性。

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New records of lycophytes and ferns from Shandong Province

LI Xiao-Juan1, ZHOU Guo-Fu1, XU Ning1, MENG Fan-Yun1*,WAN Ming1, LI Jian-Xiu2，3

( 1. Beijing Key Laboratory of Protection and Application of Chinese Medicinal Resources，Beijing Normal University, Beijing 100875，China;2.ShandongHongjitangMuseum, Ji’nan 250100, China; 3.ShandongUniversityofTraditionalChinenseMedicine, Ji’nan 250014, China )

Four species, one variety and one form of lycophytes and ferns are reported for the first time from Shandong Province. They areSelaginellanipponicaFranch. et Sav.,Polystichumhancockii(Hance) Diels,CyrtomiumyamamotoiTagawa,C.yamamotoivar.intermedium(Diels) Ching et Shing ex Shing,C.fortuneiJ. Sm. f.polypterum(Diels) Ching, andLepisorusussuriensisvar.distans(Makino) Tagawa respectively. The spore ornamentations are examined by means of scanning electron microscopy (SEM) to facilitate the palynology identification of these species.

lycophytes, ferns, new records, SEM, spore ornamentations, Shandong

10.11931/guihaia.gxzw201603014

2016-04-17

2016-06-21

中國博士后科學(xué)基金(2014M550649); 國家科技基礎(chǔ)性工作專項(2015FY111500, 2013FY114500)[Support by the National Science Foundation for Postdoctors (2014M550649); National Basic Special Fund for Science and Technology (2015FY111500, 2013FY114500)]。

李曉娟(1985-)，女，山東臨沂人，博士研究生，從事中藥資源學(xué)、質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)的研究，(E-mail)Lixiaojuan124@163.com。

孟繁蘊(yùn)，教授，博士生導(dǎo)師，從事中藥資源研究，(E-mail)mfy@bnu.edu.cn。

Q948

A

1000-3142(2016)10-1214-06

李曉娟，周國富，徐寧，等. 山東石松類和蕨類植物新記錄 [J]. 廣西植物，2016，36(10):1214-1219

LI XJ, ZHOU GF, XU N，et al. New records of lycophytes and ferns from Shandong Province [J]. Guihaia，2016，36(10):1214-1219