康曉珊 索菲婭 段士民 潘伯榮 張永智 田 聰

(1.中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所，中國科學(xué)院干旱區(qū)生物地理與生物資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830011； 2.中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所吐魯番沙漠植物園，新疆吐魯番 830083； 3.新疆大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，烏魯木齊 830046； 4.新疆畜牧科學(xué)院草業(yè)研究所，烏魯木齊 830000)

北疆地區(qū)同域分布的沙拐棗屬植物是否存在雜交初探

康曉珊1,2索菲婭3段士民1,2潘伯榮1,2張永智2田 聰4

(1.中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所，中國科學(xué)院干旱區(qū)生物地理與生物資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830011；2.中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所吐魯番沙漠植物園，新疆吐魯番 830083；3.新疆大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，烏魯木齊 830046；4.新疆畜牧科學(xué)院草業(yè)研究所，烏魯木齊 830000)

雜交問題一直是沙拐棗屬植物分類的核心問題。本文通過對(duì)自然生境和植物園的開花物候觀測(cè)，人工授粉雜交實(shí)驗(yàn)以及花粉管熒光顯色實(shí)驗(yàn)來探討同域分布的沙拐棗屬植物是否存在雜交，結(jié)果顯示：同域分布種間均存在花期重疊；人工雜交授粉坐果率極低，且無法正常萌發(fā)，花粉管熒光顯微觀察實(shí)驗(yàn)表明雜交花粉能在柱頭上萌發(fā)，但是花粉管不能伸長到子房。綜上實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，種間配子親和性很低，既存在合子前隔離，又存在合子后生殖隔離，認(rèn)為該屬不存在雜交。開展此項(xiàng)研究對(duì)于了解同域分布沙拐棗屬植物間的隔離分化具有重要意義；為該屬不存在雜交提供有力證據(jù)，也為該屬的分類研究開拓了新的思路。

沙拐棗屬(CalligonumL.)；開花物候；雜交；花粉管熒光顯微

沙拐棗(CalligonumL.)屬為蓼科(Polygonaceae)灌木或半灌木，廣泛分布于亞洲，歐洲南部和非洲北部，以沙拐棗屬植物為建群種或共建種組成的植物群落，是亞非荒漠區(qū)中一類很獨(dú)特的植被，中國是該屬分布的東部區(qū)域。在我國該屬主要分布于新疆，內(nèi)蒙古，甘肅，青海，寧夏等地區(qū)。全球共35種，中國有23種，其中新疆有22種[1～2]。

該屬的分類主要依據(jù)果實(shí)特征，但是其果實(shí)形態(tài)即使在同一居群也展示出豐富的多態(tài)性，甚至在同株間也有差異[3～6]，有些果實(shí)的形態(tài)被稱為過渡形態(tài)，中國學(xué)者稱之為果實(shí)形態(tài)的平行顯現(xiàn)[7～8]，認(rèn)為是存在天然雜交[9～11]，蘇聯(lián)學(xué)者將這類具有過渡形態(tài)果實(shí)的種，歸入雜交種或異名種。在《蘇聯(lián)維管束植物》[12]一書中就記錄了一些通過果實(shí)形態(tài)特征比較后被認(rèn)為是雜交的種，但是究竟是否存在雜交，還沒有進(jìn)行相應(yīng)的研究。因此，雜交問題一直是該屬的核心問題，也是解決分類問題的關(guān)鍵所在。本文將重點(diǎn)放在分布區(qū)域重疊的種間進(jìn)行研究。

沙拐棗屬植物新疆分布有22個(gè)種，南疆分布的僅有5個(gè)種(英吉沙沙拐棗，庫爾勒沙拐棗，塔里木沙拐棗，甘肅沙拐棗和若羌沙拐棗)，其中17個(gè)種都分布在北疆地區(qū)，存在2～3個(gè)種同域分布的現(xiàn)象，因此北疆地區(qū)是研究沙拐棗屬植物是否存在雜交的理想研究區(qū)域。

在查閱標(biāo)本信息以及考察相關(guān)文獻(xiàn)的基礎(chǔ)上，課題組從2005～2014年多次進(jìn)行野外考察，較為充分的了解了西北地區(qū)沙拐棗屬植物的分類與分布，為本研究的樣地選擇和觀測(cè)做好了充分的準(zhǔn)備。

吐魯番沙漠植物園(TEBG)從原產(chǎn)地引進(jìn)13種沙拐棗的種子進(jìn)行實(shí)生栽培已有近40年的歷史了[13]，沙拐棗屬植物生長良好，植株均能正常發(fā)育并開花結(jié)實(shí)。在植物園內(nèi)形成了一定規(guī)模的群落景觀，也是進(jìn)行實(shí)驗(yàn)研究的良好的場(chǎng)所。

沙拐棗屬植物在花的顏色、形態(tài)方面都差異不大，部分種同域分布，花期相近或有重疊[14～15]，這都為雜交提供了便利和可能。筆者曾針對(duì)吐魯番沙漠植物園的沙拐棗屬4種植物的繁殖生物學(xué)進(jìn)行過前期研究，本文在前期研究基礎(chǔ)上，將植物園和野外生境同域分布的研究相結(jié)合，通過對(duì)開花物候觀測(cè)，人工授粉雜交實(shí)驗(yàn)以及花粉管熒光顯色實(shí)驗(yàn)來探討同域分布的沙拐棗屬植物是否存在雜交或者生殖隔離，同時(shí)，開展此項(xiàng)研究對(duì)于了解同域分布沙拐棗屬植物間的隔離分化具有重要意義，對(duì)該屬的分類、果實(shí)多型[4]以及是否存在雜交提供新的思路和見解。

2 研究方法和內(nèi)容

2.1 開花物候

在課題組2005至2014年多次野外考察的基礎(chǔ)上，確定自然生境下同域分布的沙拐棗的觀測(cè)樣點(diǎn)(表1)。開花時(shí)期多次在植物園和野外生境定點(diǎn)觀測(cè)，記錄開花時(shí)間，考察同域分布種間是否存在花期重疊。

2.2 人工授粉雜交試驗(yàn)

在盛花期，每個(gè)種選取生長勢(shì)基本一致的植株5～10株，在即將開花前標(biāo)記，在對(duì)花期重疊的種進(jìn)行雜交授粉前，先進(jìn)行套袋，在花瓣閉合，花藥未開裂，柱頭表面干凈無花粉時(shí)，用羊皮紙袋套住花朵(保證每個(gè)袋中只有一朵花)。授粉時(shí)，去掉羊皮紙袋，戴頭戴式放大鏡，用尖頭鑷子去掉全部雄蕊后，將預(yù)先采集好的父本花粉抖落在母本柱頭上，授粉完成再次套上羊皮紙袋，每個(gè)雜交組合授粉花數(shù)目大于30朵(表2)。48 h后用剪刀剪開紙袋上端，每日觀察記錄果實(shí)生長情況，直至果實(shí)脫落后收集、統(tǒng)計(jì)。坐果率的統(tǒng)計(jì)方法為：

成熟結(jié)實(shí)數(shù)/授粉套袋數(shù)×100%

(1)

2.3 花粉管熒光顯色實(shí)驗(yàn)

不同的雜交組合，每個(gè)組合處理10朵，分別于授粉套袋后36 h取回(36 h是經(jīng)過對(duì)柱頭可受性檢測(cè)后得出的最佳時(shí)間)，用FAA固定液固定，將其花柱取下在8 mol·L-1的NaOH溶液中軟化15 min，用蒸餾水清洗后轉(zhuǎn)入0.1%的苯胺藍(lán)溶液染色30 min以上，壓片，置Olympus BH-2型熒光顯微鏡下觀察其自花粉在柱頭上的萌發(fā)及花粉管萌發(fā)生長情況。

2.4 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS18.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)所測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理分析。

3 結(jié)果

3.1 花期物候及分布區(qū)域

不同種間的同域分布的主要有如下六個(gè)地點(diǎn)(表1)，同域分布的種間均存在或多或少的花期重疊，同時(shí)由于氣候差異，植物園的物候和野外生境差異較大大。

3.2 套袋實(shí)驗(yàn)

7個(gè)同域分布種組間的雜交坐果率見表2。種間雜交坐果率極低，有極個(gè)別坐果的果實(shí)，也不能正常萌發(fā)。種間雜交坐果率低，說明種間配子親和性很低。

3.3 花粉管熒光顯色反應(yīng)

從圖1B看出，大量雜交花粉在柱頭上置落，僅有部分花粉能夠在柱頭上萌發(fā)，生長出一段花粉管，但是所有照片中均未發(fā)現(xiàn)花粉管到達(dá)子房。種間的花粉能在柱頭上萌發(fā)，但是花粉管不能到達(dá)子房，使得花粉與胚珠無法受精形成種子，因此認(rèn)為存在合子前生殖隔離。結(jié)合套袋實(shí)驗(yàn)結(jié)果，認(rèn)為種間隔離機(jī)制在合子后也存在。

表1自然生境和吐魯番沙漠植物園沙拐棗屬植物開花物候比較

Table1FloweringphenologicalofCalligonumL.speciesbetweennaturalhabitatsandTEBG

野外觀測(cè)樣點(diǎn)Locationgs同域分布種Sympatricspecies野外物候Floweringphenologicalofnaturalhabitats植物園物候FloweringphenologicalofTEBG精河G30沿線JingheG30泡果沙拐棗C．calliphysa5月初～5月中旬EarlyMay-MidMay4月中旬～5月上旬MidApril-EarlyMay艾比湖沙拐棗C．ebinuricum5月中上旬～6月下旬EarlymidMay-LateJune4月中下旬～6月中下旬Mid?to?LateApril-Mid?to?LateJune富蘊(yùn)縣南Fuyun泡果沙拐棗C．calliphysa5月下旬～6月初LateMay-EarlyJune4月中下旬～6月中下旬Mid?to?LateApril-Mid?to?LateJune紅皮沙拐棗C．rubicundum5月中下旬～6月初Mid?to?LateMay-EarlyJune4月中旬～5月中上旬MidApril-EarlymidMay富蘊(yùn)縣南Fuyun白皮沙拐棗C．leucocladum5月下旬～6月初LateMay-EarlyJune4月上旬～4月中旬EarlyApril-MidApril紅皮沙拐棗C．rubicundum5月中下旬～6月下旬Mid?to?LateMay-LateJune4月上旬～4月中旬EarlyApril-MidApril將軍戈壁JiangjunGobi泡果沙拐棗C．calliphysa5月初～5月中旬EarlyMay-MidMay4月上旬～4月中旬EarlyApril-MidApril白皮沙拐棗C．leucocladum5月初～5月中旬EarlyMay-MidMay4月上旬～4月中旬EarlyApril?MidApril東疆沙拐棗C．klementzii5月上旬～5月中旬EarlyMay-MidMay4月中下旬～5月中上旬Mid?to?LateApril-EarlymidMay阜康至五彩灣沿線Fukang白皮沙拐棗C．leucocladum5月上旬～5月中旬EarlyMay-MidMay4月中下旬～5月中上旬Mid?to?LateApril-EarlymidMay東疆沙拐棗C．klementzii5月中上旬～5月下旬EarlymidMay-LateMay4月中下旬～5月中上旬Mid?to?LateApril-EarlymidMay霍城沙門子Huocheng無葉沙拐棗C．a(chǎn)phyllum5月中下旬～6月中旬Mid?to?LateMay-MidJune4月中旬～5月上旬MidMay-EarlyMay密刺沙拐棗C．demum5月中下旬～6月末Mid?to?LateMay-LateJune4月中下旬～6月中下旬Mid?to?LateApril-Mid?to?LateJune

圖1 雜交花粉在柱頭上的生長情況 A.柱頭表面的花粉粒；B：花粉在柱頭上萌發(fā)的花粉管(熒光顯微鏡觀測(cè))Fig.1 The growth of hybrid pollen on stigmaA.The pollen on the surface of stigma; B.The growth of the pollen tube on the stigma(as viewed by using a fluorescence microscope)

泡果沙拐棗♀C．calliphysa紅皮沙拐棗♀C．rubicundum密刺沙拐棗♀C．demum艾比湖沙拐棗♀C．ebinuricum白皮沙拐棗♀C．leucocladum東疆沙拐棗♀C．klementzii褐色沙拐棗♀C．colubrinum泡果沙拐棗♂C．calliphysaN/A0(39)//0．01±0．01(37)//紅皮沙拐棗♂C．rubicundum3．33±0．07(28)N/A/5．00±0．07(39)0．01±0．01(66)//密刺沙拐棗♂C．demum//N/A0(39)///艾比湖沙拐棗♂C．ebinuricum//2．50±0．06(39)N/A///白皮沙拐棗♂C．leucocladum0．04±0．02(36)0．01±0．01(43)6．67±0．03(n=30)13．33±0．03(n=30)N/A//東疆沙拐棗♂C．klementzii/////N/A0(39)褐色沙拐棗♂C．colubrinum/////0．02±0．03(50)N/A

4 討論

物種的形成與維持需要種間隔離機(jī)制作為保證，是物種得以保持完整性和獨(dú)立性的基礎(chǔ)[16]。隔離機(jī)制根據(jù)在植物生活史中起作用的不同階段一般劃分為合子前隔離和合子后隔離。合子前隔離包括生態(tài)地理隔離、開花時(shí)間隔離、傳粉者隔離，另外還包括花粉競(jìng)爭(zhēng)、配子不親和；合子后隔離包括雜種不活，不育和雜種衰退[17～20]。

開花物候結(jié)果顯示，同域分布的沙拐棗屬植物的開花物候或多或少的存在重疊，雖然有些只是末花期和始花期相遇，但花期仍不能完全阻斷種間的花粉交流。

沙拐棗屬植物的花部特征相似，僅在顏色和大小上略有差異，屬于泛化傳粉植物，依賴?yán)ハx授粉以實(shí)現(xiàn)繁殖成功[21]，因此，傳粉者的訪花行為可能也不足以隔離同域分布花期重疊的沙拐棗屬植物間的基因交流。

通過熒光顯微實(shí)驗(yàn)，我們發(fā)現(xiàn)種間花粉在柱頭上能萌發(fā)，并伸長，但不能生長到子房與胚珠受精，表明種間存在合子前隔離機(jī)制。人工控制授粉實(shí)驗(yàn)也能夠較好的說明這7個(gè)種雜交的不親和性，雖然有個(gè)別結(jié)實(shí)，但不具有可育性，表明種間存在合子后隔離機(jī)制。相對(duì)于外部隔離機(jī)制，內(nèi)部隔離機(jī)制更可靠一些，外部隔離機(jī)制易受到環(huán)境條件的影響，當(dāng)環(huán)境劇烈變化時(shí)，甚至?xí)氐淄呓鈁22]。在自然界，合子前生殖隔離往往和合子后隔離一起作用[23～28]。在Macior[29～32]的研究中，他就認(rèn)為在馬先蒿屬(Pedicularis)外部和內(nèi)部隔離機(jī)制共同作用維持了該屬的隔離屏障。在本研究中，沙拐棗屬種間的隔離也是外部和內(nèi)部隔離機(jī)制共同起作用的。

通過本研究，我們認(rèn)為這些同域分布的沙拐棗屬植物之間不存在雜交，并且合子前和合子后均存在生殖隔離，隔離機(jī)制還需要進(jìn)一步研究。

不存在雜交這一結(jié)論的提出，否定了“存在天然雜交”的假設(shè)，為該屬的分類爭(zhēng)議提供了新的想法，也為果實(shí)多型提供了新的見解。

沙拐棗屬種間不存在雜交，也是對(duì)吐魯番沙漠植物園中沙拐棗屬植物遷地保護(hù)近四十年多年工作的肯定，為今后建立世界沙拐棗種質(zhì)基因圃提供了理論支持。

同域重疊分布的沙拐棗屬植物不存在自然種間雜交或基因漸滲，那么同域分布物種各自居群遺傳多樣性水平和遺傳結(jié)構(gòu)是怎樣的呢？目前尚不得而知。進(jìn)一步地，我們將利用微衛(wèi)星等分子標(biāo)記對(duì)該屬的遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究。

致謝沈觀冕研究員推薦、翻譯俄文文獻(xiàn)，特致謝忱！

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This work was supported by National Natural Science Foundation of China NSFC(No.31200237 and 41271069)

introduction：KANG Xiao-Shan(1982—),female,Assistant researcher,plantreproductive biology.

date:2016-04-26

PreliminaryStudiesonHybridizationamongSympatricDistributedCalligonumSpeciesinNorthernXinjiang

KANG Xiao-Shan1,2Sophia3DUAN Shi-Min1,2PAN Bo-Rong1,2ZHANG Yong-Zhi2TIAN Cong4

(1.Xinjiang Institute of Ecology and Geography,Chinese Academy of Sciences,Key Laboratory of Biogeography and Bioresource in Arid Land,Urumqi 830011；2.Turpan Eremophytes Botanical Garden,Chinese Academy of Sciences,Turpan 838008；3.College of Life Science and Technology,Xinjiang University,Urumqi 830046；4.Grassland Institute,Xinjiang Academy of Animal Science,Urumqi 830000)

Hybridization is one key issue in taxonomy of the genusCalligonum. To certificate whether or not hybridization are existing among sympatric distributedCalligonumspecies, observations of flowering phenology both in natural habitats and botanical garden, artificial pollination hybridization experiments and fluorescence microscope observation on cross-pollination of pollen tubes were carried on. Florescence among the sympatric species was overlapped. Fruit rate by artificial pollination was very low, and could not germinate. Pollen tube fluorescent experiments showed that hybrid pollen could germinate on the stigma, but the pollen tube could not stretch to the ovary. Above all, affinity of interspecific gametes was low, reproductive isolation was existing, and hybridization was absent. This study has important implications for understanding the isolation and differentiation of sympatricCalligonumspecies.

CalligonumL.;flowering phenology;hybridization;fluorescence microscopy

國家自然科學(xué)青年基金資助項(xiàng)目(31200237)；國家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目(41271069)

康曉珊(1982—)，女，博士，助理研究員，主要從事繁殖生物學(xué)研究。

2016-04-26

S793.1

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2016.05.022