谷曉楠 卜兆君* 葛佳麗 劉莎莎 蔣 濤 盧 孟,2 郭震宇 丁繼昭

(1.東北師范大學泥炭沼澤研究所/國家環(huán)境保護濕地生態(tài)與植被恢復重點實驗室，長春 130024； 2.武漢大學城市設計學院，武漢 430072)

潛水位和鄰體對長白山哈泥泥炭地3種苔蘚的影響

谷曉楠1卜兆君1*葛佳麗1劉莎莎1蔣 濤1盧 孟1,2郭震宇1丁繼昭1

(1.東北師范大學泥炭沼澤研究所/國家環(huán)境保護濕地生態(tài)與植被恢復重點實驗室，長春 130024；2.武漢大學城市設計學院，武漢 430072)

我國東北泥炭地大多存在直葉金發(fā)蘚優(yōu)勢度增加的現(xiàn)象，其內(nèi)在機制尚不清楚。以大泥炭蘚、中位泥炭蘚和直葉金發(fā)蘚為材料，在哈泥泥炭地選取潛水位差異明顯的兩個生境，人工構(gòu)建苔蘚群落，研究潛水位和鄰體對3種苔蘚形態(tài)及生化指標的影響。結(jié)果表明：潛水位降低抑制兩種泥炭蘚的高增長和中位泥炭蘚的可溶性糖含量，增加兩者分枝生產(chǎn)和N含量，而直葉金發(fā)蘚除生物量受到抑制，分枝生產(chǎn)受到促進外，其他指標均無響應；在混合群中，兩種泥炭蘚相互促進彼此的高增長和生物量生產(chǎn)，直葉金發(fā)蘚抑制大泥炭蘚的分枝生產(chǎn)和中位泥炭蘚的C含量，但兩種鄰體對直葉金發(fā)蘚的各項指標影響甚微。研究表明，直葉金發(fā)蘚盡管未對泥炭蘚產(chǎn)生直接的競爭效應，但是憑借其良好的耐旱能力，仍能在氣候變暖以及人為干擾導致的潛水位下降的背景下，獲得競爭優(yōu)勢，實現(xiàn)種群的擴展。

泥炭蘚；直葉金發(fā)蘚；潛水位；可溶糖含量

作為積累泥炭的濕地生態(tài)系統(tǒng)，泥炭地在全球總面積約為400 km2[1]，其中，北方氣候區(qū)是全球泥炭地的主要分布區(qū)，蘊含地球陸地土壤碳總量的30%[2]，在全球碳循環(huán)中發(fā)揮重要作用。通常，泥炭蘚(Sphagnum)是許多北方和溫帶泥炭地的優(yōu)勢植物成分，因沒有根，植物體直接暴露于環(huán)境中，易受環(huán)境變化的影響，整個泥炭地亦是脆弱的濕地生態(tài)系統(tǒng)。有研究表明北方泥炭地的植被在過去的半個世紀里已經(jīng)發(fā)生了急劇的變化[3～4]。我國東北長白山、大小興安嶺山地是泥炭地的重要分布區(qū)，自上世紀六十年代，排水改造等人為原因?qū)е略寄嗵康匕l(fā)生演替[5]。該演替常以泥炭蘚蓋度下降而直葉金發(fā)蘚(Polytrichumstrictum)及沼澤皺縮蘚(Aulacomniumpalustre)蓋度增加為特征[6～7]。

當前全球變暖和氮沉降等環(huán)境變化正從根本上改變北方泥炭地的環(huán)境特征，通過直接影響泥炭蘚的生長而影響泥炭地生態(tài)系統(tǒng)過程[8～9]，導致許多沒有強烈人為干擾的泥炭地也表現(xiàn)出了泥炭蘚的減少以及其他種苔蘚例如直葉金發(fā)蘚的增加。作為全球泥炭地的主要分布區(qū)，北方和亞北極將比其他地區(qū)的氣候變暖更為迅速[10]。研究表明，全球變暖會導致地表蒸發(fā)的增加，從而引發(fā)全球干旱化的加劇[11]，泥炭地水位下降，導致了泥炭蘚的干旱壓力[12]，對泥炭地優(yōu)勢植物泥炭蘚的生存構(gòu)成威脅[13～14]。最新研究表明泥炭蘚能夠在短期內(nèi)對干旱脅迫做出響應，除降低生物量生產(chǎn)、高增長和增加側(cè)枝生產(chǎn)外，蘚丘種能通過增加HCP來提高持水能力[13～14]。潛水位被大多數(shù)學者認為是決定泥炭地苔蘚植物生長及分布最重要的環(huán)境因素[15]，潛水位下降抑制許多泥炭蘚屬植物的生長[15～17]，但可能對直葉金發(fā)蘚影響不大[18]。

環(huán)境變化除了能直接影響苔蘚植物的生理特征，還可以通過改變植物間競爭關系從而進一步改變物種組成[19]。本研究以兩種泥炭蘚和直葉金發(fā)蘚為實驗材料，通過在兩種潛水位條件下構(gòu)建苔蘚群落，研究泥炭蘚和直葉金發(fā)蘚對潛水位變化和鄰體效應的形態(tài)和生化響應，嘗試對比分析潛水位下降和植物相互作用對泥炭地植被演替的貢獻。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地位于長白山西側(cè)龍崗山脈中部的哈泥泥炭地(42°13′N,126°31′E)，面積為1 678 hm2，為迄今為止東北區(qū)面積最大的近原始泥炭地。該地屬中溫帶大陸性山地季風氣候，氣溫常年偏低，年均氣溫2.5～3.6℃，全年活動積溫為2 600℃左右，年降水量在757～930 mm，降水集中在夏季，土壤為泥炭土[20]。泥炭地植物群落多樣，按喬木優(yōu)勢度高低可大體劃分為有林和開闊地兩種主要生境。本研究在開闊地生境進行，維管植物以小灌木狹葉杜香(Ledumangustum)、甸杜(Chamaedaphnecalyculata)、草本植物毛苔草(Carexlasiocarpa)、東方羊胡子草(Eriophorumpolystachion)為主[7]；苔蘚植物以大泥炭蘚為優(yōu)勢植物，習見苔蘚植物有中位泥炭蘚(S.magellanicum)、直葉金發(fā)蘚(P.strictum)等[19～21]。

1.2 供試材料

2013年8月初，從哈泥泥炭地選擇蓋度大于90%的大泥炭蘚(S.palustre)、中位泥炭蘚和直葉金發(fā)蘚蘚丘，采集個體粗壯、大小相似的3種苔蘚為樣本，截取自頭狀枝以下6 cm作為實驗材料，進行脫水處理(醫(yī)用紗布包裹，蒸餾水中充分浸泡20分鐘達到水分飽和后，經(jīng)甩干桶甩干1分鐘)后稱重。設置單種群(分別稱量大泥炭蘚、中位泥炭蘚各11.30 g，直葉金發(fā)蘚9.00 g)、混合群(每2種苔蘚質(zhì)量減半，以1∶1比例混合)2個類型，以自然密度放置于高6.00 cm、頂部直徑6.30 cm、底部直徑4.50 cm的聚乙烯杯內(nèi)。聚乙烯杯杯壁及杯底均勻密布孔隙，保證苔蘚蘚塊與杯外的環(huán)境氣體和水分交換[22]。另外，在每杯樣品中設置標記株，即在每種苔蘚供試材料中選擇10株長6 cm，莖葉粗壯的個體，去除側(cè)枝新芽后捆綁成束，以便精確測定實驗樣品的個體高度和側(cè)枝新芽生產(chǎn)量的變化情況[19]。

1.3 試驗設計

2013年8月初，在以大泥炭蘚為優(yōu)勢苔蘚物種的開闊地，遵循雙因素裂區(qū)試驗設計布置試驗樣品。主因素為潛水位，設置高(-25 cm)和低(-40 cm)兩個水平；副因素為鄰體，針對每一目標種而言，鄰體分為三個水平(以Sp為例，鄰體分別為Sp、Sm和Ps)，5個區(qū)組重復，共計60個試驗樣品。將處理好的實驗樣品置入蘚丘中，保持樣品表面與蘚丘表面平齊。

1.4 性狀測量

實驗選取形態(tài)指標高增長、生物量生產(chǎn)和生產(chǎn)，生化指標碳含量、氮含量和可溶性糖共計6項指標反映3種泥炭蘚的生長變化。2014年8月中旬，經(jīng)過一年的野外培養(yǎng)，將樣品取回后實驗室內(nèi)進行處理，取出標記株，量測標記株中10株個體的高度，計算其均值，參照初始高度6 cm得到高增長；計數(shù)各標記株的分枝數(shù)，記為分枝生產(chǎn)；將所有樣品個體進行截取處理，去除頭狀枝2 cm與底部4 cm后，保留中間部分，以70℃烘干24 h，稱量其干重，計算生物量生產(chǎn)[23～24]。

另外，取每杯中切下的同種泥炭蘚頭狀枝放70℃烘箱中烘干24 h后，與測重后的中間部分干樣一起研磨成粉末，分別采用重鉻酸鉀—硫酸氧化法、凱式微量定氮法以及蒽酮比色法測定苔蘚樣品中的碳、氮及可溶性糖含量[25]。

1.5 統(tǒng)計分析

采用SPSS19.0軟件，經(jīng)雙因素方差分析(Two-way ANOVA)，分析潛水位、鄰體以及潛水位和鄰體的交互作用對3種苔蘚6項指標的影響，采用Tukey檢驗進行多重比較。運用單因素方差分析(one-way ANOVA)分別分析高低2種潛水位條件下，不同鄰體對植物形態(tài)生化特征的影響。顯著性水平設定為α=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 潛水位對3種苔蘚生長特征的影響

大泥炭蘚和中位泥炭蘚高潛水位時高增長分別為2.45和3.18 cm，低潛水位時分別為1.38和2.14 cm，潛水位下降顯著抑制了兩種泥炭蘚的高增長(均P<0.05，圖1A)。潛水位下降促使二者的分枝生產(chǎn)分別從高潛水位時的2.33和2.60 g增加到低潛水位時的4.40和4.33 g(大泥炭蘚P<0.05，中位泥炭蘚P<0.01，圖1C)，且促使二者的N含量分別從高潛水位時的0.74%和0.86%增加到低潛水位時的1.25%和1.50%(均P<0.01，圖1D)。

表1 潛水位和鄰體對3種苔蘚生長影響的雙因素方差分析

*P<0.05;**P<0.01;***P<0.001

圖1 水位對3種苔蘚高增長、生物量生產(chǎn)、分枝生產(chǎn)、C含量、N含量和可溶性糖含量的影響 ns.無顯著性差異 *P<0.05;**P<0.01;***P<0.001 下同。Fig.1 Main effects of water table on height growth,biomass production,side-shoot production,C content,N content and soluble sugar content of three mosses ns.Means no significant difference *P<0.05;**P<0.01;***P<0.001 The same as below.

圖2 鄰體對3種苔蘚高增長、生物量生產(chǎn)、分枝生產(chǎn)、C含量、N含量和可溶性糖含量的影響 不同小寫字母表示處理間差異具統(tǒng)計學意義(P<0.05)。Fig.2 Main effects of neighbor on height growth,biomass production,side-shoot production,C content,N content and soluble sugar content of three mosses Notes: Means not sharing an lower case letter differ significantly(P<0.05).

此外，中位泥炭蘚的可溶性糖含量明顯受到潛水位下降的抑制作用(P<0.001)，從高潛水位時的0.48%減少到低潛水位時的0.13%(圖1F)。直葉金發(fā)蘚的生物量生產(chǎn)從高潛水位時的0.58 g減少到低潛水位時的0.43 g(P<0.01，圖1B)，分枝生產(chǎn)卻從高潛水位時的0.9增加到低潛水位時的2.5(P<0.05，圖1C)，但C、N含量和可溶性糖含量對潛水位下降均無響應(圖1:D～F)。

2.2 鄰體對3種苔蘚生長特征的影響

大泥炭蘚和中位泥炭蘚相互顯著促進彼此的高增長、生物量生產(chǎn)及可溶性糖含量(均P<0.05，圖2:A～B,F)：大泥炭蘚單種群及其與中位泥炭蘚混合生長時高增長分別為1.44和3.32 cm、生物量生產(chǎn)分別為0.17和0.35 g、可溶性糖含量分別為0.15%和0.43%；中位泥炭蘚單種群及其與大泥炭蘚混合生長時高增長分別為2.24和3.70 cm、生物量生產(chǎn)為0.24和0.33 g、可溶性糖含量為0.30%和0.48%。大泥炭蘚的分枝生產(chǎn)在單種群時為5.5 g，與中位泥炭蘚和直葉金發(fā)蘚混合生長時分別為3.1、1.5 g，明顯受到兩種鄰體的抑制作用(P<0.05，圖2C)。中位泥炭蘚單種群全碳含量為43.58%，與直葉金發(fā)蘚混合生長時為41.84%，鄰體的負效應顯著(P<0.05，圖2D)；除可溶性糖含量由單種群的0.24%顯著降低到中位泥炭蘚為鄰體時的0.12%(P<0.05，圖2F)以外，直葉金發(fā)蘚的其余5項指標均未對鄰體做出響應。

2.3潛水位與鄰體對3種苔蘚生長特征的交互作用

3種苔蘚的形態(tài)指標均未受到潛水位和鄰體的交互影響，但生化指標中，大泥炭蘚的N含量、直葉金發(fā)蘚的C含量及這兩種苔蘚的可溶性糖含量共同體現(xiàn)了潛水位與鄰體對3種苔蘚的交互作用(圖3)。

高潛水位時，鄰體未對大泥炭蘚的N含量有顯著影響，但隨著潛水位的降低，直葉金發(fā)蘚促進大泥炭蘚N含量(P<0.05)的升高，而中位泥炭蘚則對其產(chǎn)生抑制作用(P<0.01)。高潛水位時，中位泥炭蘚和直葉金發(fā)蘚均促進大泥炭蘚可溶糖含量增高(均P<0.01)，但潛水位降低后該效應消失。

圖3 潛水位和鄰體對大泥炭蘚和直葉金發(fā)蘚的C含量、N含量和可溶性糖含量的顯著性交互作用 A～B.大泥炭蘚；C～D.直葉金發(fā)蘚Fig.3 Significant interactions between water table and neighbor on C content,N content and soluble sugar content of S.palustre and P.strictum A-B.S.palustre; C-D.P.strictum

盡管潛水位降低并未對直葉金發(fā)蘚的C含量產(chǎn)生顯著影響，但低潛水位時其受到大泥炭蘚和中位泥炭蘚的顯著促進作用(P<0.01)。高潛水位時鄰體對直葉金發(fā)蘚的可溶糖含量無顯著影響，潛水位下降后，兩種泥炭蘚鄰體的出現(xiàn)導致直葉金發(fā)蘚可溶性糖含量顯著下降(P<0.001)。

3 討論

3.1 不同屬植物耐旱性的差異

除分枝生產(chǎn)和生物量生產(chǎn)外，潛水位變化對直葉金發(fā)蘚的其他形態(tài)和生化指標均無影響，但對兩種泥炭蘚的多項指標影響明顯。苔蘚植物的水分主要來源于大氣，金發(fā)蘚屬植物屬于內(nèi)導水型即具有發(fā)達的內(nèi)部導水組織,能將蘚叢基部的水分向上輸送；而泥炭蘚屬植物屬于外導水型即內(nèi)部輸導組織發(fā)育不好,植物體表面直接吸收水分和營養(yǎng)物質(zhì)，依靠毛細管和透明細胞分別進行水分的傳導和儲存[26]。因此，直葉金發(fā)蘚相較于泥炭蘚來說具有更強的耐旱性而響應不甚明顯，其可通過對干旱的強耐受性而在干旱環(huán)境中成為優(yōu)勢物種[18,27]。

中位泥炭蘚通常被定義為丘坡種[17,28]，較直葉金發(fā)蘚和大泥炭蘚而言，其生長需要更多的水分，而本實驗設置的低潛水位對中位泥炭蘚的脅迫影響(從可溶糖含量變化來看)要大于其他兩種苔蘚，進一步證實大泥炭蘚和直葉金發(fā)蘚的耐旱性要強于中位泥炭蘚，由此可判斷，3種苔蘚的耐旱性以直葉金發(fā)蘚最強，大泥炭蘚次之，中位泥炭蘚最弱。強耐旱性可能成為我國東北泥炭地潛水位下降背景下直葉金發(fā)蘚優(yōu)勢度增加的重要原因[19]。

3.2 潛水位與植物可溶糖含量

很多研究表明[29～31],水分脅迫條件下,植物體內(nèi)的小分子化合物可溶性糖作為一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，其含量的增加可以降低植物體內(nèi)的滲透勢，有利于植物在干旱逆境中維持體內(nèi)正常的所需水分，提高其抗逆適應性。本研究中，低潛水位時大泥炭蘚和直葉金發(fā)蘚可溶性糖含量無明顯變化，而中位泥炭蘚該指標卻發(fā)生了反常變化，可溶性糖含量大大降低(圖1F)。陳文佳等人[32]曾對干旱脅迫下細葉小羽蘚(Haplocladiummicrophyllum)生化指標進行研究，發(fā)現(xiàn)隨著干旱脅迫時間的加長，植物細胞膜透性增加以及分解代謝大于合成代謝導致可溶性糖等水溶性物質(zhì)外滲、合成受阻，干旱后期含量降低。而吉進寶[33]對側(cè)柏(Platycladusorientalis)幼苗的研究呈現(xiàn)同樣趨勢。本次野外移植實驗放置時間長達一年，低潛水位時間過長可能導致中位泥炭蘚細胞膜透性加大，可溶性糖外滲從而含量低于對照組。

3.3 植物的形態(tài)響應

與前人[34～35]研究相似，本次實驗中，水位埋深增加顯著抑制了3種苔蘚植物的高增長，而對3種苔蘚的分枝生產(chǎn)均有明顯的促進作用。降低高度成為減少水分喪失的有效途徑，而較多的側(cè)枝生產(chǎn)量將增加種群密度、減少水分散失[36]。

實驗中，中位泥炭蘚和直葉金發(fā)蘚作為鄰體明顯抑制了大泥炭蘚的分枝生產(chǎn)，然而，兩者結(jié)果相同但機制可能不同。同屬植物中位泥炭蘚因具有很強的持水能力可改善微環(huán)境，從而使大泥炭蘚不必生產(chǎn)更多的分枝；而直葉金發(fā)蘚因具強的競爭力和弱的持水能力[19]，對大泥炭蘚的分枝生產(chǎn)產(chǎn)生不利影響。

3.4 植物的相互促進作用

本研究發(fā)現(xiàn)一個非常有趣的現(xiàn)象，即大泥炭蘚與中位泥炭蘚高增長和生物量生產(chǎn)存在彼此相互促進作用，這在以往的植物相互作用研究尚鮮有報道。脅迫梯度假說認為，當植物在脅迫條件下，植物間的相互作用類型更趨向于促進作用[37]。按照該假說來看，植物的相互促進作用更容易在環(huán)境相對嚴酷的環(huán)境出現(xiàn)。在美國的莫哈維沙漠，一年生植物能夠促進一種灌木的生長和繁殖，而該灌木可以提高該一年生植物的存活率生物量生產(chǎn)以及種子生產(chǎn)[38]。最近，有學者在地中海氣候區(qū)的兩種灌木間也發(fā)現(xiàn)相互促進現(xiàn)象。盡管同樣存在競爭關系，兩種灌木可通過改善水分條件、養(yǎng)分狀況以及植食防御來促進對方[39]。本實驗期內(nèi)，監(jiān)測數(shù)據(jù)顯示，2014年生長季的5、6和7月的平均空氣相對濕度為69.1%，大大低于往年如2013年，該年份三個月的平均值為79.2%，兩種泥炭蘚間的相互促進作用應與實驗年份研究地的氣候相對干旱有關。

3.5 植物相互作用與C含量

除抑制大泥炭蘚生長外，直葉金發(fā)蘚還抑制中位泥炭蘚的C含量。苔蘚植物的C含量是直接反應植物光合固碳能力的重要參數(shù)，其含量變化可能有兩方面原因。一方面，直葉金發(fā)蘚進行水分競爭，造成了中位泥炭蘚因水分被搶奪而引起的光合固碳作用減弱，從而C含量降低；另一方面也可能是因為兩種苔蘚之間存在化感作用[40]，中位泥炭蘚分泌過多的含碳化感物質(zhì)抵御鄰體的威脅，例如多酚，從而導致其體內(nèi)C含量的降低[41]。因?qū)嶒灲ㄔO在大泥炭蘚平整蘚丘上，大泥炭蘚將更適應這里的環(huán)境條件，這可能是泥炭蘚多項指標并未顯著呈現(xiàn)出鄰體直葉金發(fā)蘚不利影響的原因。直葉金發(fā)蘚作為鄰體均未對兩種泥炭蘚的高增長和生物量生產(chǎn)產(chǎn)生競爭效應，這亦應與實驗期的異常干旱有關，導致植物間的競爭效應下降，相比泥炭蘚間的促進作用而言，進一步證明直葉金發(fā)蘚具有較強的競爭能力。

3.6 水位和鄰體的交互作用

水位和鄰體的交互作用出現(xiàn)在大泥炭蘚和直葉金發(fā)蘚的生化指標而非形態(tài)指標上。其中，大泥炭蘚和直葉金發(fā)蘚在可溶糖含量指標上均表現(xiàn)出交互作用，泥炭蘚和金發(fā)蘚屬植物分別屬于外導水型和內(nèi)導水型。大泥炭蘚和直葉金發(fā)蘚單種群的可溶糖含量并未隨潛水位下降而變化，這可能是如前所述，有部分可溶糖含量出現(xiàn)外滲，使的本來增加的可溶糖含量維持在一個穩(wěn)定的水平上。出現(xiàn)鄰體后，在高潛水位條件下，大泥炭蘚因競爭水分損失，通過可溶性糖含量升高來抵御干旱，但當潛水位下降后，大泥炭蘚已不能通過提高可溶糖含量來抵御干旱。與之形成鮮明對比，直葉金發(fā)蘚在高潛水位時候，鄰體出現(xiàn)未能使其提高可溶糖含量，在低潛水位時，其可溶糖含量出現(xiàn)大幅下降。這表明，直葉金發(fā)蘚主要通過與泥炭蘚競爭水分而不是提高可溶糖含量來抵御干旱，這可能恰恰是直葉金發(fā)蘚在干旱脅迫環(huán)境中存在潛在的競爭優(yōu)勢的原因。

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Under the auspices of National Natural Science Foundation of China(No. 41371103,41471043);The Project of Jilin Province Department of Education(2014B048)

introduction：GU Xiao-Nan(1992—),female,master degree candidate,majors in wetland ecology and physical geography.

date:2016-02-26

EffectofWaterTableandNeighboronThreeMossesinHaniPeatlandinChangbaiMountains

GU Xiao-Nan1BU Zhao-Jun1*GE Jia-Li1LIU Sha-Sha1JIANG Tao1LU Meng1,2GUO Zhen-Yu1DING Ji-Zhao1

(1.State Environmental Protection Key Laboratory of Wetland Ecology and Vegetation Restoration,Institute for Peat and Mire Research,Northeast Normal University,Changchun 130024；2.School of Urban Design,Wuhan University,Wuhan 430072)

The dominance of non-Sphagnummosses such asPolytrichumstrictumhas increased in some peatlands of NE China while the mechanism is not clear. We performed a one-year experiment in Hani Peatland with three mosses,Sphagnumpalustre,S.magellanicumandP.strictumin two typical habitats with different water table depth. We tried to explore the effects of water table and neighbor on morphological traits including height increment, biomass production and side-shoot production and biochemical traits including carbon and nitrogen content and soluble sugar content. TwoSphagnummosses both responded to water table drawdown with the increasing of side-shoot production and nitrogen content but decreasing height increment.S.magellanicumalso responded with the decreasing of soluble sugar content. Except for the inhibitive effect on biomass production and the facilitation effect on side-shoot production, no other traits inP.strictumwere affected by water table drawdown. In mixed culture, twoSphagnumspecies mutually promoted their height increment and biomass production. Side-shoot production inS.palustreand carbon content inS.magellanicumwere negatively affected by neighborP.strictum, while neither neighbor had any effects onP.strictum. AlthoughP.strictumdid not have a direct competition effect on twoSphagnummosses, and by virtue of its good drought tolerance, it could still get the competitive advantage and realize population expansion in peatlands in the background of climate warming and water table drawdown resulted from disturbance by human beings.

Sphagnum;Polytrichumstrictum;water table;soluble sugar content

國家自然科學基金項目(41371103，41471043)資助；吉林省教育廳項目(2014B048)資助

谷曉楠(1992—)，女，碩士研究生，主要從事濕地生態(tài)學與自然地理學研究。

* 通信作者：E-mail:buzhaojun@nenu.edu.cn

2016-02-26

* Corresponding author：E-mail:buzhaojun@nenu.edu.cn

Q914.84

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2016.05.008