喻小瓊，任文，劉宏，汪仕奎

帝斯曼（中國）動物營養(yǎng)研發(fā)有限公司，河北霸州165799

綜述

酶制劑在家禽上的應(yīng)用研究進(jìn)展

喻小瓊，任文，劉宏，汪仕奎

帝斯曼（中國）動物營養(yǎng)研發(fā)有限公司，河北霸州165799

酶制劑作為一種新型高效飼料添加劑，添加到家禽飼料中可消除原料中的抗?fàn)I養(yǎng)因子，提高日糧組分的消化率，改善動物生產(chǎn)性能及增加經(jīng)濟(jì)和生態(tài)效益。但受限于酶本身及受試對象等方面的影響，其產(chǎn)生的效果不盡一致。這些問題的存在，影響了科研人員對酶制劑的深度開發(fā)利用，制約了酶制劑在市場上的推廣。本文旨在通過引用近年來酶制劑在家禽試驗中的科研數(shù)據(jù)，對酶制劑在家禽生產(chǎn)中的應(yīng)用效果進(jìn)行探討，以期為酶制劑科學(xué)研發(fā)與合理利用提供參考依據(jù)。

酶制劑；效應(yīng)差異；家禽

隨著畜牧業(yè)的迅猛發(fā)展，飼料原料資源短缺問題日益突出，如何充分提高飼料原料的利用率是亟待解決的難題。近年來，隨著基因工程與酶工程等新型學(xué)科的交叉應(yīng)用，世界范圍內(nèi)酶制劑的生產(chǎn)與研制達(dá)到了前所未有的水平。復(fù)合酶制劑的合理添加能夠不同程度地提高家禽生長代謝性能，改善動物福利，提高產(chǎn)品品質(zhì)，從而提高畜牧業(yè)經(jīng)濟(jì)效益。但在實際應(yīng)用中，酶的應(yīng)用效果受到酶本身（來源、劑量）及其作用對象（動物、底物、試驗環(huán)境）等諸多因素的影響，從而限制了酶制劑功效的發(fā)揮。為此，本文對相關(guān)酶在家禽日糧中的應(yīng)用狀況進(jìn)行綜述，分析了酶制劑應(yīng)用效果存在的差異及影響作用效果的因素，為深入研究酶制劑作用機理和合理應(yīng)用飼用酶提供參考。

1　禽飼料酶制劑的生物學(xué)特性

1.1禽飼料酶制劑的酶學(xué)特性自然界中酶制劑來源不同，其生物表現(xiàn)形式如折疊方式、酶底物特異性、水解活性等理化特性等差異較大（岳曉禹等，2007）。以家禽飼料中最常用的木聚糖酶為例，此酶主要由細(xì)菌和真菌產(chǎn)生，但達(dá)到穩(wěn)定性的最佳pH和最適反應(yīng)溫度有很大差別。一般來說，真菌產(chǎn)生酸性木聚糖酶，最佳反應(yīng)pH范圍為4.0～6.0，適宜溫度在50℃左右；細(xì)菌和放線菌產(chǎn)生中性或堿性木聚糖酶，其最佳反應(yīng)pH為6.0～8.0，最適反應(yīng)溫度為50～60℃，其耐熱性要優(yōu)于真菌（馬文靜等，2008）。

酶制劑來源不同，其催化特性有很大差異，尤其是最佳酶活的溫度、pH及耐熱性等不同（表1），因而在生產(chǎn)中應(yīng)用的效果不同。

1.2影響酶活性的關(guān)鍵因素

1.2.1制粒溫度對飼料酶活性的影響調(diào)質(zhì)制粒、擠壓膨化等加工過程會導(dǎo)致飼料熱敏性酶制劑的損失。孫相俞等（2015）報道，通過比較不同的調(diào)制設(shè)備及不同的操作參數(shù)（調(diào)質(zhì)時間、熱能和制粒溫度）等對酶回收率的影響，發(fā)現(xiàn)對酶穩(wěn)定性起關(guān)鍵影響因素為制粒溫度。楊海鋒等（2014）研究表明，隨著調(diào)質(zhì)溫度的升高酶活性顯著下降，在60℃調(diào)質(zhì)溫度下，耐高溫型β-葡聚糖酶活和纖維素酶活保存率分別為91.3%和90.4%；在85℃調(diào)質(zhì)溫度下，其酶活保存率下降至36.7%和58.2%。?；赖龋?014）研究后熟化條件對飼用酶活性的損傷的影響表明，在溫度85～95℃和0～40 min后熟化過程中，隨著溫度的升高和后熟化時間的延長，飼用酶的活性下降，在85、90、95℃下后熟化40 min時，蛋白酶活力分別下降了37.7%、51.0%、86.5%，淀粉酶活力分別下降了17.6%、26.0%、33.0%。

表1　禽用酶制劑酶學(xué)性質(zhì)

1.2.2金屬離子對飼料酶活性的影響在實際應(yīng)用中，添加到飼料中的酶制劑活性往往低于包裝袋規(guī)格，部分原因是由于飼料中金屬離子結(jié)合酶功能基團(tuán)引發(fā)酶的變性。趙玉蓉等（2004）研究表明，Na+、K+、Mg2+、Zn2+、Mn2+、Fe3+、Ca2+對纖維素酶活性起激活作用，Cu2+起輕微的抑制作用，其激活率隨Mn2+離子濃度的增加而提高。而Na+、Ca2+、K+對木聚糖酶活性有激活作用，而Cu2+、Mg2+、Mn2+、Zn2+、Fe3+均對木聚糖酶起抑制作用，其抑制率隨Cu2+離子濃度的增加而提高，可能是Cu2+離子結(jié)合了木聚糖酶必需基團(tuán)的活性中心造成的。張紅艷等（2009）在研究金屬離子對飼用復(fù)合酶活性的影響表明，Mg2+對蛋白酶有一定的激活作用，Mn2+的激活作用最大，Ca2+、Zn2+、Cu2+、Fe2+對蛋白酶活有不同程度的抑制作用，其大小順序依次為Cu2+＞Fe2+＞Zn2+＞Ca2+。李忠玲等（2014）研究表明金屬離子對于淀粉酶激活作用不明顯，抑制作用大小順序依次為Fe2+＞Cu2+＞Mn2+＞Zn2+＞Co2+。

2　家禽消化酶分泌特征及酶添加的時間規(guī)律

2.1家禽內(nèi)源消化酶分泌及其活性變化規(guī)律禽類從胚胎期靠卵黃囊營養(yǎng)供給的低級方式到出雛后消化吸收外源養(yǎng)分的高級形式轉(zhuǎn)變，其消化器官發(fā)育及消化酶分泌變化起著關(guān)鍵的作用。安永義等（1999）在研究0～3周齡Avian肉仔雞公雛胰腺和腸道食糜消化酶發(fā)育規(guī)律發(fā)現(xiàn)，其消化酶活性（U/kg體重）隨著出雛后體重的增大而增多，10日齡時各種消化酶活性達(dá)到最大。在胰腺中（酶活用U/g胰重表示），各種酶（除脂肪酶）在孵出幾天后呈現(xiàn)出先下降后上升的趨勢，淀粉酶和胰蛋白酶活力在17日齡時達(dá)到峰值；糜蛋白酶活力在10日齡前趨于穩(wěn)定，隨后逐步升高，至21日齡達(dá)到峰值；而脂肪酶總體分泌呈上升態(tài)勢，在14日齡時稍微下調(diào)，于21日齡達(dá)到峰值，這說明胰腺合成酶在逐步增加，隨著日齡的增長，胰腺的分泌對采食外源性飼料逐步適應(yīng)。在腸道內(nèi)容物中（酶活用U/g食糜表示），腸道中除了脂肪酶活性呈先上升后下降趨勢，淀粉酶、胰蛋白酶和糜蛋白酶活性均呈先上升后平穩(wěn)的趨勢，在14～21日齡達(dá)最大值。胰腺分泌的酶，只有進(jìn)入腸道才具有活性并發(fā)揮作用，因而腸道酶的變化更好地說明消化的發(fā)展過程。Sklan和Noy（2003）在研究雛雞出雛19日齡消化酶分泌規(guī)律時也發(fā)現(xiàn)，腸道消化酶量隨日齡的增大逐漸升高，且淀粉酶在19日齡時分泌最多，其次為胰蛋白酶，最少的為脂肪酶。

2.2家禽酶制劑添加的日齡規(guī)律Bedford和Classen（1992）報道幼禽消化器官發(fā)育不完善，消化酶分泌的不足，影響動物的生長，外源酶在機體酶分泌低谷期的添加能減緩或降低生長抑制。Olukosi等（2007）研究表明，雛雞日糧添加酶，效果在4周齡以前比較明顯，隨著日齡的增大，腸道微生物區(qū)系趨于穩(wěn)定，分泌酶活性逐漸增強，致使腸道對日糧非淀粉多糖（NSP）酶的添加敏感降低，對酶制劑的依賴性大大減少。

Gracia等（2009）在玉米-豆粕型日糧中添加NSP復(fù)合酶（木聚糖酶、蛋白酶和α-淀粉酶）的研究表明，酶制劑提高肉雞出生后1～4 d的體重和飼料轉(zhuǎn)化效率，對5～21 d的生長性能無顯著影響。Santos等（2013）在肉雞黑麥類日糧中分階段（1～7 d、1～14 d、1～21 d、1～28 d）添加酶制劑，觀察對其生長性能的影響，發(fā)現(xiàn)21 d與28 d加酶組與對照組比，肉雞生長性能、胃腸道消化酶活及器官大小均未產(chǎn)生顯著差異，表明此酶制劑在黑麥類飼糧的添加促進(jìn)前3周齡肉雞的生長，但對3周齡后肉雞的促進(jìn)效果甚微。

馬卿山等（2013）在研究玉米-豆粕型飼糧添加脂肪酶對肉雞生長性能及養(yǎng)分利用率的影響發(fā)現(xiàn)，肉雞的改善作用后期要大于前期，可能是由于前期肉雞攝食量較低，脂肪酶的作用有限。此外，張鐵鷹等（2005）研究發(fā)現(xiàn)，肉雞1～49日齡的空腸食糜脂肪酶活性（U/g鮮重）呈三次曲線關(guān)系，在14日齡達(dá)到峰值后，到42日齡一直降低，并且腺胃和肌胃pH從7～42日齡一直升高?？漳c是脂肪吸收的主要場所，因此建議在肉雞中后期日糧中添加酶制劑可能更有利于體重的增加，并且腺胃和肌胃pH的升高有利于外源脂肪酶活性在消化道內(nèi)的穩(wěn)定。

2.3家禽自身的生理限制對消化酶發(fā)揮作用的影響盡管家禽體內(nèi)適宜的溫度能滿足酶發(fā)揮活性，但由于消化道內(nèi)pH值波動較大，無疑對酶的穩(wěn)定性及活力釋放造成一定的限制。另外，家禽消化道短，食糜停留時間短也限制了酶的充分釋放。由表2可知，外源酶在家禽體內(nèi)需要經(jīng)歷弱酸性的嗉囔環(huán)境，到達(dá)酸性的肌胃，之后進(jìn)入由弱酸性逐漸變?yōu)橹行缘哪c道中，而大部分外源酶發(fā)揮活力的最適pH為4～6，因而限制了酶活力的充分釋放。但由于來源的差異，使得有些酶能夠耐受前胃的降解作用而進(jìn)入腸道發(fā)揮更大的效果。Svihus（2011a）報道飼料停留在整個消化道的時間大概為3～4 h，食糜在前段消化道的時間為60～90 min，因而提供了不足的酶反應(yīng)時間。且自由采食及粉料的飼喂方式不足以促進(jìn)嗉囔和肌胃的正常發(fā)育，而未發(fā)育成熟的肌胃僅僅充當(dāng)了轉(zhuǎn)運而不是研磨的作用，這樣極大減低了飼料的停留時間，降低了酶活的釋放。Svihus（2011b）研究表明，飼喂粗飼料及整個谷物能有效刺激肌胃的生長，促使肌胃發(fā)揮更好的研磨功能，增加了食糜的逆向蠕動，促進(jìn)肌胃容量的擴(kuò)張，因而增加了停留時間，促進(jìn)酶活力的發(fā)揮。

表2　肉雞消化道不同部位食糜的平均消化轉(zhuǎn)運時間及pH

3　飼料原料及配方營養(yǎng)水平對酶效果的影響

3.1飼料原科的多樣性對酶效果的影響飼料原科作為酶制劑發(fā)生催化反應(yīng)的底物，不同原料不僅其NSP含量不同，且NSP結(jié)構(gòu)和物理化學(xué)特性也相差較大。Knudsen（2014）在家禽常用飼料原料纖維及非淀粉多糖含量的報道中提到，對于大多數(shù)麥類及谷物原料，黑麥、黑小麥、小麥、玉米、高粱中富含阿拉伯木聚糖，大麥和燕麥主要為β-葡聚糖；且大部分原料（除了玉米和高粱）的NSP是可溶性的。對于谷物副產(chǎn)品、麩皮及谷殼類，主要NSP為纖維素、木質(zhì)素及不可溶的阿拉伯木聚糖。作為家禽飼料的主要抗?fàn)I養(yǎng)NSP，β-葡聚糖與阿拉伯木聚糖均是高分子聚合物，易產(chǎn)生黏性，但阿拉伯木聚糖更耐受降解，導(dǎo)致富含阿拉伯木聚糖的原料更容易產(chǎn)生黏性問題。

近年來，國內(nèi)外研究人員對不同飼料原料中NSP含量與組成做出大量研究（表3）。Jaworski等（2015）檢測了12種飼料原料（玉米、小麥、高粱及其副產(chǎn)物）的NSP組成，證實谷物產(chǎn)品相對于其副產(chǎn)品中NSP含量低，淀粉含量高，更容易被家禽消化。同時發(fā)現(xiàn)原料干物質(zhì)的消化率負(fù)相關(guān)于NSP水平（P=0.97），表明NSP的組成對谷物及副產(chǎn)品的能值釋放有一定影響。

表3　部分常見飼料原料中NSP的含量和組成

表4　玉米-豆粕型飼糧中添加復(fù)合酶對肉雞生長性能的影響

3.2同種谷物地域差異對酶效果的影響不同谷物的NSP含量、結(jié)構(gòu)和物理化學(xué)特性差別很大，即使是同一谷物也因品種、氣候、收獲期及產(chǎn)地條件的不同差異很大（Mccracken等，2002）。同樣是小麥，越是低質(zhì)量的小麥，酶的改善效果越明顯。Annison（1991）對澳大利亞13種小麥品種的調(diào)查表明，雞對約25%的小麥品種的表觀代謝能值（AME）低于13 MJ/kg干物質(zhì)。Annison（1992）進(jìn)一步研究表明，這主要是由于其中的水溶性阿拉伯木聚糖含量不同引起的，且隨著NSP含量的增加，AME呈線性降低。而酶的添加可以一定程度上消除來自不同批次原料的差異。

3.3飼料原料質(zhì)量對酶效果的影響不同批次的小麥，其初始AME在2200～3820 kcal/kg的能值區(qū)間變異（Wiseman，2000）。木聚糖酶的添加效果因小麥初始AME的不同而不同。Ravindran和Son（2011）統(tǒng)計了大量不同能值范圍的小麥原料與木聚糖酶作用關(guān)系，發(fā)現(xiàn)對于質(zhì)量較差的小麥（初始AME＜2870 kcal/kg），酶添加對原料的AME有11%的提高；對于一般質(zhì)量的小麥（初始AME為2870～3350 kcal/kg），酶作用能提高近5%；而對于優(yōu)質(zhì)的小麥（初始AME＞3350 kcal/kg），僅有1%的提高，說明小麥質(zhì)量越差，其對添加酶的反應(yīng)越顯著，酶的效果發(fā)揮空間就越大。

3.4日糧NSP水平應(yīng)隨肉雞生長階段的變化而變化肉雞隨著飼養(yǎng)階段的變化，其飼糧配方中NSP含量也會隨之變化。Ward（2014）研究報道，在含有3%DDGS典型的肉雞配方中，隨著生長階段推進(jìn)，能量水平增高，蛋白質(zhì)含量降低，飼料配方中玉米含量增加，豆粕含量降低，日糧NSP水平隨著生長階段的變化而相應(yīng)改變，相對生長前期，后期配方中的阿拉伯木聚糖增加了22%，低聚糖和果膠降低了22%～30%，纖維素及β-葡聚糖的比例相差不大。理論上，同一配比的酶組合并不能適用于肉雞生長全期。

3.5日糧配方組成對酶效果的影響酶制劑效果的發(fā)揮主要受到原料類型及能量水平等方面影響。一般在配方日糧中使用更多的高黏度谷類雜粕性原料，或者營養(yǎng)水平下降至常規(guī)飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)的理想營養(yǎng)水平之下時，更有利于外源酶制劑發(fā)揮對飼料營養(yǎng)利用率提高的作用。

3.5.1不同日糧類型在不同的日糧組合類型中，玉米-豆粕型日糧因含有少量的抗?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)，因而不會引發(fā)嚴(yán)重的消化道黏度問題（Mccracken等，2002）。由表4可知，多數(shù)試驗證實酶制劑對玉米-豆粕型日糧無明顯改善效果，僅有少數(shù)研究得出NSP復(fù)合酶在一定范圍內(nèi)改善了體增重、飼料轉(zhuǎn)化效率（FCR）等生長性能指標(biāo)，且發(fā)現(xiàn)酶在玉米-豆粕型日糧的添加相對負(fù)對照對FCR的平均改善率為2.3%，對平均體增重改善率2.0%。相反，多數(shù)在麥類雜粕型日糧的研究上表明，肉雞日糧中添加NSP復(fù)合酶制劑能顯著改善營養(yǎng)成分的利用率，而且飼料配方中NSP含量越高，NSP復(fù)合酶酶解效果越好，其對肉雞生長性能、腸道發(fā)育等指標(biāo)的改善程度總結(jié)見表5。

總體來看，玉米-豆粕型日糧中通過添加非特異性酶（木聚糖酶、蛋白酶、淀粉酶）對動物生產(chǎn)性能改善的程度比較低，可能存在如下自身局限（Slominski，2011）：（1）玉米豆粕原料中水溶性NSP不會產(chǎn)生黏性問題；（2）淀粉的消化率高；（3）原料中大量存在的寡糖充當(dāng)能量來源；（4）NSP物質(zhì)，如阿拉伯木聚糖、葡聚糖、纖維素、甘露糖及果膠作為能量來源，促進(jìn)了腸道健康；（5）豆粕中的糖蛋白質(zhì)不能被有效利用。

3.5.2日糧能量水平日糧中的NSP在動物消化道內(nèi)的酶的作用下分解成短鏈脂肪酸如乙酸、丙酸等，釋放能量，可被腸道吸收利用。Zhou等（2009）研究結(jié)果表明，在低能量水平日糧中添加復(fù)合酶對日糧代謝能提高幅度越大，使用效果更好。Zhu等（2014）研究表明，在日糧能量降低的情況下添加NSP復(fù)合酶提高了小腸的消化酶活力及吸收能力。由于酶對底物的專一性，因此不同的日糧類型需使用相應(yīng)酶制劑。曾容愚等（2006）研究表明，NSP酶制劑可顯著提高小麥組肉雞生長前期日增重（P＜0.05），但對中期、后期無顯著影響；而低能小麥組的變化趨勢正好與此相反，前期日增重變化不顯著，中后期日增重顯著提高（P＜0.05）。這種階段性的差異在一定程度上反映了肉雞飼喂階段、營養(yǎng)水平等因素對酶制劑應(yīng)用效果的影響?？偨Y(jié)近幾年的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，酶制劑的添加能提高日糧平均代謝能值0.42 MJ/kg，因而在設(shè)計加酶配方時，對玉米-豆粕型可在原配方基礎(chǔ)上降低2%～5%能量，對于小麥-豆粕型、大麥-豆粕型日糧，能量調(diào)整幅度為6%～10%。

表5　肉雞麥類雜粕型飼糧中添加復(fù)合酶對肉雞生長性能的影響

4　飼用酶制劑應(yīng)用研究展望

飼用酶制劑不但可以促進(jìn)動物對營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收，提高飼料利用率，改善動物的生長性能，有效降低疾病的發(fā)生率；并且其無毒副作用，幾乎無殘留，大大減少了環(huán)境污染。然而在進(jìn)一步產(chǎn)品的研發(fā)中，還應(yīng)該注重以下幾個方面：

一是復(fù)合酶產(chǎn)品的組合及識別。復(fù)合酶能產(chǎn)生比單酶更大的生產(chǎn)效益，但酶復(fù)配的功效建立在單酶的基礎(chǔ)上，闡明單一酶是如何水解相應(yīng)的底物的機理是很有必要的。例如，木聚糖酶產(chǎn)品在含有有效降解可溶性和不可溶性的木聚糖的前提下才能發(fā)揮最大的效益，而那些專門親和不可溶性木聚糖促使可溶性水解產(chǎn)物增多，會導(dǎo)致食糜的黏性增加（Choct等，2004）。Tahir等（2008）評估半纖維素酶、纖維素酶及果膠酶單獨或者混合物產(chǎn)品的水解能力，發(fā)現(xiàn)半纖維素酶是營養(yǎng)物質(zhì)水解程度限速步驟，因此，僅含纖維素酶及果膠酶的NSP產(chǎn)品的降解作用甚微。除此之外，闡明底物與酶結(jié)合的精確定位能促進(jìn)輔酶的作用發(fā)揮并且促進(jìn)底物的降解（Adeola和Cowieson，2011）。

二是基因表達(dá)與潛在的生理機制。從生理角度出發(fā)，利用基因表達(dá)規(guī)律分析復(fù)合酶的添加對動物生長性能的影響是非常重要的。Jozefiak等（2010）通過在家禽日糧中添加碳水化合物酶及植酸酶研究其對生長相關(guān)基因表達(dá)的影響，結(jié)果表明，酶的添加降低胰島素樣生長因子基因的表達(dá)（P=0.083），酶的添加通過影響與代謝相關(guān)基因的表達(dá)影響了生長性能?？傊ㄟ^分子調(diào)控機理可闡釋酶對生長代謝的生理作用，可為研究酶是如何發(fā)揮作用的提供一種新視角。

三是非常規(guī)飼料酶制劑的開發(fā)。由于常規(guī)玉米、豆粕原料成本上漲，市場上開始積極尋求成本低廉且營養(yǎng)豐富的非常規(guī)飼料原料，如大麥、高粱及DDGS，這些原料由于價格低廉、營養(yǎng)豐富，有明顯的市場前景。但它們的使用受到植酸、NSP、生長抑制因子、單寧等的影響，從而降低原料的利用價值?？傮w上，當(dāng)前的酶在家禽非常規(guī)原料上發(fā)揮的效用是有限的，并且有針對性的酶的開發(fā)還比較缺乏。隨著對非常規(guī)飼料原料中抗?fàn)I養(yǎng)因子的功能特性、抗?fàn)I養(yǎng)機理和對策的深入認(rèn)識，這個領(lǐng)域?qū)懈嗟难芯砍晒?/p>

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Feed exogenous enzymes，as a new class of highly efficient feed additive，could eliminate adverse effects of antinutritional factors，increase the availability of nutrient by digesting the dietary components，improve bird performance and increase the economic and ecological efficiency when added to poultry diets.But the limitation of its effect was associated with enzyme，substrate，and bird factors.These variable responses，however，has limited the further development of enzyme and its wider acceptance by the market.This review aims to discussenzyme efficacy used in poultry production by documenting recent literature data on enzyme use in poultry diets，which provides scientific referencefor further study on research and reasonable application of enzyme preparations.

feed enzyme；variable response；poultry

S816.7

A

1004-3314（2016）12-0010-06

10.15906/j.cnki.cn11-2975/s.20161203