唐　麗，辛丹寧，田春洋，崔恒敏

(四川農(nóng)業(yè)大學動物醫(yī)學院，成都 611130)

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釩對雛雞大腦皮層γ-氨基丁酸表達的影響

唐麗，辛丹寧，田春洋，崔恒敏*

(四川農(nóng)業(yè)大學動物醫(yī)學院，成都 611130)

為了研究釩對雛雞大腦皮層γ-氨基丁酸(GABA)表達的影響，選用280只1日齡艾維因肉雞，隨機分為4組，每組7個處理，每個處理10只，分別飼喂對照日糧和釩添加日糧(低劑量組：15 mg·kg-1；中劑量組：30 mg·kg-1；高劑量組：45 mg·kg-1)6周，采用免疫組織化法檢測雛雞大腦皮層中GABA的表達變化。結果表明，42 d雛雞，15 mg·kg-1釩添加組的大腦皮層GABA表達量最高(P<0.01或P<0.05)，其次為30 mg·kg-1釩添加組的(P<0.01或P<0.05)，45 mg·kg-1釩添加組的高于對照組的(P>0.05)；45 mg·kg-1釩添加組，28 d時大腦皮層GABA表達量均極顯著(P<0.01)高于14和42 d的；14 d時大腦皮層水平細胞和星形膠質細胞GABA表達量均高于42 d的(P>0.05)。綜上表明，日糧釩與雛雞大腦皮層GABA的表達存在量效與時效關系，提示其調控作用可能與GABA的表達上調相關。

釩；大腦皮層；γ-氨基丁酸；免疫組化法；雛雞

釩是動物的必需微量元素之一，對維持機體生長發(fā)育、增強機體免疫力、消化能力、抗氧化能力及維持機體內環(huán)境恒定等起著重要的作用[1-9]。釩缺乏時，動物機體的生理功能會受到嚴重的影響；釩過量可引起動物機體的釩中毒[10-12]，其中家禽對釩毒性最敏感。

γ-氨基丁酸(γ-aminobutyric acid，GABA)是中樞神經(jīng)系統(tǒng)的一種重要的抑制性神經(jīng)遞質，對動物機體正常的生理功能起著重要的作用，具有調節(jié)機體消化攝食、增加免疫性能及抗氧化能力、調節(jié)內分泌等多種生理活性[13]。GABA在腦內的含量很高，腦內有超過30%的突觸是以GABA 作為神經(jīng)遞質傳遞信息的[14]。GABA存在于大腦的多種中間神經(jīng)元和投射神經(jīng)元，參與調節(jié)突觸可塑性，對興奮擴散及傳導過程中起負調節(jié)作用[15-17]。研究表明[18]，大腦皮層星形膠質細胞能與從丘腦來的特異傳入纖維(傳入的上行纖維)形成突觸；大腦皮層水平細胞的突起與錐體細胞頂樹突聯(lián)系，是大腦皮質區(qū)的局部(中間)神經(jīng)元；大腦皮層錐體細胞的長軸突進入白質，組成投射纖維(下行至腦干或脊髓)或聯(lián)合纖維(到同側或對側的另一皮質區(qū))，是大腦皮質的主要投射(傳出)神經(jīng)元。以上3種傳遞方式由此構成了皮質信息傳遞的復雜微循環(huán)[19]。

文獻表明，氟和砷可引起大鼠大腦皮質GABA含量的變化，導致中樞神經(jīng)功能紊亂[20]。R.Poggioli等[21]報道了釩染毒組大鼠出現(xiàn)明顯的神經(jīng)癥狀。目前，關于釩對雛雞的研究多集中于消化、免疫和生殖系統(tǒng)等方面[1-9]。作者通過研究釩對雛雞大腦皮層GABA表達的影響，初探其可能的調節(jié)機制，為釩在家禽飼養(yǎng)及提高抗應激能力中提供理論參考依據(jù)。

1　材料與方法

1.1動物

1日齡健康艾維茵肉雞280只，購自四川省成都市溫江正大畜禽有限公司。

1.2主要藥物

偏釩酸銨、普通飼料(釩含量73 μg·kg-1)、4%多聚甲醛、PBS緩沖液、檸檬酸鹽緩沖液、兔抗雞多克隆抗體GABA(北京博奧森生物技術有限公司，抗體貨號：bs-2252R，稀釋倍數(shù)：1∶100)、二抗、SABC(兔IgG)、DAB顯色劑、多聚賴氨酸(武漢博士德生物工程有限公司)等。

1.3主要儀器

101—2型電熱鼓風干燥箱(上海儀表廠)、微波爐(格蘭仕)、電子天平(沈陽龍騰電子有限公司)、石蠟切片機(Leica RM2135)、數(shù)顯電熱恒溫水浴鍋(上海醫(yī)療器械七廠WSZ-261-7) 、光學顯微鏡(Olympus)、圖像分析系統(tǒng)(江蘇省捷達科技發(fā)展有限公司)。

1.4方法

1.4.1實驗動物模型的建立及分組將健雛280只，隨機分為4組，每組70只，分別飼喂對照日糧和釩添加日糧(低劑量組：15 mg·kg-1；中劑量組：30 mg·kg-1；高劑量組：45 mg·kg-1)，釩源為偏釩酸銨。飼養(yǎng)環(huán)境：溫度(20±4) ℃，濕度(60±20)%室內整潔安靜，通風良好，每籠飼養(yǎng)10只，每周更換墊料2次。常規(guī)管理，自由飲水和采食(標準基礎飼料)，試驗期為6周。

1.4.2樣本采集及處理雛雞分別于14、28和42 d頸動脈放血致死，取腦置于4%多聚甲醛-0.1%磷酸緩沖液中固定24 h，制作光鏡樣本。

1.4.3樣本制作取大腦(矢狀切)石蠟包埋，連續(xù)切片(厚度為4～6 μm)，SABC 法染色，OLYMPUS 顯微鏡觀察并顯微攝影。

1.4.4免疫組化染色程序按SABC試劑盒說明書操作。

1.4.5結果判定對照組切片染色為陰性(-)，細胞內無陽性細胞產(chǎn)物。陽性細胞胞核出現(xiàn)棕黃色，根據(jù)顯色程度分3級，并結合Image Pro Plus圖像分析系統(tǒng)中的積分光度對結果進行判定：(+++)深棕色，強陽性；(++)中等著色，棕色，陽性；(+)著色淺，淡黃色，弱陽性。

1.4.6統(tǒng)計分析在10×40鏡下，利用美國Image Pro Plus圖像分析系統(tǒng)，每張切片按統(tǒng)一標準隨機截取10個視野，測定陽性產(chǎn)物的平均光密度(OD)和積分光密度(IOD)，利用SPSS13.0軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，以平均值±標準差表示，用多因素方差分析(ANOVA)差異顯著性。P<0.05為差異顯著，P<0.01為差異極顯著。

2　結　果

GABA陽性產(chǎn)物為棕黃色或褐色，雛雞大腦皮層神經(jīng)元胞質和神經(jīng)膠質細胞內均有陽性產(chǎn)物的分布(圖1)。

2.1不同劑量釩對42日齡雛雞大腦皮層GABA表達的影響

與對照組相比，試驗組中雛雞大腦皮層GABA表達量增多，15或30 mg·kg-1釩添加組GABA陽性信號高于或同于對照組；15或30 mg·kg-1釩添加組的三種細胞(大腦皮層水平細胞、星形膠質細胞和中型錐體細胞)的GABA表達量均顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)高于對照組；45 mg·kg-1釩添加組的三種細胞的GABA表達量均與對照組差異不顯著(P>0.05)。15 mg·kg-1釩添加組的三種細胞GABA表達量顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)高于其他組(圖1～2，表1)。

大腦皮層水平細胞：與其它組相比，15 mg·kg-1釩添加組GABA平均光密度與平均積分光密度最高(P<0.01)；30 mg·kg-1釩添加組GABA的平均積分光密度極顯著(P<0.01)低于15 mg·kg-1釩添加組的，顯著高于(P<0.05)高于45 mg·kg-1釩添加組和

對照組的；45 mg·kg-1釩添加組和對照組GABA的平均積分光密度差異不顯著(P>0.05)。

星形膠質細胞：15 mg·kg-1釩添加組GABA的平均積分光密度最高，極顯著高于(P<0.01)高于45 mg·kg-1釩添加組和對照組的，與30 mg·kg-1釩添加組的差異不顯著(P>0.05)；30 mg·kg-1釩添加組GABA的平均積分光密度極顯著高于(P<0.01)高于45 mg·kg-1釩添加組和對照組的，其GABA平均光密度高于其他試驗組的；45 mg·kg-1釩添加組和對照組GABA的平均積分光密度差異不顯著(P>0.05)。

錐體細胞：15 mg·kg-1釩添加組GABA的平均積分光密度最高，極顯著(P<0.01)或顯著高于(P<0.05)其他組的；30 mg·kg-1釩添加組GABA的平均積分光密度顯著高于(P<0.05)高于45 mg·kg-1釩添加組和對照組的，其GABA平均光密度高于其他試驗組的。

表1不同劑量釩對42日齡雛雞大腦皮層GABA表達的影響

Table 1Effect of vanadium on the expression of GABA in the cerebral cortex of 42-day-old chickens

細胞名稱Cellname劑量/(mg·kg-1)DoseGABA平均光密度(x-±s)Theaverageopticaldensity平均積分光密度(x-±s)Integralopticaldensity強弱判定Strengthdetermination大腦皮層水平細胞Horizontalcellcortex00.223±0.0323.095±1.272c+153.095±1.27251.569±18.129a+++301.752±1.27219.538±12.374B+450.162±0.0236.986±2.220c+大腦皮層星形膠質細胞Corticalastrocytes00.227±0.05411.403±6.929B++150.171±0.021182.088±65.131a+300.226±0.009131.513±48.801a++450.135±0.02021.643±14.013B+大腦皮質錐體細胞(中)Pyramidalcellsinthecerebralcortes00.177±0.05727.188±13.895C+150.162±0.006108.923±67.504a+300.206±0.03348.531±21.119b++450.169±0.02328.969±5.455C+

同列標注不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，不同大寫字母表示差異極顯著(P<0.01)

A column，treatment means without a common miniscule letter differs significantly(P<0.05)，within a coulumn，treatment means without a common capital letter differs too much significantly (P<0.01) and the same

2.245 mg·kg-1釩添加量對不同日齡雛雞大腦皮層GABA表達的影響

釩添加量為45 mg·kg-1時，28 d時三種細胞(大腦皮層水平細胞、星形膠質細胞和中型錐體細胞)GABA表達量均極顯著(P<0.01)高于14和42 d的；14 d的三種細胞GABA表達量高于42 d的，但差異不顯著(P>0.05)。28 d時大腦皮層水平細胞GABA平均光密度均高于14 d和42 d的(圖2，表2)。

棕黃色或褐色為陽性信號?！啊睘樗郊毎弧啊睘殄F體細胞；“▲”為星形膠質細胞。A.42 d對照組大腦皮層GABA；B.42 d 15 mg·kg-1試驗組大腦皮層GABA；C.42 d 30 mg·kg-1試驗組大腦皮層GABA；D.42 d 45 mg·kg-1試驗組大腦皮層GABAThe postive signals of immunohistochemistry were tan and brown.“→”show the horizontal cells;“”show the cones;“▲”show the astrocytes.A.Control;B.15 mg·kg-1 experiment group;C.30 mg·kg-1 experiment group;D.45 mg·kg-1 experiment group圖1　不同劑量釩對42日齡雛雞大腦皮層GABA表達的影響Fig.1　Effect of vanadium on the expression of GABA in the cerebral cortex of 42-day-old chickens

棕黃色或褐色為陽性信號?！啊睘樗郊毎?；“”為錐體細胞；“▲”為星形膠質細胞A.14 d大腦皮層GABA;B.28 d大腦皮層GABA;42 d大腦皮層GABA的表達見圖1DThe positive signals of immunohistochemistry were tan and brown “→”show the horizontal cells;“”show the cones;“▲”show the astrocytes.A.14 d;B.28 d;42 d′s figure is showed in the Fig.1 D圖2　45 mg·kg-1釩添加量對不同日齡雛雞大腦皮層GABA表達的影響Fig.2　Effects of GABA expression in the cerebral cortex of different day-old chickens with 45 mg·kg-1 vanadium

表245 mg·kg-1釩添加量對不同日齡雛雞大腦皮層GABA表達的影響

Table 2Effects of GABA expression in the cerebral cortex of different day-old chickens with 45 mg·kg-1vanadium

細胞名稱Cellname日齡Age/dGABA平均光密度(x-±s)Theaverageopticaldensity平均積分光密度(x-±s)Integralopticaldensity強弱判定Strengthdetermination大腦皮層水平細胞Horizontalcellcortex140.125±0.01721.220±6.889B+280.149±0.01155.745±28.921a++420.112±0.0236.983±2.220B+大腦皮層星形膠質細胞Corticalastrocytes140.209±0.03065.202±7.841B++280.168±0.027111.840±44.894a+420.135±0.02021.643±14.013B+大腦皮質錐體細胞(中)Pyramidalcellsinthecerebralcortes140.134±0.01026.095±7.766B+280.107±0.00187.171±13.057a+420.169±0.02328.969±5.455B+

3　討　論

3.1不同劑量釩對42日齡雛雞大腦皮層GABA表達的影響

黃選洋等[10]指出，添加 15 mg·kg-1的釩可使雛雞巨噬細胞數(shù)目增多，活性增強，淋巴細胞增殖，有助免疫器官的發(fā)育；30 mg·kg-1的釩可抑制雛雞免疫功能，但也有研究指出其促進了免疫器官組織結構的發(fā)育，故30 mg·kg-1釩添加量對雞免疫器官的影響尚有爭議。

本課題組研究表明[22]，15 mg·kg-1釩添加組雛雞的消化、免疫等器官指數(shù)、組織學指標、抗氧化能力等均有正向升高；30 mg·kg-1釩添加量對大部分器官有正向影響，但個別器官表現(xiàn)組織學結構受損。

GABA是三羧酸循環(huán)中“GABA 環(huán)路”的產(chǎn)物，在體內也作為供能物質參與能量代謝[23]。資料表明[24]，GABA具有增強黏膜免疫、促進消化吸收、調節(jié)神經(jīng)—內分泌—免疫網(wǎng)絡、減輕應激等作用。GABA可促進下丘腦分泌生長激素釋放激素，作用垂體使生長激素分泌增加，影響胃腸道激素的分泌；可通過抑制交感-腎上腺系統(tǒng)，抑制去甲腎上腺素的分泌，促使自由基的產(chǎn)生量減少；抑制神經(jīng)元的缺氧損傷，在神經(jīng)元的發(fā)生、發(fā)育、可塑性等方面發(fā)揮著積極作用，使神經(jīng)元處于“穩(wěn)態(tài)”[14]；此外，GABA對自身免疫性炎癥有良好的抑制作用，原理是通過GABA干預CD4+(輔助性T細胞)和CD8+(細胞毒性T細胞)的數(shù)量及其比值發(fā)揮作用，通過抑制免疫反應，維持機體內環(huán)境的穩(wěn)定[15-17]。

本試驗結果顯示，42 d雛雞，15 mg·kg-1釩添加組的大腦皮層GABA表達量最高，其次為30 mg·kg-1釩添加組的，45 mg·kg-1釩添加組的高于對照組的。提示15 mg·kg-1釩添加組雛雞大腦皮層高水平的GABA表達，可能與機體的供能、消化、免疫、抗氧化等的增強相關。30和45 mg·kg-1釩添加組GABA表達的上調，可能與機體抑制神經(jīng)元的缺氧損傷，維持機體內穩(wěn)態(tài)有關，其機制尚需進一步的研究。

3.245 mg·kg-1釩添加量對不同日齡雛雞大腦皮層GABA表達的影響

研究表明[10]，雞日糧中添加高劑量釩時，添加初期其抗氧化酶的活性代償性升高，但長期攝入高劑量的釩，則對機體造成氧化損傷。資料指出[24]，小鼠在應激初期，GABA含量未升高，甚至下降，機體處于應激適應期；在應激后期，GABA積聚，以避免應激對機體造成過度傷害。阮懷珍等[25]指出，艾維因肉雞胃蛋白酶隨日齡的增長而逐漸增加，于28 d達到峰值，隨后降低。

課題組研究表明[22]，45 mg·kg-1釩添加量，在添加初期，部分器官表現(xiàn)較好的耐受性。本試驗結果顯示，45 mg·kg-1釩添加組，28 d時大腦皮層GABA表達量極顯著高于14 d和42d的；14 d的三種細胞GABA表達量高于42 d。提示45 mg·kg-1釩添加量在添加時間為14 d時，大腦皮層GABA的較高表達可能與機體部分器官有較好的耐受性有關；而添加時間28 d時，可能因釩劑量的累積，以及28 d可能是雛雞細胞分化的重要階段，為維持機體內穩(wěn)態(tài)的穩(wěn)定，大腦皮層GABA的表達量達到最高值；釩添加時間為42 d時，大腦皮層GABA的表達略高于對照組，可能是為避免釩毒性累積對機體造成過度傷害。其具體機制仍需進一步的探討。

4　結　論

15 mg·kg-1釩添加量與大腦皮層GABA表達呈正相關；45 mg·kg-1釩添加量，添加時間28日齡時，大腦皮層GABA表達呈拐點。提示日糧釩與雛雞大腦皮層GABA的表達存在量效與時效關系，其調控作用可能與GABA的表達上調相關。

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(編輯白永平)

Effect of Vanadiumon on the Expression of GABA in the Cerebral Cortex in Broilers

TANG Li，XIN Dan-ning，TIAN Chun-yang，CUI Heng-min

(CollegeofVeterinaryMedicine，SichuanAgriculturalUniversity，Chengdu611130，China)

To study the effect of vanadium on the chick cerebral cortex γ-aminobutyric acid (GABA) expression，280 1-day-old Avian broilers were chosen and randomly divided into four groups，each group divided into seven sample groups，each sample group have 10 broilers，and fed control diet and diet added vanadium (low dose group：15 mg·kg-1；dose group：30 mg·kg-1；high dose group：45 mg·kg-1) for 6 weeks using the immunohistochemical method to detect the expression of chick cerebral cortex GABA Variety.The results showed that the expression level of the cerebral cortex GABA 42 d chicks，15 mg·kg-1of vanadium-added group was the highest (P<0.01 orP<0.05)，followed by 30 mg·kg-1of vanadium added group (P<0.01 orP<0.05)，45 mg·kg-1of vanadium-added group than the control group (P>0.05)；45 mg·kg-1of vanadium-added group，when at 28 d the cerebral cortex expression levels were significantly (P<0.01) higher than the 14 and 42 d；when at the 14 cortex horizontal cells and astrocytes of GABA expression were higher than 42 d (P>0.05).In summary，it showed that the dietary vanadium and the expression of chick’s cortex GABA exist in a dose and time-effect relationship，suggesting that the regulation of expression may be related to up-regulation of GABA.

vanadium；cerebral cortex；GABA；immunohistochemical method；broilers

10.11843/j.issn.0366-6964.2016.09.024

2016-04-12

教育部博士后基金項目(04310611)

唐麗(1979-)，女，陜西洛南人，副教授，博士，主要從事禽類神經(jīng)內分泌系統(tǒng)的研究，E-mail: tangyimingtt@163.com；Tel：028-86291348。注：唐麗和辛丹寧貢獻相同，為共同第一作者。

崔恒敏，教授，E-mail:cuihengmin2008@sina.com

S852.3

A

0366-6964(2016)09-1940-07