何海兵　武立權(quán)　楊　茹　馬富?！↑S義德,3

(1.安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院， 合肥 230036； 2.石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院， 石河子 832000;3.江蘇省現(xiàn)代作物生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心， 南京 210095)

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干旱區(qū)控制灌溉下水稻光合特性與蒸騰效率研究

何海兵1武立權(quán)1楊茹2馬富裕2黃義德1,3

(1.安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院， 合肥 230036； 2.石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院， 石河子 832000;3.江蘇省現(xiàn)代作物生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心， 南京 210095)

于2011—2012年在干旱區(qū)(新疆石河子市)開展田間小區(qū)試驗(yàn)，研究淹灌(W1)、控制灌溉(W2)和旱作(W3)等栽培模式下的產(chǎn)量構(gòu)成、光合特性及蒸騰效率，以期為干旱區(qū)水稻高產(chǎn)高效栽培提供理論依據(jù)。研究結(jié)果表明：開花前，凈光合速率(Pn)在W1和W2處理間差異不顯著(p>0.05)，但花后，W1處理Pn分別高出W2、W3處理11.29%～20.91%和38.65%～52.03%；在飽和土壤含水量條件下，W2處理凈光合速率較W1處理輕微降低，羧化效率、光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)均可與W1持平，并顯著高于W3處理(p<0.05)，W2處理花后光合生產(chǎn)能力受限主要因其在非飽和土壤含水量條件下大幅降低所致；W1處理全天各時(shí)間段Pn高于W2和W3處理，午后時(shí)段處理間差異較上午更大；最終，W2處理產(chǎn)量?jī)H降低4.43%～18.72%，而W3處理降低31.23%～39.45%；在整個(gè)生育期，W2處理蒸騰效率最大，顯著高于W1、W3處理(p<0.05)。綜上所述，W2處理在干旱區(qū)表現(xiàn)出高產(chǎn)高效生產(chǎn)潛力，提升灌漿期午后光合生產(chǎn)能力可能對(duì)于進(jìn)一步提高旱區(qū)水稻產(chǎn)量具有重要作用。

水稻； 干旱區(qū)； 光合特性； 蒸騰效率

引言

隨著淡水資源的減少以及非農(nóng)用水逐年增加，農(nóng)業(yè)用水總量及其所占淡水資源比例呈現(xiàn)逐年降低的趨勢(shì)[1]。與此同時(shí)，人們對(duì)水稻需求量不斷增加。這一現(xiàn)狀使得水稻當(dāng)前生產(chǎn)面臨的最大挑戰(zhàn)是如何在有限的淡水資源內(nèi)生產(chǎn)出更多的谷物[2]。特別對(duì)干旱區(qū)域而言，由于生育期內(nèi)耗水量巨大(以中國(guó)新疆為例，水稻生育期內(nèi)蒸散量為1 200 mm，降雨量不足170 mm，水稻的總耗水量高達(dá)3 000 mm，水分利用效率僅為0.2～0.3 kg/m3)，水稻生產(chǎn)將面臨淡水資源虧缺帶來的巨大壓力[3]。因此，在干旱區(qū)開展水稻高產(chǎn)節(jié)水栽培研究，對(duì)緩解水資源危機(jī)、糧食安全危機(jī)以及走農(nóng)業(yè)可持續(xù)化發(fā)展道路都具有重要意義。

在水稻主要生產(chǎn)區(qū)域(濕潤(rùn)半濕潤(rùn)氣候條件)，當(dāng)前主流節(jié)水栽培模式包括干濕交替灌溉[4-5]、飽和土壤含水量栽培[6]、旱作栽培[7-8]以及覆蓋旱作栽培體系[9]，這些節(jié)水栽培技術(shù)圍繞蒸散和滲漏等途徑降低耗水量，從而達(dá)到節(jié)水目的。從節(jié)水幅度和產(chǎn)量水平綜合因素考慮，覆蓋旱作栽培體系可能較其他節(jié)水栽培具有更優(yōu)越的高產(chǎn)高效特性[10]。從近幾年在干旱區(qū)開展覆蓋旱作栽培水稻試驗(yàn)結(jié)果來看，覆蓋旱作栽培體系表現(xiàn)出較高的生產(chǎn)潛力[11]，當(dāng)覆蓋栽培結(jié)合控制灌溉技術(shù)時(shí)，較淹灌處理節(jié)水50%，產(chǎn)量與淹灌處理持平[12], 其實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)高效機(jī)制為“覆蓋+控制灌溉”，在幼穗分化前較漫灌處理可提高地溫1.5～2.5℃/d[11]，高地溫促進(jìn)根系生長(zhǎng)、分蘗早發(fā)以及有效分蘗形成，為構(gòu)建高產(chǎn)群體打下基礎(chǔ)[12]；此外，控制灌溉模式下滲漏量低、肥料淋溶量少，有利于維持高土壤肥力[11]，從而達(dá)到節(jié)水節(jié)肥的目的。但對(duì)于高產(chǎn)高效實(shí)現(xiàn)背景下光合作用機(jī)制的研究較少。

光合生產(chǎn)是物質(zhì)累積和產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，栽培模式對(duì)光合作用起著重要的調(diào)控作用。從濕潤(rùn)半濕潤(rùn)區(qū)域開展的水稻節(jié)水栽培研究情況來看，干濕交替灌溉較傳統(tǒng)淹灌更有利于水稻光合作用[5]，在覆蓋旱作栽培和飽和土壤含水量栽培條件下，水稻光合作用與傳統(tǒng)淹灌處理持平，但在旱作栽培條件下，水稻光合作用顯著低于傳統(tǒng)淹灌處理[13]。干旱區(qū)“覆蓋栽培+控制灌溉”獲得高產(chǎn)可能與高光合生產(chǎn)潛力有關(guān)，而高效的實(shí)現(xiàn)可能是高蒸騰效率作用的結(jié)果。因此，本文主要開展“覆蓋栽培+控制灌溉”模式下光合生產(chǎn)和蒸騰效率研究，旨在為旱區(qū)水稻節(jié)水高產(chǎn)高效栽培提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1研究區(qū)概況

試驗(yàn)在石河子市天業(yè)集團(tuán)農(nóng)業(yè)干旱研究中心(北緯44°26.5′, 東經(jīng)86°01′, 海拔高度429 m)進(jìn)行。該區(qū)屬大陸干旱氣候，平均年降雨量223 mm，年蒸發(fā)量為1 039.9 mm，年無霜期為168～171 d，晝夜溫差大，近5 a日平均氣溫為8.9℃，最高月平均氣溫為25.6℃。在水稻生長(zhǎng)季節(jié)內(nèi)(4—10月份)，平均溫度、降雨量、蒸發(fā)量分別為20.2℃、130 mm、825.3 mm。試驗(yàn)地在1 m深土層內(nèi)土壤質(zhì)地為砂壤土；0～60 cm土層土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量比25.46 mg/kg，堿解氮質(zhì)量比60.83 mg/kg，速效磷質(zhì)量比25.46 mg/kg，速效鉀質(zhì)量比342.54 mg/kg，pH值8.1，土壤飽和體積含水率30.11%，容重1.31 g/cm3。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

以水稻品種寧粳28為試材(前期品種篩選試驗(yàn)結(jié)果表明，該品種適宜于該區(qū)域旱直播種植，表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐旱能力和環(huán)境適應(yīng)能力)，于2011—2012年水稻生長(zhǎng)季節(jié)內(nèi)(4—10月份)開展田間小區(qū)試驗(yàn)。試驗(yàn)設(shè)置3個(gè)水分處理，分別記為W1、W2和W3，其中W1處理為淹灌栽培模式；W2處理采用控制灌溉栽培，即在幼穗分化前，當(dāng)0～20 cm土壤水勢(shì)降低到-35 kPa時(shí)補(bǔ)充灌溉，而后土壤水勢(shì)降低到-15 kPa時(shí)補(bǔ)充灌溉，每次補(bǔ)充灌溉至近土壤飽和含水量狀態(tài)；W3處理采用旱作栽培，整個(gè)生育期內(nèi)當(dāng)0～20 cm土層內(nèi)土壤水勢(shì)降低到-35 kPa時(shí)進(jìn)行補(bǔ)充灌溉至近土壤飽和含水量狀態(tài)，土壤水勢(shì)利用張力計(jì)(Watermark, Irrometer 公司, Riverside, CA, 美國(guó))監(jiān)測(cè)。試驗(yàn)采用完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，每處理3次重復(fù)，所有小區(qū)采用覆膜開穴方式進(jìn)行人工旱直播，每小區(qū)鋪設(shè)3條膜(5.25 m)，小區(qū)長(zhǎng)6 m，鋪膜后以寬窄行方式在薄面上開穴播種，其中窄行間距10 cm，寬行間距30 cm，膜間距45 cm，每條膜上種植8行，株距10 cm，每穴下種7～9粒。播種后及時(shí)灌溉(375～450 m3/hm2)保證出苗。3葉期定苗，每穴保留6～7株并進(jìn)行相應(yīng)水分調(diào)控措施，W2、W3處理以滴灌方式供水，每條膜內(nèi)鋪設(shè)2條滴灌帶。為防止水分在小區(qū)間側(cè)移，各小區(qū)間埋設(shè)60 cm深的防滲膜。尿素用量為750 kg/hm2，其基追運(yùn)籌比例為：總尿素用量的10%(質(zhì)量分?jǐn)?shù))為基肥、45%分蘗肥、35%穗期、10%保花肥。過磷酸鈣750 kg/hm2, 氯化鉀150 kg/hm2, 硫酸鋅30 kg/hm2，其中P、K、Zn作為基肥一次性施入。

1.3測(cè)定項(xiàng)目與方法

(1)光合速率及蒸騰速率的動(dòng)態(tài)觀測(cè)

分別在2年間于拔節(jié)期 (2011年6月28日—7月1日； 2012年7月2—6日)、開花期(2011年8月1—4日; 2012年8月3—7日 )、花后14 d(2011年8月15—18日; 2012年8月17—21日)及花后28 d(2011年8月29日—9月1日; 2012年9月1—4日)選擇長(zhǎng)勢(shì)一致、無病蟲害的頂部完全展開葉片用于凈光合速率和蒸騰速率的測(cè)定，為便于記載，拔節(jié)期、開花期、花后14 d及花后28 d分別用J、F、F-14和F-28表示。使用Li-6400型(Li-Cor公司，美國(guó))便攜式光合作用系統(tǒng)自帶6400-02 LED紅/藍(lán)光源葉室測(cè)定，每個(gè)生育期選擇連續(xù)4 d監(jiān)測(cè)光合速率和蒸騰速率(4 d時(shí)間能保證W2和W3處理可以測(cè)量到自飽和含水率至灌溉臨界值光合速率的連續(xù)動(dòng)態(tài)變化過程)，以4 d觀測(cè)的光合速率和蒸騰速率平均值代表該處理在某一生育期的光合參數(shù)。測(cè)定時(shí)間為每日09:30—12:30，測(cè)定時(shí)CO2濃度和濕度通過塑料緩沖瓶與外界環(huán)境保持一致，測(cè)定光強(qiáng)為1 200 μmol/(m2·s)，溫度為25℃，每處理隨機(jī)選5片葉測(cè)定(葉片中部，正面)。

(2)蒸騰效率的測(cè)定

蒸騰效率定義為葉片凈光合速率與蒸騰速率的比值。

(3)光合速率日變化測(cè)定

使用Li-6400型便攜式光合系統(tǒng)自帶自然光源葉室。于開花期測(cè)定劍葉光合日變化(2011年8月1—4日; 2012年8月3—7日)，從08:00—20:00每隔2 h測(cè)定各處理單葉凈光合速率(Pn)，每處理選擇連續(xù)4 d監(jiān)測(cè)光合速率日變化情況。光強(qiáng)、溫度、濕度同外界環(huán)境一致。每處理隨機(jī)選5片劍葉測(cè)定。

(4)光響應(yīng)曲線的測(cè)定

使用Li-6400型便攜式光合作用系統(tǒng)自帶6400-02 LED紅/藍(lán)光源葉室以控制光合有效輻射。于開花期灌水后第1天測(cè)定(保證所有處理均處于近飽和含水量狀態(tài)，2011年于8月5日測(cè)定，2012年于8月3日測(cè)定)劍葉光響應(yīng)曲線，測(cè)定時(shí)間為10:00—12:00，測(cè)定時(shí)光強(qiáng)由強(qiáng)到弱依次設(shè)定為: 2 000、1 800、1 600、1 200、800、500、300、200、100、50、30、0 μmol/(m2·s)，每個(gè)光強(qiáng)適應(yīng)3～5 min，待光合參數(shù)穩(wěn)定后連續(xù)測(cè)定5組數(shù)據(jù)，每處理重復(fù)3次。測(cè)定時(shí)葉溫控制在25℃，濕度為75%。光響應(yīng)曲線選用YE等[14]構(gòu)建的任意光強(qiáng)下光響應(yīng)曲線模型進(jìn)行擬合。模型表達(dá)式為

(1)

式中Pn(I)——光強(qiáng)為I時(shí)的凈光合速率

α、β、γ——與光強(qiáng)無關(guān)的參數(shù)

Ic——光補(bǔ)償點(diǎn)

當(dāng)I=0時(shí)

Pn(0)=Rd=-αIc

(2)

式中Rd——暗呼吸速率

對(duì)式(1)進(jìn)行一階求導(dǎo)得任意光強(qiáng)下的量子效率。

當(dāng)I=Ic時(shí)，求得表觀量子效率φc

(3)

當(dāng)I=0時(shí)

P′(I=0)=φo=α[1+(β+γ)Ic]

(4)

式中φo——內(nèi)在量子效率

由式(1)求出光飽和點(diǎn)Im為

(5)

與光飽和點(diǎn)對(duì)應(yīng)的光合速率稱為最大光合速率,計(jì)算式為

(6)

(5)CO2響應(yīng)曲線的測(cè)定

使用Li-6400型便攜式光合作用系統(tǒng)。于開花期灌水后第1天測(cè)定(保證所有處理均處于近飽和含水率狀態(tài)，2011年于8月1日測(cè)定，2012年于7月30日測(cè)定)劍葉光響應(yīng)曲線，測(cè)定時(shí)間為10:00—12:00，測(cè)定時(shí)用CO2鋼瓶控制CO2濃度，測(cè)定順序設(shè)定為: 400、200、150、100、80、50、30、20、600、800、1 000、 1 200 μmol/mol，待光合參數(shù)穩(wěn)定后連續(xù)記錄5組數(shù)據(jù)，每處理重復(fù)3次。測(cè)定時(shí)光強(qiáng)為1 200 μmol/(m2·s)，葉溫控制在25℃，濕度為75%。CO2響應(yīng)曲線選用Farquhar模型模擬[15]，模型表達(dá)式為

(7)

式中Pn——光合速率

Kc——羧化反應(yīng)Michaelis-Menten常數(shù)

Ci——胞間CO2濃度Vcmax——羧化效率

O——大氣氧分壓，取21 kPa

Ko——氧化反應(yīng)Michaelis-Menten常數(shù)

Γ*——光呼吸補(bǔ)償點(diǎn)

圖1　不同水分處理下生育期葉片凈光合速率和蒸騰速率Fig.1　Net photosynthetic rate and transpiration rate of top-leaves in water treatments at jointing (J), flowering (F), 14 d after anthesis (F-14) and 28 d after anthesis (F-28), respectively in 2011 and 2012

在25℃條件下，Kc、Ko常數(shù)分別為27.24 kPa和16.58 kPa[15]。

(6)根長(zhǎng)測(cè)量

2011、2012年于開花期(所選植株同一天進(jìn)入開花期)隨機(jī)選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的株穴6穴，用直徑為10 cm的根鉆取0～40 cm土層并置于100目網(wǎng)篩中，用自來水沖洗泥土挑出活根系。根系用平板掃描儀(Epson V700 Photo, Epson America, 美國(guó))掃描，WinRHIZO(Regent Instruments公司, 加拿大)軟件獲取根長(zhǎng)參數(shù)，掃描后的根系及地上部各器官放入烘箱中烘至恒質(zhì)量。

(7)考種測(cè)產(chǎn)

成熟期于每小區(qū)選擇8 m2的樣株用于計(jì)算最終產(chǎn)量。并于成熟期在各處理選擇長(zhǎng)勢(shì)基本一致的18穴水稻考種，考種指標(biāo)包括單位面積穗數(shù)(每穗實(shí)粒數(shù)大于5粒的稻穗)、穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒質(zhì)量。

1.4數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)均采用SPSS 17.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析；處理間在5%水平上的差異用最小極差法(LSD)比較。作圖和模型擬合采用OriginPro 8.5軟件完成。

2　結(jié)果與分析

2.1不同水分處理對(duì)水稻光合特性的影響

2.1.1關(guān)鍵生育期凈光合速率及蒸騰速率

凈光合速率和蒸騰速率在生育期內(nèi)(拔節(jié)-開花期-灌漿期)表現(xiàn)為先增加后降低(圖1)。對(duì)凈光合速率而言，拔節(jié)期以W2處理最高，顯著高于W3處理(p<0.05)，但與W1處理差異不顯著(p>0.05)，自開花期后，W1處理顯著高于W2、W3處理(p<0.05)，且隨著生育進(jìn)程推進(jìn)，處理間差異逐步增大。蒸騰速率在整個(gè)生育期內(nèi)均以W1處理最大，其次分別為W2、W3處理，處理間差異達(dá)顯著水平(p<0.05)。兩年間各處理在生育期內(nèi)存在相同的變化趨勢(shì)。

2.1.2花期劍葉光合速率日變化

2011、2012年間各處理凈光合速率在開花期的日變化在一天內(nèi)于12:00達(dá)到最大，隨后呈現(xiàn)不同程度的下降(圖2)；在整個(gè)觀測(cè)時(shí)間內(nèi)，W1處理凈光合速率最大，W2處理次之，W3處理最小，W1與W2處理間的差異較小(圖2)。

圖2　不同水分處理下花期劍葉光合速率日變化曲線Fig.2　Diurnal changes of net photosynthetic rate of flag leaf in water treatments at flowering stage in 2011 and 2012

2.1.3花期劍葉光響應(yīng)曲線(Pn-I)

最大凈光合速率以W1處理最大(圖3)，為19.97～20.55 μmol/(m2·s)，較W2、W3處理分別高出11.61%～13.52%及32.46%～39.76%(表1)；W1處理達(dá)到最大光合速率所對(duì)應(yīng)的光強(qiáng)(光飽和點(diǎn))為1 521.71～1 644.79 μmol/(m2·s)，而W2、W3處理分別為1 424.93～1 483.43 μmol /(m2·s)和1 249.17～1 257.25 μmol/(m2·s)；對(duì)光補(bǔ)償點(diǎn)參數(shù)而言，W3處理最大，其次分別為W2、W1處理，處理間差異達(dá)12.28%～41.03%(表1)；暗呼吸速率和表觀量子效率也均以W1處理最大，W3處理最小，其中，表觀量子效率在處理間差異較其他兩參數(shù)大(20%～60%)。

2.1.4花期劍葉CO2響應(yīng)曲線(Pn-Ci)

CO2濃度低于400 μmol/mol時(shí)，凈光合速率對(duì)CO2的響應(yīng)在處理間差異較小，特別是在W1、W2處理間(圖4)，其中W2處理的羧化效率為31.87～32.69 μmol/(m2·s)，與W1處理基本持平(32.67～33.88 μmol/(m2·s))，但明顯高于W3處理(23.15～23.77 μmol/(m2·s))；當(dāng)CO2濃度大于400 μmol/mol時(shí)，凈光合速率在處理間的差異明顯增大，其中W1處理始終處于最大值，而W3處理最小(圖4)。

圖3　不同水分處理下劍葉最大凈光合速率對(duì)光強(qiáng)響應(yīng)曲線Fig.3　Photosynthetic light-response curve of flag leaf in water treatments at flowering stage in 2011 and 2012

年份水分處理暗呼吸速率/(μmol·m-2·s-1)表觀量子效率光補(bǔ)償點(diǎn)/(μmol·m-2·s-1)光飽和點(diǎn)/(μmol·m-2·s-1)最大凈光合速率/(μmol·m-2·s-1)W1-2.070.0543.321521.7120.552011W2-1.930.0446.551424.9318.96W3-1.110.0253.071257.2513.88差值/%6.76～46.3720.00～60.0012.28～18.376.36～17.3811.61～32.46W1-1.910.0539.011644.7919.972012W2-1.730.0448.221483.4317.27W3-1.080.0366.161249.1712.03差值/%9.42～43.4620.00～40.0027.12～41.039.81～24.0513.52～39.76

圖4　不同水分處理下花期劍葉光合速率對(duì)CO2濃度的響應(yīng)曲線Fig.4　Photosynthetic CO2-response curve of flag leaf in water treatments at flowering stage in 2011 and 2012

2.2不同水分處理對(duì)水稻產(chǎn)量構(gòu)成的影響2.2.1不同水分處理對(duì)根長(zhǎng)和物質(zhì)累積的影響

W1處理在花期根長(zhǎng)為2.52～2.96 km/m2，顯著高于W2、W3處理13.85%～27.52%和38.85%～48.41%(p<0.05；表2)；地上生物量也以W1處理最大，W2處理次之，但處理間差異小于根長(zhǎng)參數(shù)，處理間最大差異(W1和W3處理)為15.54%～27.74%。從單位質(zhì)量生物量所需要根長(zhǎng)來看，W1處理最大，每生產(chǎn)1 kg生物量需要1.47～1.51 km的根長(zhǎng)，顯著高于W2處理(1.13～1.24 km/kg)和W3處理(1.05～1.08 km/kg；p<0.05；表2)。

表2　水分處理下根長(zhǎng)、生物量、產(chǎn)量及其構(gòu)成因子Tab.2　Root length and aboveground biomass at flowering stage, grain yield, and yield components under water treatments in 2011 and 2012

注：同列不同小寫字母表示在5%水平差異顯著。

2.2.2不同水分處理對(duì)水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因子的影響

產(chǎn)量及構(gòu)成因子在處理間差異顯著(p<0.05；表2)，W1處理產(chǎn)量為(8.44～8.58)×103kg/hm2，W2處理產(chǎn)量水平較W1處理輕微降低，降幅為4.43%～18.72%，W3處理較W1處理降低31.23%～39.45%；穗數(shù)、穗粒數(shù)及千粒質(zhì)量在處理間的變化趨勢(shì)與產(chǎn)量因子基本一致，由大到小依次為W1、W2、W3，差異達(dá)顯著水平(p<0.05)；但對(duì)于單位面積穗數(shù)，W2處理最大，顯著高于W1處理(p<0.05)。

2.3不同水分處理對(duì)水稻蒸騰效率的影響

蒸騰效率在生育期內(nèi)呈逐漸降低趨勢(shì)(圖5)，水分處理對(duì)蒸騰效率有顯著的影響(p<0.05)；在整個(gè)觀測(cè)期內(nèi)，蒸騰效率由大到小依次為W2、W3、W1，其中拔節(jié)期處理間差異最大(9.56%～17.93%)，開花期次之(9.05%～15.38%)，花后第28天最小(2.79%～12.85%)。

圖5　不同水分處理下生育期的葉片蒸騰效率Fig.5　Transpiration efficiency of top-leaves in water treatments at jointing (J), flowering (F), 14 d after anthesis (F-14) and 28 d after anthesis (F-28), respectively in 2011 and 2012

3　討論

3.1控制灌溉下的水稻光合特性及其與產(chǎn)量關(guān)系

在控制灌溉(W2)條件下，產(chǎn)量水平較淹灌處理(W1)降低，但W2處理單位面積穗數(shù)較W1處理顯著增加，因此，W2處理產(chǎn)量降低的重要原因是個(gè)體生長(zhǎng)如穗數(shù)、穗粒數(shù)及千粒質(zhì)量等因子受限(表2)。HE等[12]研究認(rèn)為，在W2栽培模式下，幼穗分化前旱作栽培管理較淹灌能增加地溫，促進(jìn)根系生長(zhǎng)和分蘗形成，進(jìn)而為多穗奠定基礎(chǔ)，而在幼穗分化后，生態(tài)和生理需水量較大，維持近飽和土壤含水量栽培能有效減少對(duì)穗粒數(shù)和千粒重的傷害，從而獲得高產(chǎn)。

在旱作栽培，甚至控制灌溉條件下，光補(bǔ)償點(diǎn)高于淹灌處理，而光飽和點(diǎn)和量子效率均有不同程度的下降(表1)，該結(jié)果與徐俊增等[16]就有關(guān)旱作水稻光合特性的研究結(jié)果基本一致。開花前，W2處理光合生產(chǎn)可與W1處理持平，但顯著高于W3處理，而后W2和W3處理光合速率顯著降低(圖1)，致使灌漿器官籽粒灌漿物質(zhì)累積受限[17-18]。從對(duì)開花期連續(xù)4 d觀測(cè)光合速率參數(shù)結(jié)果來看，隨著土壤水勢(shì)降低(-15～0 kPa和-35～0 kPa)，凈光合速率呈明顯降低趨勢(shì)，對(duì)于W2處理而言，當(dāng)土壤水勢(shì)維持在0 kPa時(shí)，凈光合速率較W1處理輕微降低(表1)，羧化效率與W1處理持平(圖4)，但當(dāng)土壤水勢(shì)維持在-15 kPa時(shí)，凈光合速率明顯低于淹灌處理(數(shù)據(jù)未呈現(xiàn))；對(duì)花期光合速率日變化進(jìn)一步分析表明：光合速率日變化趨勢(shì)在12:00之前的差異明顯小于12:00后，這可能是與本區(qū)域特定的氣候條件有關(guān)，空氣濕度小、輻射強(qiáng)，水稻處于非淹灌栽培后，特別是在非飽和土壤含水量栽培后，根系吸收能力不能維持蒸騰需求，進(jìn)而光合生產(chǎn)能力下調(diào)[11]。由此表明，導(dǎo)致旱區(qū)控制灌溉和旱作水稻花后源供應(yīng)不足可能主要與灌漿期土壤處于非飽和土壤含水率狀態(tài)有關(guān)，特別是由午后階段的光合生產(chǎn)不足所致，關(guān)于午后階段光合速率大幅降低的生理生態(tài)機(jī)制需后續(xù)系統(tǒng)研究。

3.2控制灌溉下的水稻蒸騰效率

從工程節(jié)水角度來講，非淹灌栽培條件通過減少深層滲漏和蒸發(fā)達(dá)到節(jié)水目的；與此同時(shí)，非淹灌栽培模式可提高根區(qū)溶氧量，并促進(jìn)根區(qū)好氧微生物的生長(zhǎng)，進(jìn)而利于產(chǎn)量形成，實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)高效[10]。但目前已有文獻(xiàn)很難回答水稻節(jié)水栽培對(duì)蒸騰效率的調(diào)控機(jī)理。從本研究結(jié)果來看，控制灌溉下維持較高蒸騰效率(圖5)的機(jī)制可能是在節(jié)水栽培條件下(如W2處理)，在適當(dāng)虧損光合生產(chǎn)的前提下，盡可能多地降低蒸騰速率(圖5)，最終形成高蒸騰效率(高產(chǎn)高效)。調(diào)控這一假說的機(jī)制需展開相關(guān)試驗(yàn)來佐證。

根系的吸水能力影響光合生產(chǎn)和蒸騰速率，進(jìn)而調(diào)控著蒸騰效率，一般來說，植株導(dǎo)水(吸水)能力越強(qiáng)，蒸騰效率越高[10]。在植株吸水過程中，根系形態(tài)特征被視為水分吸收的重要指標(biāo)，較大的根長(zhǎng)密度是水稻實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)的基礎(chǔ)[19-20]。但當(dāng)根系群體結(jié)構(gòu)過大時(shí)，出現(xiàn)根系冗余并造成能量無效消耗而對(duì)產(chǎn)量不利[12]。另外，根系內(nèi)皮層加厚及凱氏帶過早過多形成會(huì)限制根系水分吸收和蒸騰作用[21]。因此，合理的根系統(tǒng)是水分高效吸收的前提保障[22]。從表2結(jié)果可知，在一定范圍內(nèi)，水稻光合生產(chǎn)提升和效率優(yōu)先的前提是有充足的根系(W2與W3處理對(duì)比)，但當(dāng)超出一定范圍后，即使蒸騰量顯著增加，但是光合速率增加能力受限，因此，不利于高蒸騰效率的實(shí)現(xiàn)(W1與W2處理對(duì)比)，由此也說明高產(chǎn)高效實(shí)現(xiàn)并非傳統(tǒng)認(rèn)為的根系群體和蒸騰強(qiáng)度越大越好。關(guān)于水稻高產(chǎn)高效或高蒸騰效率應(yīng)該具有什么樣的根系，以及葉片作為水分蒸騰和光合作用的主要器官，如何與根系協(xié)同調(diào)控蒸騰效率，需要研究根葉系統(tǒng)對(duì)蒸騰效率的協(xié)同作用機(jī)制，特別是研究作用過程中水稻器官、組織、細(xì)胞、基因等對(duì)蒸騰效率的調(diào)控機(jī)理，不僅可為水稻高產(chǎn)高效栽培技術(shù)提供理論依據(jù)，還可從根葉特征關(guān)鍵指標(biāo)入手，為高產(chǎn)高效品種選育提供參考。

4　結(jié)束語

在開花前，W2處理表現(xiàn)出較高的光合生產(chǎn)能力，但開花后，W1處理較W2、W3處理能維持更高的光合速率。雖然W2處理較W1處理個(gè)體生長(zhǎng)受限，但較大的群體優(yōu)勢(shì)能在一定程度上緩解個(gè)體生長(zhǎng)的不足，進(jìn)而獲得較高的產(chǎn)量水平，最終保持更高的水資源利用效率。W2、W3處理花后光合生產(chǎn)能力下降主要與光合特性受限有關(guān)，主要表現(xiàn)為潛在最大凈光合速率、表觀量子效率、光飽和點(diǎn)以及羧化效率降低，但W2處理各參數(shù)較W1處理降低幅度較小，表明W2處理能維持較高的光合生產(chǎn)潛能；此外，花后光合速率降低的另一重要因素是午后凈光合速率大幅下降。因此，節(jié)水栽培條件，特別是在W2處理下提高午后光合生產(chǎn)能力是進(jìn)一步提高該區(qū)域水稻高產(chǎn)高效的重要保障。

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Photosynthesis Characteristics and Transpiration Efficiency of Rice Plants under Controlled Irrigation Technology in Arid Region

He Haibing1Wu Liquan1Yang Ru2Ma Fuyu2Huang Yide1,3

(1.CollegeofAgriculture，AnhuiAgriculturalUniversity,Hefei230036,China2.CollegeofAgriculture,ShiheziUniversity,Shihezi832000,China3.JiangsuCollaborativeInnovationCenterforModernCropProduction,Nanjing210095,China)

To investigate the effects of water regimes on yield formation, photosynthetic characteristics and transpiration efficiency of rice plants in arid region, plot experiments were conducted in 2011 and 2012 in Shihezi City with three water treatments, including flooding irrigation (W1), controlled irrigation technology (W2) and aerobic rice (W3). The results showed that there was no significant difference for net photosynthetic rate (Pn) in W1 and W2 treatments before anthesis, but W1 treatment was 11.29%～20.91% higher than W2 treatment, and 38.65%～52.03% higher than W3 treatment after anthesis across both years. Further analysis indicated that little difference of the parameters ofPn, carboxylation efficiency, saturation light intensity, and compensation light intensity were existed in W1 and W2 treatments in saturated soil moisture, the lowerPnin W2 and W3 treatments than that in W1 treatment was mainly due to significantly decreasedPnin W2 and W3 treatments when soil water content was unsaturated in 2011 and 2012 (p<0.05). Moreover, the diurnal changes ofPnwas higher in W1 treatment than that in W2 and W3 treatments during whole observed times, and the difference was greater on forenoon (before 12:00) than on afternoon (after 14:00) among treatments. Finally, the grain yield in W2 and W3 treatments only decreased by 4.43%～18.72% and 31.23%～39.45% when compared with W1 treatment considering both years. The transpiration efficiency in W2 treatment was always significantly greater than that in W1 and W3 treatments during whole growth stages in both years (p<0.05). Generally speaking, the W2 treatment performs high grain yield and high water use efficiency in arid region, meanwhile, the grain yield in W2 treatment could be increased when improving photosynthetic produce ability in the afternoon at grain-filling stage.

rice; arid region; photosynthetic characteristic; transpiration efficiency

10.6041/j.issn.1000-1298.2016.09.027

2016-05-26

2016-06-14

國(guó)家高技術(shù)研究發(fā)展計(jì)劃(863計(jì)劃)項(xiàng)目(2011AA100508)、國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃糧食豐產(chǎn)增效科技創(chuàng)新重點(diǎn)專項(xiàng)(2016YFD0300505、2016YFD0300600)、公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)(201303109-5)和國(guó)家糧食豐產(chǎn)科技工程項(xiàng)目(2013BAD07B08)

何海兵(1986—)，男，講師，主要從事水稻節(jié)水栽培生理研究，E-mail： hhb_agr@ahau.edu.cn

馬富裕(1967—)，男，教授，主要從事作物節(jié)水生理生態(tài)研究，E-mail： mfy_agr@163.com

S275

A

1000-1298(2016)09-0186-08