段桂芳, 單立山, 李 毅, 段雅楠, 張 榮

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院, 蘭州 730070)

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甘肅中西部地區(qū)紅砂種群結(jié)構(gòu)及空間格局特征

段桂芳, 單立山, 李 毅, 段雅楠, 張 榮

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院, 蘭州 730070)

為了揭示甘肅中西部生態(tài)脆弱區(qū)紅砂種群的分布特點(diǎn)，結(jié)合冠幅結(jié)構(gòu)、靜態(tài)生命表和存活曲線，對(duì)甘肅中西部地區(qū)3種典型生境條件下紅砂種群年齡結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)進(jìn)行了研究，并應(yīng)用理論分布模型和聚集強(qiáng)度指數(shù)進(jìn)行了種群分布格局分析。結(jié)果顯示：在不同生境條件下紅砂種群結(jié)構(gòu)差異明顯，山前戈壁紅砂種群Ⅰ(0 cm

年齡結(jié)構(gòu); 靜態(tài)生命表; 存活曲線; 時(shí)間序列預(yù)測(cè); 空間分布

種群結(jié)構(gòu)及數(shù)量動(dòng)態(tài)一直是種群生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)問(wèn)題[1-2]。種群結(jié)構(gòu)不僅反映了種群不同個(gè)體的配置情況，也反映了種群數(shù)量動(dòng)態(tài)及其發(fā)展趨勢(shì)，并在很大程度上體現(xiàn)了種群與環(huán)境之間的相互關(guān)系以及種群在群落中的作用和地位[3-6]。生命表和存活曲線是研究種群結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)變化的重要工具[7-8]，它能直觀展現(xiàn)種群各齡級(jí)的實(shí)際生存?zhèn)€體數(shù)、死亡數(shù)及存活趨勢(shì)[9-10]，結(jié)合時(shí)間序列分析能有效地預(yù)測(cè)同齡級(jí)種群未來(lái)變化的波動(dòng)狀態(tài)[8]。種群空間分布格局是指種群個(gè)體在水平空間上的配置狀況或分布狀況，是由種群特性、種群關(guān)系和環(huán)境條件綜合決定的，是種群與環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)與選擇的結(jié)果。它能夠反映出種內(nèi)種間關(guān)系、空間異質(zhì)性、環(huán)境適應(yīng)機(jī)制等，有助于進(jìn)一步加深對(duì)種群生態(tài)學(xué)的理解[3,11]。因此，通過(guò)植物種群年齡結(jié)構(gòu)和空間分布格局的研究，不僅可以揭示種群的動(dòng)態(tài)變化及其成因，同時(shí)對(duì)闡明生態(tài)系統(tǒng)的形成與維持、群落的穩(wěn)定性與演替規(guī)律、種群的動(dòng)態(tài)特征、種群與環(huán)境之間的互作過(guò)程以及種群更新具有極為重要的意義[12-14]。

紅砂(Reaumuriasoongorica)是一種多年生的、能耐極度干旱的半灌木，在我國(guó)從東到西都有分布，特別廣布于西北干旱半干旱區(qū)，是該區(qū)域的建群種和優(yōu)勢(shì)種[15]。因其抗逆性強(qiáng)，生態(tài)可塑性大，是該區(qū)重要的生物屏障，對(duì)維護(hù)荒漠地區(qū)生態(tài)環(huán)境有著重要作用。然而，紅砂分布多為生態(tài)脆弱地帶，長(zhǎng)期受自然和人類活動(dòng)的影響，致使其分布面積縮小，種群數(shù)量減少，在更新上產(chǎn)生斷層，極大地影響了該區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。關(guān)于紅砂的地理分布[16-17]、抗旱生理生態(tài)特性[18-21]已有大量報(bào)道，就某一生境下紅砂的種群結(jié)構(gòu)和分布格局也有研究[22-24]，然而，在一個(gè)較大尺度范圍內(nèi)針對(duì)生態(tài)脆弱區(qū)不同生境下紅砂種群結(jié)構(gòu)特征的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。本研究在一個(gè)較大尺度的自然地域上，對(duì)甘肅中西部生態(tài)脆弱地區(qū)不同生境下紅砂種群結(jié)構(gòu)特征和空間分布格局進(jìn)行調(diào)查，探討紅砂的種群分布和動(dòng)態(tài)規(guī)律，為更好地保護(hù)、合理利用生態(tài)脆弱地帶紅砂種群提供理論依據(jù)。

1　研究區(qū)概況與研究方法

1.1研究區(qū)概況

選取3個(gè)以紅砂為主要建群種的典型分布區(qū)——甘肅省張掖市龍首山山前戈壁(簡(jiǎn)稱ZYL)、武威老虎口荒漠綠洲過(guò)渡帶(簡(jiǎn)稱WWL)以及蘭州九州臺(tái)黃土丘陵溝壑區(qū)(簡(jiǎn)稱LZJ)作為研究區(qū)域。其中蘭州九州臺(tái)黃土丘陵溝壑區(qū)地處選擇點(diǎn)最東端，該區(qū)屬典型的黃土峁階地；張掖龍首山山前戈壁地處選擇點(diǎn)最西端，該區(qū)屬大陸性荒漠草原氣候；武威老虎口荒漠綠洲過(guò)渡帶地處甘肅省河西走廊東北部，屬典型的溫帶大陸性荒漠氣候。各研究區(qū)自然概況、群落特征如表1—2所示。

表1不同生境的環(huán)境概況

生境經(jīng)度緯度海拔/m年均降水/mm年均氣溫/℃0—100cm土壤含水量/%土壤容重/(g·cm-3)生境特點(diǎn)ZYL100°15'E39°22'N1685118.47.02.84±0.531.45±0.03砂礫質(zhì)地戈壁WWL102°58'E38°44'E1378113.27.63.05±0.041.38±0.02平緩沙質(zhì)地LZJ103°42'E36°57'E1432349.98.94.11±0.191.16±0.01黃土峁階地

表2不同紅砂種群研究區(qū)群落特征

生境群落組成種群平均株高/cm種群平均冠幅/m2ZYL紅砂+珍珠群落35.08±3.480.20±0.02WWL紅砂+白刺+沙拐棗群落39.21±5.740.87±0.09LZJ紅砂+檸條+檉柳群落37.33±5.010.45±0.04

1.2研究方法

1.2.1調(diào)查方法分別選取張掖市龍首山山前戈壁、武威老虎口荒漠綠洲過(guò)渡帶、蘭州九州臺(tái)黃土丘陵溝壑區(qū)3個(gè)天然紅砂分布典型地段，在每個(gè)典型地段分別設(shè)置20 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)樣地。把每個(gè)20 m×20 m的大樣方劃分為100個(gè)2 m×2 m的樣方，采用相鄰格子法在樣方內(nèi)測(cè)量每一株紅砂的高度，用十字交叉法測(cè)量冠幅大小，并且準(zhǔn)確定位每一株紅砂在以樣方某一頂點(diǎn)為圓心的相對(duì)坐標(biāo)位置(x，y)[25]，同時(shí)記錄其他物種的種名、株高、蓋度、株數(shù)等。

1.2.2徑級(jí)劃分通常喬木的年齡用年輪來(lái)確定。近年來(lái)，以大小級(jí)結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)的研究方法也被廣泛應(yīng)用于種群動(dòng)態(tài)的研究中[26]。也有研究表明梭梭個(gè)體大小與年齡呈直線關(guān)系[27]。而紅砂屬于西北干旱半干旱區(qū)較為常見(jiàn)的一種超旱生灌木，沒(méi)有明顯的主干且分枝較多，同時(shí)年輪不易辨別而且存在假年輪現(xiàn)象，運(yùn)用傳統(tǒng)的徑級(jí)研究或生長(zhǎng)錐的方法測(cè)定其年齡不但會(huì)對(duì)植株造成傷害而且難度很大。李昌龍等[23]研究發(fā)現(xiàn)灌木的年齡差異主要表現(xiàn)在冠幅方面而在高度上表現(xiàn)不明顯。所以本文采用王繼和等[25]用冠幅梯度指示荒漠灌木植物年齡的研究方法，即用橢圓面積的計(jì)算公式C=πxy/4(其中C是橢圓面積，x和y分別是十字交叉法所測(cè)的冠幅大小軸)來(lái)計(jì)算紅砂的冠幅，用冠幅梯度指示其年齡。以冠幅直徑d作為劃分齡級(jí)的依據(jù)，即Ⅰ級(jí)為0 cm

1.2.3種群動(dòng)態(tài)數(shù)量化方法根據(jù)陳曉德[28]種群動(dòng)態(tài)數(shù)量化方法，定量描述種群動(dòng)態(tài)：

(1)

(2)

式中：Vn——種群從n到n+1級(jí)的個(gè)體數(shù)量變化；Sn，Sn+1——第n級(jí)、第n+1級(jí)種群個(gè)體數(shù)；Vpi——整個(gè)種群結(jié)構(gòu)的數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)；k——種群大小級(jí)數(shù)量。公式(2)僅適用于不考慮未來(lái)外部環(huán)境干擾的種群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)的比較，當(dāng)考慮未來(lái)的外部干擾時(shí)，則種群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)還與大小級(jí)數(shù)量(k)及各大小級(jí)個(gè)體數(shù)(S)兩因素相關(guān)，因此將公式(2)修正為：

(3)

1.2.4種群靜態(tài)生命表編制方法靜態(tài)生命表可以直觀明確地顯示種群內(nèi)不同齡級(jí)的實(shí)際存活個(gè)體數(shù)、各齡級(jí)的死亡率、種群虧損率和種群期望壽命等指數(shù)，反映了種群在這一時(shí)期內(nèi)的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，是統(tǒng)計(jì)種群死亡過(guò)程的一種有效的手段[29]。本文根據(jù)不同生境紅砂種群不同齡級(jí)個(gè)體數(shù)，編制靜態(tài)生命表，采用空間代替時(shí)間的方法，即各級(jí)冠幅對(duì)應(yīng)的是各齡級(jí)，統(tǒng)計(jì)各齡級(jí)株數(shù)，編制種群生命表，進(jìn)而分析其動(dòng)態(tài)變化[30]。1.2.5種群存活率及死亡率根據(jù)紅砂種群靜態(tài)生命表，以齡級(jí)為橫坐標(biāo)，分別以存活量及死亡率為縱坐標(biāo)，繪制種群存活曲線和死亡率曲線。這兩條曲線是特定年齡存活率和死亡率對(duì)年齡的相關(guān)曲線，曲線的走勢(shì)反映了生存率和死亡率隨年齡的變化狀況[31]。

1.2.6種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的時(shí)間序列分析本文采用時(shí)間序列分析的一次移動(dòng)平均法[32]對(duì)紅砂種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)進(jìn)行模擬和預(yù)測(cè)。

(4)

式中：n——需要預(yù)測(cè)的未來(lái)時(shí)間年限；t——齡級(jí)，是近期n個(gè)觀測(cè)值在t時(shí)刻的平均值，稱為第n周期的移動(dòng)平均，即表示未來(lái)n年時(shí)t齡級(jí)的種群大??；Xk——當(dāng)前k齡級(jí)的種群大小。本文t分別取種群經(jīng)歷2，4，6，8 a的時(shí)間段，對(duì)種群未來(lái)發(fā)展趨勢(shì)進(jìn)行預(yù)測(cè)分析。

1.2.7種群空間分布格局種群空間分布格局研究采用相鄰格子樣方統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，應(yīng)用離散分布理論擬合，進(jìn)行方差(V)/均值(m)(亦稱擴(kuò)散系數(shù)，C)的t檢驗(yàn)，以擴(kuò)散系數(shù)(C)、負(fù)二項(xiàng)指數(shù)(K)、平均擁擠度(m*)、聚塊性指標(biāo)(m*/m)、叢生指數(shù)(I)、Cassie指標(biāo)(CA)來(lái)進(jìn)行種群集聚強(qiáng)度的測(cè)定[30]。主要采取以下方法：擴(kuò)散系數(shù)(C)，C=1時(shí)為隨機(jī)分布，C>1時(shí)為集群分布，C<1時(shí)為均勻分布；負(fù)二項(xiàng)指數(shù)(K)，K值越小聚集程度越大，如果K值無(wú)限大則分布趨于泊松分布；平均擁擠度(m*)，m*值越大擁擠程度越大；聚塊性指標(biāo)(m*/m)，m*/m=1時(shí)為隨機(jī)分布，m*/m<1時(shí)為均勻分布，m*/m>1時(shí)為聚集分布，值越大聚集強(qiáng)度越大；叢生指數(shù)(I)，I=0時(shí)為隨機(jī)分布，I>0時(shí)為聚集分布，值越大聚集強(qiáng)度越大，I<0時(shí)則為均勻分布，值越小強(qiáng)度越大；Cassie指標(biāo)(CA)，CA=0為隨機(jī)分布，CA>0為聚集分布，CA<0為均勻分布。根據(jù)6個(gè)分布類型指數(shù)判定同一生境紅砂種群的空間格局分布類型。

2　結(jié)果與分析

2.1年齡結(jié)構(gòu)特征

由圖1可以看出，不同生境條件下紅砂種群的齡級(jí)結(jié)構(gòu)有所差異。張掖龍首山山前隔壁紅砂種群年齡結(jié)構(gòu)不完整，大于Ⅴ齡級(jí)的個(gè)體缺失，種群結(jié)構(gòu)圖呈非典型的“J”字型，Ⅰ，Ⅱ和Ⅲ幼齡級(jí)儲(chǔ)量豐富，其個(gè)體數(shù)占所有徑級(jí)個(gè)體總數(shù)的87.01%，Ⅳ，Ⅴ中齡級(jí)個(gè)體也達(dá)到了12.99%,種群屬于增長(zhǎng)型種群。武威老虎口荒漠綠洲過(guò)渡帶和蘭州九州臺(tái)黃土梁峁坡地紅砂種群年齡結(jié)構(gòu)較為完整，各齡級(jí)都有分布，且中齡級(jí)紅砂植株最為豐富，種群年齡結(jié)構(gòu)符合鐘型結(jié)構(gòu)，種群屬于穩(wěn)定型。經(jīng)統(tǒng)計(jì)，這兩個(gè)區(qū)域紅砂種群在Ⅱ—Ⅵ齡級(jí)個(gè)體數(shù)比較豐富，分別占整個(gè)種群個(gè)體數(shù)的75.34%和85.09%，Ⅰ齡級(jí)個(gè)體數(shù)均相對(duì)較少，僅占整個(gè)種群個(gè)體數(shù)的4.11%和4.35%；大于Ⅵ齡級(jí)個(gè)體數(shù)存在一定數(shù)量，分別占整個(gè)種群個(gè)體數(shù)的20.55%和10.56%。從整體來(lái)看，各生境條件下紅砂種群中Ⅰ齡級(jí)個(gè)體數(shù)目均少于Ⅱ，Ⅲ齡級(jí)的個(gè)體數(shù)目，調(diào)查中也發(fā)現(xiàn)各生境條件下特別是以種子萌發(fā)的幼齡級(jí)個(gè)體的補(bǔ)充較少，一定程度上說(shuō)明該種群以有性繁殖實(shí)現(xiàn)自然更新的能力相對(duì)較差。

根據(jù)種群動(dòng)態(tài)量化方法分析紅砂種群相鄰大小級(jí)個(gè)體變化，以對(duì)種群動(dòng)態(tài)進(jìn)行更加客觀精確地評(píng)價(jià)。由表3可以看出，不同生境條件下紅砂種群相鄰各級(jí)間個(gè)體數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)為V1均小于0，說(shuō)明各生境條件下Ⅰ齡級(jí)個(gè)體數(shù)目少于Ⅱ齡級(jí)個(gè)體數(shù)目。在不考慮外界的環(huán)境干擾時(shí)，各生境條件下紅砂種群大小級(jí)結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)指數(shù) >0，受隨機(jī)干擾時(shí)的種群年齡結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)指數(shù) >0，但趨于零。

2.2紅砂種群靜態(tài)生命表及存活曲線

靜態(tài)生命表在一定程度上反映了植物種群的歷史累積和未來(lái)發(fā)展。由表4可以看出，不同生境條件下紅砂種群第Ⅰ級(jí)個(gè)體數(shù)量均少于第Ⅱ級(jí)，出現(xiàn)死亡率為負(fù)的現(xiàn)象，說(shuō)明該種群在各生境條件下幼苗補(bǔ)充量較少(特別是以種子萌發(fā)幼苗)，自然更新受到阻礙，如若這一情況長(zhǎng)期存在，種群將由于沒(méi)有足夠的幼苗輸入而走向衰亡。然而，不同生境條件下紅砂種群各齡級(jí)間的數(shù)量變化及死亡與成活率變化又有所不同，山前戈壁紅砂種群死亡率呈增加趨勢(shì)，且紅砂種群在第Ⅰ級(jí)向第Ⅱ級(jí)轉(zhuǎn)化過(guò)程中，種群數(shù)量波動(dòng)較大，這說(shuō)明在該生境條件下紅砂幼苗對(duì)于環(huán)境的要求較高，受到環(huán)境的篩選存活下來(lái)的個(gè)體較少；而在荒漠綠洲過(guò)度帶和黃土丘陵溝壑區(qū)紅砂種群死亡率呈先增加后減少的變化趨勢(shì)，各齡級(jí)在數(shù)量轉(zhuǎn)化過(guò)程中相對(duì)平穩(wěn)，我們認(rèn)為是這兩處土壤含水量相對(duì)山前戈壁優(yōu)越造成這一現(xiàn)象(表1)。

圖1不同生境條件下紅砂種群年齡結(jié)構(gòu)

表3不同生境條件下紅砂種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)變化指數(shù)

生境參數(shù)數(shù)值ZYL種群動(dòng)態(tài)指數(shù)級(jí)V1V2V3V4VpiV'pi動(dòng)態(tài)指數(shù)值/%-76.3525.6266.898033.850.68WWL種群動(dòng)態(tài)指數(shù)級(jí)V1V2V3V4V5V6V7V8V9VpiV'pi動(dòng)態(tài)指數(shù)值/%-60-62.53032.1457.8912.514.290-45.4512.530.21LZJ種群動(dòng)態(tài)指數(shù)級(jí)V1V2V3V4V5V6V7V8VpiV'pi動(dòng)態(tài)指數(shù)值/%-46.15-59.38-28.8931.1148.3943.7544.4420024.720.92

種群期望壽命反映的是x齡級(jí)個(gè)體的平均生存能力，從期望壽命來(lái)看，隨著齡級(jí)的增加，個(gè)體間競(jìng)爭(zhēng)加強(qiáng)，不同生境條件下紅砂個(gè)體衰老導(dǎo)致期望壽命均逐漸降低。這種趨勢(shì)符合種群的生物學(xué)特征，體現(xiàn)了目前天然紅砂種群的自然生長(zhǎng)狀況相對(duì)較穩(wěn)定。

種群的存活曲線更直觀地描繪了種群的死亡過(guò)程，本文以標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)lx為縱坐標(biāo)，以齡級(jí)為橫坐標(biāo)繪制了不同生境條件下紅砂種群存活曲線(圖2A)。按Deevey的劃分，一般有3種基本類型，Ⅰ型是凸曲線，屬于該型的種群絕大多數(shù)都是能活到該物種年齡，早期死亡率較低，但當(dāng)活到一定生理年齡時(shí)，短期內(nèi)幾乎全部死亡；Ⅱ型是直線，也稱對(duì)角線型，屬于該型的種群各年齡的死亡率基本相同；Ⅲ型是凹曲線，早期死亡率高，一旦活到某一年齡，死亡率就較低[2]。由圖2A可以看出，不同生境條件下紅砂種群的存活曲線為凸形，即Deevey Ⅰ型，說(shuō)明紅砂種群在早期死亡率低，種群數(shù)量增長(zhǎng)快，而到一定的時(shí)間后，種群存活數(shù)量大幅度減少，種群開(kāi)始衰減，最終趨于穩(wěn)定。

從圖2B—2C可以看出，隨齡級(jí)增大，不同生境條件下紅砂種群死亡率(qx)和消失率(Kx)曲線變化趨勢(shì)基本一致，結(jié)合表4可以看出，隨著紅砂個(gè)體的成熟，植株對(duì)水分、光照、養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)越來(lái)越激烈，導(dǎo)致死亡率逐漸上升。且第Ⅰ或Ⅱ，Ⅲ齡級(jí)出現(xiàn)死亡率為負(fù)的情況，說(shuō)明該種群幼苗補(bǔ)充量較少。

2.3種群的空間分布格局分析

種群分布格局分析是對(duì)物種生物學(xué)特性、種間關(guān)系和生境條件等因素綜合利用下的種群個(gè)體水平空間配置和分布狀態(tài)做出定量描述。應(yīng)用聚集度指標(biāo)對(duì)不同生境條件下紅砂種群空間分布格局進(jìn)行分析，結(jié)果表明，不同生境紅砂種群C均大于1，各項(xiàng)指數(shù)均表明紅砂種群分布格局為聚集分布，只是聚集度大小不同(表5)。對(duì)每個(gè)個(gè)體來(lái)講，m*值的大小依賴于現(xiàn)有的總個(gè)體數(shù)。武威老虎口荒漠與綠洲過(guò)渡帶中的紅砂聚塊性指數(shù)最大(m*/m=2.839 2)，其次是張掖龍首山山前戈壁(m*/m=2.313 2)，紅砂在蘭州九州臺(tái)梁峁坡地中的聚塊性指數(shù)最小(m*/m=2.151 5)。聚塊性指數(shù)考慮了空間格局本身的性質(zhì)，并不涉及密度，其值越大，集聚性越強(qiáng)，因此，紅砂在武威老虎口風(fēng)沙地中的集聚性最強(qiáng)，在張掖龍首山山前戈壁中的聚集性次之，在蘭州九州臺(tái)梁峁坡地中的聚集性最弱。從K指標(biāo)來(lái)判斷，蘭州九州臺(tái)梁峁坡地K值最大，張掖龍首山戈壁山前次之，武威老虎口風(fēng)沙區(qū)K值最小，這也說(shuō)明，聚集性強(qiáng)度大小為：武威老虎口>張掖龍首山>蘭州九州臺(tái)。

圖2不同生境條件下紅砂種群存活曲線

表4不同生境條件下紅砂種群靜態(tài)生命表

生境齡級(jí)xax/株lx/株dx/株qxLx/株Tx/株exKxlnlxⅠ48.001000.00-3229.00-3.222614.009123.009.21-1.446.91Ⅱ203.004299.001084.000.263687.006508.001.540.308.35ZYLⅢ151.003145.002104.000.672093.002821.000.901.108.05Ⅳ50.001041.00833.000.80624.00728.000.701.616.95Ⅴ10.00208.00——104.00104.000.50—5.34Ⅰ6.001000.00-1500.00-1.501750.0023836.0023.84-0.916.91Ⅱ15.002500.00-4167.00-1.674584.0022086.008.83-0.987.82Ⅲ40.006667.002000.000.305667.0017502.002.630.358.80Ⅳ28.004667.001500.000.323917.0011835.002.540.398.45WWLⅤ19.003167.001834.000.582250.007918.002.500.868.06Ⅵ8.001333.00166.000.121250.005668.004.250.147.20Ⅶ7.001167.00167.000.141084.004418.003.970.157.06Ⅷ6.001000.000.000.001000.003334.003.330.006.91Ⅸ6.001000.00-833.00-0.831417.002334.002.33-0.606.91Ⅹ11.001833.00——917.00917.000.50—7.51Ⅰ7.001000.00-857.00-0.861429.0020716.0020.72-0.626.91Ⅱ13.001857.00-2714.00-1.463214.0019287.0010.39-0.907.53Ⅲ32.004571.00-1815.00-0.415500.0016073.003.52-0.348.43Ⅳ45.006429.002000.000.315429.0010573.001.640.378.77LZJⅤ31.004429.002143.000.483358.005144.001.160.678.40Ⅵ16.002286.001000.000.441786.003573.001.560.587.73Ⅶ9.001286.00572.000.441000.001787.001.390.577.16Ⅷ5.00714.00285.000.40572.00787.001.100.516.57Ⅸ3.00429.00——215.00215.000.50—6.06

注：x為年齡級(jí)；ax為在x年齡級(jí)內(nèi)出現(xiàn)的個(gè)體數(shù)；lx為在x齡級(jí)開(kāi)始時(shí)標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)(以1 000為基數(shù))，lx=(ax/a0)×1000；dx為從x到x+1齡級(jí)期間標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù)，dx=lx-lx+1；qx為從x到x+1齡級(jí)間隔期間的死亡率，qx=dx/lx；Lx為從x到x+1齡級(jí)間隔期間平均存活的個(gè)體數(shù)，Lx=(lx+lx+1)/2；Tx為從x齡級(jí)到超過(guò)x齡級(jí)的個(gè)體總數(shù)，Tx=Lx+Lx+1+Lx+2+…，即Tx=∑Lx；ex為進(jìn)入x齡級(jí)個(gè)體的生命期望，ex=Tx/lx；Kx為消失率(損失度)，Kx=lnlx-lnlx+1。ZYL代表張掖龍首山；WWL代表武威老虎口；LZJ代表蘭州九州臺(tái)。

表5不同生境條件下紅砂種群聚集指標(biāo)與空間分布格局類型

生境擴(kuò)散系數(shù)CK指標(biāo)平均擁擠度m*I指標(biāo)Cassie指標(biāo)m*/m指標(biāo)空間分布格局ZYL1.03270.76154.81030.03271.31322.3132聚集WWL1.01840.54374.07590.01841.83922.8392聚集LZJ1.03160.83184.61380.03161.20222.1515聚集

2.4時(shí)間序列預(yù)測(cè)

紅砂種群數(shù)量動(dòng)態(tài)時(shí)間序列預(yù)測(cè)以紅砂種群各齡級(jí)株數(shù)為原始數(shù)據(jù)，按照一次平均推移法預(yù)測(cè)出各齡級(jí)在未來(lái)2，4，6，8個(gè)齡級(jí)時(shí)間后的個(gè)體數(shù)。從表6可以看出，未來(lái)2，4個(gè)齡級(jí)時(shí)間后各生境條件下紅砂種群個(gè)體數(shù)均呈現(xiàn)減少趨勢(shì)。但從Ⅳ齡級(jí)后各生境條件下的紅砂種群個(gè)體數(shù)均呈現(xiàn)出增加趨勢(shì)。這說(shuō)明各生境條件下紅砂幼苗不足，幼齡紅砂種群數(shù)量將有所衰減，由于缺乏可更新的幼齡個(gè)體，如不采取適當(dāng)?shù)娜斯ぷ匀桓麓胧t砂種群未來(lái)必然趨于衰退。然而，在未來(lái)4，6，8 a，不同生境條件下紅砂種群中齡級(jí)株數(shù)呈增長(zhǎng)趨勢(shì)，種群將呈穩(wěn)定增長(zhǎng)趨勢(shì)。

表6不同生境條件下紅砂種群動(dòng)態(tài)變化的時(shí)間序列預(yù)測(cè)

生境齡級(jí)原始數(shù)據(jù)M(1)2M(1)4M(1)6M(1)8I48Ⅱ203126ZYLⅢ151177Ⅳ50101113V1030104I6Ⅱ1511Ⅲ4028Ⅳ283422WWLV192426Ⅵ8142419Ⅶ781620Ⅷ67101816Ⅸ6671216X11981016I7Ⅱ1310Ⅲ3223Ⅳ453924LZJV313830Ⅵ16243126Ⅶ9132524Ⅷ57152320Ⅸ3481820

3　討論與結(jié)論

3.1種群結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)

紅砂作為我國(guó)西北生態(tài)脆弱區(qū)的建群種和優(yōu)勢(shì)種，其分布范圍較廣，生境類型多樣。由于環(huán)境條件的差異以及種群發(fā)育歷史的不同，不同生境條件下紅砂種群特征存在較大差異。本研究發(fā)現(xiàn)，張掖龍首山山前戈壁紅砂植株矮小，大于Ⅴ齡級(jí)的個(gè)體缺失，種群密度較大，這與呂朝燕等[3]對(duì)準(zhǔn)噶爾盆地西北緣山前戈壁梭梭的研究結(jié)果一致，這可能與種群所處生境自然條件惡劣，種群整體長(zhǎng)勢(shì)較差以及種群發(fā)育歷史較短有關(guān)。然而，在武威老虎口荒漠綠洲過(guò)渡帶以及蘭州九州臺(tái)梁峁坡地不同齡級(jí)紅砂個(gè)體均占一定的比例，不存在徑級(jí)缺失現(xiàn)象，可見(jiàn)，該兩種生境紅砂種 群發(fā)育時(shí)間較長(zhǎng)，種群處于穩(wěn)定發(fā)展階段。同時(shí)，研究發(fā)現(xiàn)各生境條件下紅砂Ⅰ齡級(jí)個(gè)體所占比例較少(4.11%～10.39%)，這說(shuō)明紅砂種群缺少幼苗(特別是以種子萌發(fā)的幼苗)輸入，種群更新可能存在問(wèn)題，種群已經(jīng)有衰退的傾向。

從靜態(tài)生命表和存活曲線來(lái)看，不同生境條件下紅砂種群的存活曲線為凸形即DeeveyⅠ型，說(shuō)明紅砂種群在早期死亡率低，種群數(shù)量增長(zhǎng)快，而到一定的時(shí)間后，種群開(kāi)始衰減，最終趨于穩(wěn)定。在種群靜態(tài)生命表的編制過(guò)程中，由于是用同一時(shí)期收集的種群內(nèi)部全部個(gè)體的數(shù)據(jù)編制而成，是對(duì)種群發(fā)展歷程的一段特定時(shí)間的反映，而不是對(duì)整個(gè)種群生活史進(jìn)行探討分析[3]，且在野外調(diào)查中系統(tǒng)抽樣誤差不可避免，因此在生命表中會(huì)出現(xiàn)負(fù)死亡率的情況。對(duì)于這一問(wèn)題學(xué)者們的處理意見(jiàn)分為兩派，有些學(xué)者認(rèn)為應(yīng)對(duì)該齡級(jí)數(shù)據(jù)波動(dòng)進(jìn)行勻滑處理[31]；如林勇明等[32]對(duì)野生桂花種群研究時(shí)采用勻滑(Smooth out)技術(shù)進(jìn)行處理，對(duì)ax進(jìn)行勻滑修正，據(jù)此編制桂花種群靜態(tài)生命表；李清河等[33]對(duì)荒漠珍稀灌木半日花種群靜態(tài)生命表編制時(shí)也對(duì)其進(jìn)行勻滑處理；保長(zhǎng)虎等[34]在編制黃土丘陵溝壑區(qū)檸條種群靜態(tài)生命表的過(guò)程中，也采取了勻滑技術(shù)。但是有些學(xué)者認(rèn)為運(yùn)用勻滑技術(shù)會(huì)隱藏某些生態(tài)學(xué)現(xiàn)象，如宋于洋等[35]在對(duì)石河子不同生境條件下的梭梭種群進(jìn)行研究時(shí)沒(méi)有對(duì)相關(guān)數(shù)據(jù)進(jìn)行勻滑處理，將各齡級(jí)株數(shù)標(biāo)準(zhǔn)化后直接用于各參數(shù)計(jì)算效果良好；劉國(guó)軍等[36]對(duì)準(zhǔn)噶爾盆地東南緣梭梭種群進(jìn)行調(diào)查時(shí)也未對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行勻滑處理。本研究并未對(duì)數(shù)據(jù)做任何勻滑處理，利用原始數(shù)據(jù)進(jìn)行分析研究，以保證更加客觀真實(shí)地反映種群的生態(tài)學(xué)現(xiàn)象。靜態(tài)生命表、存活曲線均反映出不同生境紅砂種群雖然現(xiàn)狀穩(wěn)定，但是種群內(nèi)部幼苗數(shù)量?jī)?chǔ)備不足，長(zhǎng)此以往若是種群幼苗得不到及時(shí)補(bǔ)充，種群將會(huì)衰退，這與種群年齡結(jié)構(gòu)研究結(jié)果相吻合。各生境條件下紅砂種群表現(xiàn)為缺乏幼苗特別是以種子萌發(fā)幼苗缺失，這與其自身有性更新能力相對(duì)于無(wú)性生殖能力較弱、幼苗難以存活有密切的聯(lián)系。可以預(yù)測(cè)，在種群發(fā)展若干年后，目前處于中齡級(jí)范圍(70%～90%)的紅砂個(gè)體將全部老齡化，如果沒(méi)有足夠的幼齡植株進(jìn)行補(bǔ)充，勢(shì)必影響種群的整體穩(wěn)定性。

3.2種群空間分布格局

種群分布格局是指植物在環(huán)境、資源及群落內(nèi)其他物種的影響下在空間上表現(xiàn)出來(lái)的具有一定規(guī)律的分布情況，受時(shí)間限制的同時(shí)又隨著時(shí)間發(fā)生著變化[37]。研究種群分布格局的目的不僅是對(duì)種群的水平結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行定量化的描述[38]，更重要的是用以揭示格局的成因，闡述種群及群落的動(dòng)態(tài)變化等，為種群保護(hù)措施的制定提供一定的科學(xué)依據(jù)[4]。本研究發(fā)現(xiàn)，不同生境條件下紅砂種群整體的分布格局表現(xiàn)為聚集分布，這與何志斌等[22]對(duì)黑河中游甘肅省臨澤縣北部荒漠綠洲過(guò)渡帶紅砂種群的分布格局呈現(xiàn)出聚集分布的觀點(diǎn)一致，同時(shí)與李昌龍等[23]的研究結(jié)果吻合。這可能是紅砂自身的物種特性以及與當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境密不可分；紅砂具有很強(qiáng)的無(wú)性繁殖能力，尤其在相對(duì)干旱的環(huán)境條件下，尤以無(wú)性繁殖為主。再者，聚集分布對(duì)于惡劣的環(huán)境抵抗能力較強(qiáng)，能很好地抵御風(fēng)沙較大、降水少的干旱荒漠氣候。

研究發(fā)現(xiàn)雖不同生境條件下紅砂種群均表現(xiàn)為聚集分布，但聚集強(qiáng)度不同，表現(xiàn)為武威老虎口>張掖龍首山>蘭州九州臺(tái)。種群空間分布的格局強(qiáng)度是物種自身的特性與環(huán)境長(zhǎng)期耦合作用的結(jié)果。研究發(fā)現(xiàn)，光照與土壤條件在不同生境間的異質(zhì)性分布是克隆植物具有差異性的主要原因[39]。光照的增強(qiáng)有利于克隆植物產(chǎn)生更多的克隆子株[39]，王洪義等[40]也指出在環(huán)境條件趨于嚴(yán)酷時(shí)，克隆植物的無(wú)性繁殖在種群更新中的相對(duì)重要性有所增加。紅砂為克隆植物，在河西走廊(張掖、武威)光照資源明顯優(yōu)于黃土丘陵溝壑區(qū)(蘭州九州臺(tái))，且風(fēng)沙頻繁自然環(huán)境較惡劣，因此，河西走廊紅砂種群聚集強(qiáng)度大于黃土丘陵梁峁坡地種群?？傊?，紅砂種群表現(xiàn)為聚集分布的特點(diǎn)，一方面主要取決于紅砂無(wú)性繁殖的生物學(xué)特性，同時(shí)又與該地區(qū)的水文水資源、氣候、土壤和地形等異質(zhì)性環(huán)境密切相關(guān)；另一方面也是紅砂種群對(duì)異質(zhì)性環(huán)境的具體響應(yīng)[41]。

3.3甘肅中西部生態(tài)脆弱區(qū)紅砂適應(yīng)性保護(hù)和恢復(fù)對(duì)策

種群的更新是種群生態(tài)學(xué)關(guān)注的焦點(diǎn)。種群能否實(shí)現(xiàn)更新，是種群能否長(zhǎng)久存在與發(fā)展的關(guān)鍵[3]。本研究發(fā)現(xiàn)，甘肅中西部不同生境條件下紅砂幼苗較少特別是以種子萌發(fā)的幼苗幾乎缺失，表明幼苗更新斷層。如果這一情況長(zhǎng)期存在并發(fā)展下去，紅砂種群將在年齡上表現(xiàn)出斷代現(xiàn)象，同時(shí)種群的擴(kuò)張能力會(huì)弱化。因此，可以判定在甘肅中西部生態(tài)脆弱區(qū)紅砂以種子開(kāi)始的自然更新存在問(wèn)題，如果不加以關(guān)注，隨時(shí)間的推移，該種群會(huì)逐漸走向衰退直至滅亡。紅砂在我國(guó)西北生態(tài)脆弱區(qū)分布，是這些自然分布帶的建群種和優(yōu)勢(shì)種，因其抗逆性強(qiáng)，生態(tài)可塑性大，是該區(qū)重要的生物屏障，對(duì)維護(hù)荒漠地區(qū)生態(tài)環(huán)境有著重要作用。紅砂能夠通過(guò)無(wú)性繁殖形成沙堆效應(yīng)并適應(yīng)該地區(qū)干旱氣候和瘠薄的土壤環(huán)境，進(jìn)而成為荒漠地區(qū)的重要植被類型，說(shuō)明紅砂是西北干旱半干旱區(qū)適應(yīng)力極強(qiáng)的超旱生灌木。然而，由于紅砂分布地區(qū)多為生態(tài)脆弱地帶，長(zhǎng)期受自然和人類活動(dòng)的影響，致使其分布面積縮小，種群數(shù)量減少，且以種子開(kāi)始的自然更新存在斷層，極大地影響了干旱生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。因此，一方面，對(duì)于處于穩(wěn)定發(fā)展階段的紅砂種群進(jìn)行封育加以保護(hù)，避免放牧及人為干擾，濫采等不合理的利用，維持當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定。另一方面，由于以種子開(kāi)始的幼苗更新出現(xiàn)斷層，然而紅砂種子結(jié)實(shí)率多，因此在種子成熟期適時(shí)采收種子，在洪水季節(jié)引洪漫灌，提高自然條件下種子向幼苗的轉(zhuǎn)化率，在人工輔助下實(shí)現(xiàn)以種子開(kāi)始的自然更新過(guò)程。

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Population Structure and Saptial Pattern ofReaumuriasoongoricaPopulation in Midwest Region of Gansu

DUAN Guifang, SHAN Lishan, LI Yi, DUAN Ya′nan, ZHANG Rong

(CollegeofForestry,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China)

In order to reveal the distribution characteristics ofReaumuriasoongoricapopulation in ecological fragile areas in midwestern Gansu, based on the crown structure and static life table and survival curve, age structure and dynamics ofReaumuriasoongoricapopulation under three typical habitat conditions in the central and western regions of Gansu were studied, besides, the theory of distribution model and aggregation intensity index were applied to analyze the population distribution pattern. The results showed thatReaumuriasoongoricapopulation structure was obviously different under different habitat conditions.Ⅰ(0 cm

population structure; static life table; survival curve; time series analysis; spatial distribution

2014-11-17

2015-03-05

國(guó)家自然科學(xué)基金(41361100,31360205);國(guó)家國(guó)際科技合作專項(xiàng)(2012DFR30830);甘肅省科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(1204NKCA084)

段桂芳(1989—),女,甘肅景泰人,碩士研究生,研究方向?yàn)槲鞅笨购倒嗄狙芯?。E-mail:13659431519@163.com

李毅(1962—),男,甘肅蘭州人,教授,主要從事荒漠植物林木遺傳育種研究。E-mail:liyi@gsau.edu.cn

S722

A

1005-3409(2016)01-0067-08