李宜濃, 周曉梅,張乃莉, 馬克平

1 吉林師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,四平　136000 2 中國(guó)科學(xué)院植物研究所　植被與環(huán)境變化國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京　100093

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陸地生態(tài)系統(tǒng)混合凋落物分解研究進(jìn)展

李宜濃1,2, 周曉梅1,*,張乃莉2, 馬克平2

1 吉林師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,四平136000 2 中國(guó)科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京100093

凋落物分解在陸地生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)與能量流動(dòng)中具有重要作用,是碳、氮及其他重要礦質(zhì)養(yǎng)分在生態(tài)系統(tǒng)生命組分間循環(huán)與平衡的核心生態(tài)過(guò)程。自然生態(tài)系統(tǒng)中,植物群落大多具有較高的物種豐富度和多樣性,其混合凋落物在分解過(guò)程中也更有可能發(fā)生養(yǎng)分傳遞、化學(xué)抑制等種間互作,形成多樣化的分解生境,多樣性較高的分解者類(lèi)群以及復(fù)雜的級(jí)聯(lián)效應(yīng)分解,這些因素和過(guò)程均對(duì)研究混合凋落物分解過(guò)程、揭示其內(nèi)在機(jī)制形成了極大的挑戰(zhàn)。從構(gòu)成混合凋落物物種豐富度和多樣性對(duì)分解生境、分解者多樣性及其營(yíng)養(yǎng)級(jí)聯(lián)效應(yīng)的影響等方面,綜合闡述混合凋落物對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)凋落物分解的影響,探討生物多樣性在凋落物分解中的作用。通過(guò)綜述近些年的研究發(fā)現(xiàn),有超過(guò)60%的混合凋落物對(duì)其分解速率的影響存在正向或負(fù)向的效應(yīng)。養(yǎng)分含量有差異的凋落物混合分解過(guò)程中,分解者優(yōu)先利用高質(zhì)量凋落物,使低質(zhì)量的凋落物反而具有了較高的養(yǎng)分有效性,引起低質(zhì)量凋落物分解加快并最終使混合凋落物整體分解速率加快;而凋落物物種豐富度對(duì)土壤動(dòng)物群落總多度有輕微的影響或幾乎沒(méi)有影響,但是對(duì)線蟲(chóng)和大型土壤動(dòng)物的群落組成和多樣性有顯著影響,并隨著分解階段呈現(xiàn)一定動(dòng)態(tài)變化;混合凋落物改變土壤微生物生存的理化環(huán)境,為微生物提供更多豐富的分解底物和養(yǎng)分,優(yōu)化微生物種群數(shù)量和群落結(jié)構(gòu)及其分泌酶的活性,并進(jìn)一步促進(jìn)了混合凋落物的分解。這些基于植物-土壤-分解者系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)分解過(guò)程的研究,表明混合凋落物分解作用不只是經(jīng)由凋落物自身質(zhì)量的改變,更會(huì)通過(guò)逐級(jí)影響分解者多樣性水平而進(jìn)一步改變分解速率和養(yǎng)分釋放動(dòng)態(tài),說(shuō)明生物多樣性確實(shí)在一定程度上調(diào)控凋落物分解及其養(yǎng)分釋放過(guò)程。

生物多樣性;凋落物分解;微生物多樣性;土壤動(dòng)物;非加和效應(yīng)

凋落物也稱枯落物或有機(jī)碎屑,是指在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)由地上植物組分枯死產(chǎn)生并歸還到地表,作為分解者的物質(zhì)和能量來(lái)源借以維持生態(tài)系統(tǒng)功能的所有有機(jī)質(zhì)的總稱[1]。凋落物分解是陸地生態(tài)系統(tǒng)中碳素周轉(zhuǎn)和礦質(zhì)養(yǎng)分循環(huán)的重要過(guò)程[2]。據(jù)統(tǒng)計(jì),全球每年因凋落物分解釋放的二氧化碳量達(dá)到68GtC,約占全球年碳通量的70%[3];凋落物分解還具有調(diào)節(jié)土壤有機(jī)物組成的作用[4],是釋放礦質(zhì)養(yǎng)分供植物生長(zhǎng)的重要生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程,并由此影響陸地生態(tài)系統(tǒng)凈生產(chǎn)力[5]。在早期的凋落物分解研究中,研究者主要關(guān)注單一物種凋落物的分解及其影響因素,然而在自然生態(tài)系統(tǒng)中,尤其是物種豐富度較高的生態(tài)系統(tǒng)類(lèi)型,地表凋落物以混合物的形式存在,這種混合的結(jié)果不僅會(huì)通過(guò)改變分解環(huán)境影響分解過(guò)程、異質(zhì)凋落物間養(yǎng)分的互補(bǔ),還會(huì)影響以凋落物為食物或棲息生境的土壤動(dòng)物和微生物群落,最終影響到凋落物的分解速率和養(yǎng)分循環(huán)速率。其內(nèi)在機(jī)制復(fù)雜,基于單一物種凋落物的研究并不能很好地探究凋落物在生態(tài)系統(tǒng)中的真實(shí)分解狀態(tài)及其內(nèi)在機(jī)制。隨著研究不斷深入,物種多樣性與凋落物在分解過(guò)程中的相互作用以及凋落物分解過(guò)程與地上植物群落的作用機(jī)制得到了廣泛關(guān)注,人們愈發(fā)認(rèn)識(shí)到混合凋落物物種組成和多樣性與凋落物分解這一重要的生態(tài)系統(tǒng)功能間的密切關(guān)聯(lián),以及理清二者之間關(guān)聯(lián)的重要性[6]。

1　凋落物分解研究歷程

對(duì)于森林凋落物研究最早可追溯到1867年,Ebermayer[7]發(fā)表了經(jīng)典著作《森林凋落物產(chǎn)量及其化學(xué)組成》,闡述了凋落物的化學(xué)組成和養(yǎng)分循環(huán)。在隨后的幾十年里,更多的研究者在局域尺度和大尺度上對(duì)影響凋落物分解速率的基質(zhì)性質(zhì)、環(huán)境因素以及凋落物在養(yǎng)分循環(huán)中的作用取得了一些認(rèn)知。Tenney和Waksman[8]在1929年提出土壤有機(jī)物的分解速率受到4方面因素的影響：(1)基質(zhì)的化學(xué)成分;(2)分解者能利用的養(yǎng)分;(3)參與分解過(guò)程的微生物的性質(zhì);(4)環(huán)境條件,尤其是溫度和水分。1930年,Melin[9]對(duì)北美幾種森林凋落物分解的研究中首次使用了碳氮比來(lái)分析凋落物的分解特征,至今仍然是評(píng)價(jià)凋落物分解的重要指標(biāo)之一。20世紀(jì)40年代開(kāi)始出現(xiàn)涉及混合凋落物的研究,如1943年,Gustafson[10]的針-闊混合凋落物分解實(shí)驗(yàn)首次提出針葉和闊葉凋落物混合分解能夠提高分解速率,并指出闊葉凋落物分解過(guò)程中產(chǎn)生大量鈣,能夠中和針葉在分解過(guò)程中產(chǎn)生的抑制細(xì)菌活性的酸性物質(zhì),從而提高了混合凋落物的分解速率。這個(gè)實(shí)驗(yàn)也是第1次在自然條件下展開(kāi)持續(xù)8a的凋落物分解實(shí)驗(yàn),此前對(duì)凋落物分解的研究大多基于人為條件且分解時(shí)間較短。

20世紀(jì)50、60年代是凋落物分解研究的高峰期,不僅研究?jī)?nèi)容全面系統(tǒng),研究方法和分解模型也有很大改進(jìn)。1957年,Bocock和Gilbert[11]在不同林地條件下對(duì)葉凋落物分解的研究中首次采用質(zhì)地柔軟的尼龍材料代替堅(jiān)硬的金屬容器、木質(zhì)容器作為分解容器的材料,避免木質(zhì)材料的分解容器產(chǎn)生的生物學(xué)影響,防止中型土壤動(dòng)物的進(jìn)入,這就是分解實(shí)驗(yàn)中最經(jīng)典也是應(yīng)用最廣泛的研究方法——分解袋法。1963年,Olson[12]首次提出了單指數(shù)分解方程來(lái)描述葉凋落物物質(zhì)殘留與分解時(shí)間的關(guān)系,這一模型被普遍接受,至今仍被大量沿用。

20世紀(jì)70年代由于研究方法、實(shí)驗(yàn)儀器以及電子計(jì)算機(jī)的發(fā)展,分解研究快速發(fā)展,特別是對(duì)凋落物養(yǎng)分的研究更加深入。Fogel和Cromack[13]提出氮和木質(zhì)素是影響分解速率和模式的重要因素,至今氮和木質(zhì)素在分解中的調(diào)控作用仍然是研究的重點(diǎn);有些研究者開(kāi)始關(guān)注微生物酶在復(fù)合有機(jī)物基質(zhì)降解中的作用和土壤中的作用：Almin[14]和Ladd[15]等人提出了多種測(cè)定土壤中大多數(shù)酶活性的方法。20世紀(jì)90年代以來(lái),研究者更多地在全球變化這一背景下研究凋落物分解問(wèn)題,如氮沉降、全球氣候變暖對(duì)凋落物分解的影響研究成為生態(tài)學(xué)的熱門(mén)方向。有些研究者認(rèn)為氮沉降增加了凋落物氮含量從而促進(jìn)了凋落物分解[16]。而有些研究表明氮沉降與凋落物分解過(guò)程中的木質(zhì)素和酚類(lèi)物質(zhì)形成穩(wěn)定化合物[17], 還能與芳香族化合物發(fā)生作用產(chǎn)生難分解的腐殖化合物抑制凋落物的分解[18]。盡管上述諸多研究在凋落物分解的研究方法、影響分解速率的關(guān)鍵因子以及氣候變化等全球性生態(tài)學(xué)問(wèn)題方面做了大量出色的研究工作,但是這些工作大多是基于單種或少數(shù)物種混合情況下的研究,直到近十年混合凋落物分解機(jī)制的相關(guān)研究才開(kāi)始快速發(fā)展。

2　凋落物多樣性對(duì)分解環(huán)境的影響

在陸地生態(tài)系統(tǒng)中,地上植物物種多樣性高的群落與簡(jiǎn)單的群落相比,具有較豐富的凋落物種類(lèi)、碳源、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和復(fù)雜的化學(xué)成分,土壤的微氣候和微生境也更為多樣,并主要通過(guò)分解過(guò)程中的淋溶作用、微生物作用等途徑,使分解環(huán)境的物理和化學(xué)性狀發(fā)生改變[19],進(jìn)而間接對(duì)凋落物分解產(chǎn)生影響[20]。杉木(Cunninghamialanceolata)、楠木(Phoebezhennan)和木荷(Schimasuperba)的混合凋落物與單種分解相比,不同比例混合處理的土壤pH值有不同程度的升高,說(shuō)明此三物種凋落物分解對(duì)土壤的酸化都有一定的緩解作用[21]。Baish等[22]發(fā)現(xiàn)銀膠菊(Partheniumhysterophorus)凋落物分解過(guò)程中產(chǎn)生的酚酸類(lèi)物質(zhì)影響土壤pH值、電導(dǎo)率以及其他土壤養(yǎng)分的有效性。另外,混合凋落物微生境下,微生物的群落結(jié)構(gòu)和數(shù)量也會(huì)發(fā)生變化。胡亞林等人[23]采用杉木、榿木(Alnuscremastogyne)、楓香(Liguidambarformosana)的葉凋落物,分別進(jìn)行單一物種、兩兩混合和三種混合的野外分解實(shí)驗(yàn),發(fā)現(xiàn)表層有混合凋落物覆蓋的土壤與單一物種覆蓋的土壤相比微生物量增加,活性也發(fā)生改變。杉木和常綠落葉闊葉樹(shù)混合凋落物處理的土壤與單一施加杉木凋落物處理的土壤相比,土壤微生物量碳與土壤有機(jī)碳的比值高,說(shuō)明杉木和闊葉混合凋落物能夠?yàn)橥寥牢⑸锷L(zhǎng)提供更豐富的碳源,利于微生物生長(zhǎng)[24]。因此,凋落物物種多樣性對(duì)分解微生境土壤理化性狀、微生物群落等方面的影響與單種凋落物分解微生境相比有顯著差異,這些差異是解釋特定生態(tài)系統(tǒng)中混合凋落物分解產(chǎn)生加和效應(yīng)的重要方面。

3　混合凋落物對(duì)分解速率的影響

3.1物種豐富度對(duì)凋落物分解速率的影響

大多數(shù)混合凋落物分解實(shí)驗(yàn),通過(guò)計(jì)算混合凋落物單種組分剩余質(zhì)量比例的加權(quán)平均數(shù),得到混合凋落物分解速率的期望值,將分解速率期望值與實(shí)際值進(jìn)行比較,判斷物種多樣性是否對(duì)凋落物分解產(chǎn)生混合效應(yīng),即混合凋落物的實(shí)際分解速率與期望分解速率值相等表現(xiàn)出加和效應(yīng),混合凋落物的實(shí)際分解速率偏離于期望分解速率表現(xiàn)為非加和效應(yīng)。目前對(duì)于多物種混合凋落物在分解和養(yǎng)分釋放等方面產(chǎn)生的混合效應(yīng)無(wú)一致結(jié)論,大致可分為三類(lèi)：即物種豐富度對(duì)凋落物分解的影響為正效應(yīng)[25- 27]、負(fù)效應(yīng)[27-28]和加和效應(yīng)[29- 32]。Wardle等人[27]對(duì)人工雙子葉草本植物、草原雙子葉草本植物、草本、木本4種功能群共32個(gè)物種的葉凋落物進(jìn)行了混合分解實(shí)驗(yàn),在70個(gè)不同物種組合混合凋落物處理中,有45個(gè)處理表現(xiàn)出正效應(yīng),有13個(gè)處理表現(xiàn)出負(fù)效應(yīng),有12個(gè)處理表現(xiàn)出加和效應(yīng)。不同物種混合通常會(huì)使凋落物實(shí)際分解量比計(jì)算值增加20%左右[33]。不同凋落物物種組成和功能群類(lèi)型對(duì)混合凋落物分解有顯著影響[34],相同的物種豐富度在不同的分解階段表現(xiàn)出來(lái)的混合效應(yīng)也會(huì)有所差異。如Hansen和Coleman[35]采用3種落葉樹(shù)凋落物按照等比例混合,在分解的前9個(gè)月混合凋落物的分解速率實(shí)際值比計(jì)算值高7%,表現(xiàn)為正效應(yīng);再經(jīng)過(guò)10個(gè)月的分解,分解速率的實(shí)際值比計(jì)算值低9%,表現(xiàn)為負(fù)效應(yīng);而Rustad和Cronan[36]對(duì)紅花槭(Acerrubrum)、北美喬松(Pinusstrobus)和紅云杉(Picearubens)3個(gè)物種凋落物等比例混合分解實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)在分解第1年,混合凋落物失重率表現(xiàn)為加和效應(yīng),而在分解的第2年表現(xiàn)為了正效應(yīng)。也有研究指出混合凋落物分解不隨物種豐富度梯度變化[37- 39],原因可能是,在一些情況下混合凋落物效應(yīng)影響的大小、物種變化特殊性應(yīng)答不能在凋落物混合整體水平上體現(xiàn)出來(lái),忽略了各物種之間的相互作用,不同物種的正、負(fù)效應(yīng)相互作用彼此平衡,導(dǎo)致總體失重率差異不顯著[40]。因此,需要對(duì)組成混合凋落物中的單種組分失重率進(jìn)行區(qū)分[26,41]。目前不同的物種多樣性梯度和物種組成對(duì)混合凋落物分解速率的影響尚無(wú)規(guī)律可循,也沒(méi)有一致的結(jié)論,原因可能在于混合凋落物分解受到氣候、分解微生境、土壤動(dòng)物和微生物等許多因素的影響,其質(zhì)量損失的加和效應(yīng)或非加和效應(yīng)或許并不是簡(jiǎn)單地通過(guò)物種豐富度的多寡就能明確解釋的,所以混合凋落物分解的效應(yīng)有待于進(jìn)一步深入研究。

3.2混合凋落物中特異物種對(duì)分解速率的影響

凋落物混合分解過(guò)程中,一些物種通過(guò)向環(huán)境中分泌分解產(chǎn)物對(duì)其他物種或微生物產(chǎn)生有害或有益的影響[42],這些物種所具有的特異性會(huì)導(dǎo)致不同的物種組合分解速率有很大差異。有研究表明混合凋落物分解表現(xiàn)出負(fù)效應(yīng)與特異物種的抑制作用直接相關(guān)。Nilsson等人[28]對(duì)闊葉林混合凋落物分解的研究發(fā)現(xiàn),巖高蘭(Empetrumhermaphroditum)與赤莖蘚(Pleuroziumschreberi)的混合凋落物分解速率與計(jì)算值相比產(chǎn)生了負(fù)效應(yīng),尤其是赤莖蘚的分解速率被顯著抑制,同時(shí),單獨(dú)分解的歐洲赤松(Pinussylvestris)的分解速率也受到抑制。Nilsson認(rèn)為產(chǎn)生這種情況是由于巖高蘭產(chǎn)生的二次代謝產(chǎn)物抑制了土壤中微生物的活性,使處于這一微生境中的凋落物分解受到抑制作用。McArthur等人[40]對(duì)水生生態(tài)系統(tǒng)中河灘植物黑櫟(Quercusnigra)和北美楓香(Liquidambarstyraciflua)的混合凋落物研究也得到了相似的結(jié)論,由于黑櫟的滲透液抑制了相鄰的北美楓香的分解,兩個(gè)物種混合分解表現(xiàn)出負(fù)效應(yīng)。由此可知,混合凋落物的分解過(guò)程并非簡(jiǎn)單的物種豐富度問(wèn)題,期間更摻雜了不同物種的特異性質(zhì),它們?cè)谖锢砗突瘜W(xué)組分的差異都可能影響甚至改變混合凋落物分解的最終結(jié)果。

4　混合凋落物對(duì)分解過(guò)程中養(yǎng)分動(dòng)態(tài)的影響

凋落物的養(yǎng)分變化是維持森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定及維持有機(jī)物生產(chǎn)的重要過(guò)程,生物多樣性能夠引起混合凋落物分解過(guò)程中養(yǎng)分動(dòng)態(tài)發(fā)生變化。Gartner和Cardon[33]統(tǒng)計(jì)了123個(gè)混合凋落物分解實(shí)驗(yàn),其中76%的研究元素釋放顯示出顯著的非加和效應(yīng)。一般認(rèn)為,凋落物分解過(guò)程中,混合凋落物體系中養(yǎng)分元素含量較高的凋落物會(huì)為養(yǎng)分含量低的凋落物有機(jī)體提供養(yǎng)分,減緩低質(zhì)量凋落物養(yǎng)分釋放,促進(jìn)高質(zhì)量凋落物的分解和養(yǎng)分釋放,凋落物養(yǎng)分元素含量差異越大這種相互影響表現(xiàn)得越明顯[33]。在自然條件下桉樹(shù)(Eucalyptus)養(yǎng)分周轉(zhuǎn)速率相對(duì)緩慢,很多研究采用桉樹(shù)凋落物與其他物種混合進(jìn)行分解實(shí)驗(yàn),來(lái)驗(yàn)證添加高質(zhì)量凋落物對(duì)混合凋落物分解的影響以及不同物種之間的養(yǎng)分流動(dòng)情況。Xiang和Bauhus[43]采用桉樹(shù)和黑荊(Acaciamearnsii)凋落物按照100%桉樹(shù), 75%桉樹(shù):25%黑荊,50%桉樹(shù):50%黑荊,25%桉樹(shù):75%黑荊和100%黑荊五種不同比例進(jìn)行混合凋落物分解實(shí)驗(yàn),發(fā)現(xiàn)混合凋落物中氮元素和磷元素含量隨著黑荊在凋落物中所占比例的增加而提高。Briones等人[44]將桉樹(shù)葉凋落物分別與櫟樹(shù)(Quercussp)、白蠟(Fraxinussp)和樺樹(shù)(Betulasp)的葉凋落物混合進(jìn)行分解實(shí)驗(yàn),13周后將混合凋落物中的各個(gè)單種分開(kāi)測(cè)定,發(fā)現(xiàn)單種凋落物的營(yíng)養(yǎng)元素含量的增大通常伴隨著另一種凋落物營(yíng)養(yǎng)元素含量的降低。這些研究表明混合凋落物中的養(yǎng)分從含量高的非桉樹(shù)物種向含量低的桉樹(shù)發(fā)生轉(zhuǎn)移,并且增加了分解者可利用氮的有效性,加快混合凋落物分解早期的分解速率。產(chǎn)生這種效應(yīng)的機(jī)理是在混合凋落物分解過(guò)程中,分解者優(yōu)先利用高質(zhì)量凋落物,使低質(zhì)量的凋落物反而具有了較高的養(yǎng)分有效性,引起低質(zhì)量凋落物分解加快并最終使混合凋落物整體分解速率加快[20]。

有些研究者利用15N同位素標(biāo)記法不僅再次證實(shí)了混合凋落物物種之間氮元素的轉(zhuǎn)移[45-46],還發(fā)現(xiàn)氮元素是以氨基酸的形式通過(guò)真菌菌絲進(jìn)行轉(zhuǎn)移的[47],主要通過(guò)淋溶作用和菌絲擴(kuò)散實(shí)現(xiàn),沒(méi)有發(fā)生真菌的轉(zhuǎn)移[45,48]。由于氮元素是以氨基酸的形式進(jìn)行轉(zhuǎn)移,在轉(zhuǎn)移過(guò)程中也伴隨著碳元素的轉(zhuǎn)移[47]。Frey等[49]發(fā)現(xiàn)分解者將碳元素從混合凋落物轉(zhuǎn)移到土壤的過(guò)程中伴隨著氮元素的富集,但是研究并沒(méi)有得出混合凋落物中碳的轉(zhuǎn)移方向。而B(niǎo)erglund等人[50]對(duì)歐洲赤松和玉米葉進(jìn)行混合凋落物分解的研究補(bǔ)充了這方面的不足。他們采用在13C上具有不同自然同位素的歐洲赤松和玉米作為實(shí)驗(yàn)材料,通過(guò)添加15N標(biāo)記的方法探究碳、氮在混合凋落物中轉(zhuǎn)移的方向、多少以及他們之間的相互作用,發(fā)現(xiàn)碳從歐洲赤松向玉米方向轉(zhuǎn)移較多,而氮?jiǎng)t是從玉米向歐洲赤松方向轉(zhuǎn)移,即從高氮植物向低氮植物轉(zhuǎn)移,因此碳釋放在一定程度上受到氮釋放的限制。在分解過(guò)程中不只是碳、氮的釋放有一定聯(lián)系,錳離子作為過(guò)氧化物酶的重要組成成分,其濃度與凋落物中木質(zhì)素的分解呈正相關(guān)關(guān)系[51]。

另外,在混合凋落物分解的不同時(shí)期,物種多樣性對(duì)元素釋放的影響和表現(xiàn)也不同。蔣云峰等[52]對(duì)長(zhǎng)白山針闊混交林4種主要物種的凋落物進(jìn)行了2a的野外分解袋實(shí)驗(yàn),在分解第1年4種混合凋落物對(duì)碳釋放均表現(xiàn)為抑制作用,而在分解第2年則表現(xiàn)出了促進(jìn)作用;在紅松(Pinuskoraiensis)和色木槭(Acermono)混合分解前期對(duì)磷元素釋放表現(xiàn)出了促進(jìn)作用,在分解后期無(wú)顯著影響。由此可知,植物多樣性的變化對(duì)凋落物分解過(guò)程中的養(yǎng)分釋放的作用十分復(fù)雜,受到物種組成、元素之間的相互作用、分解者和分解階段等多方面因素的影響。

5　混合凋落物對(duì)分解者的影響

5.1對(duì)土壤動(dòng)物的影響5.1.1土壤動(dòng)物類(lèi)群對(duì)混合凋落物多樣性的響應(yīng)及其對(duì)分解的影響

很多研究表明凋落物多樣性對(duì)土壤動(dòng)物群落總多度有輕微的影響或幾乎沒(méi)有影響,而物種組成對(duì)線蟲(chóng)和大型土壤動(dòng)物的群落組成和多樣性有顯著影響[4, 53-54],當(dāng)把生物類(lèi)群鑒定到屬、種水平時(shí),部分土壤動(dòng)物類(lèi)群的多度與混合凋落物植物多樣性呈正相關(guān)關(guān)系[55-56],如甲螨類(lèi)的物種豐富度與混合凋落物多樣性[57]及微生境物種多樣性[35]均顯著相關(guān);與單種凋落物相比,混合凋落物中螨類(lèi)和小型節(jié)肢動(dòng)物物種豐富度更高[30]。在火炬松(Pinustaeda)針葉和山茱萸(Cornusofficinalis)混合葉凋落物分解過(guò)程中,土壤動(dòng)物的個(gè)體數(shù)是各單種凋落物分解時(shí)的2.3倍,并導(dǎo)致混合凋落物的分解速率高于各自單獨(dú)分解的速率[58];另有物種剔除實(shí)驗(yàn)表明部分稀有植物類(lèi)群消失使土壤動(dòng)物類(lèi)群和個(gè)體數(shù)量顯著下降[53]。土壤動(dòng)物類(lèi)群對(duì)不同凋落物多樣性產(chǎn)生響應(yīng)主要原因有兩個(gè)：一是混合凋落物為土壤微生物提供了更為豐富的碳源和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),避免了單一凋落物分解過(guò)程中,早期微生物數(shù)量因資源充足種群數(shù)量爆發(fā)而后期資源匱乏大幅下降,從而解決了因食物源的大幅度波動(dòng)對(duì)土壤動(dòng)物的生存造成的威脅[59];二是混合凋落物改變了土壤動(dòng)物的棲息環(huán)境,彌補(bǔ)了一些單種凋落物形態(tài)單一引起的生境缺陷,還能提供更多產(chǎn)卵和發(fā)育的環(huán)境。因此,提高凋落物的物種多樣性從物理、化學(xué)和生物等過(guò)程優(yōu)化微生境,從而驅(qū)動(dòng)土壤動(dòng)物豐富性的增加。并且由于土壤動(dòng)物的取食偏好性差異,土壤動(dòng)物類(lèi)群對(duì)于不同物種構(gòu)建的相同多樣性水平下的混合凋落物的響應(yīng)也不同,因此不同物種豐富度和均勻的混合凋落物具有不同的土壤動(dòng)物數(shù)量和類(lèi)群,引起混合凋落物分解速率的差異,凋落物植物多樣性和土壤動(dòng)物之間的相互作對(duì)陸地溫帶森林中的分解速率起決定性作用[20]。

5.1.2混合凋落物不同分解階段土壤動(dòng)物豐富度和多樣性動(dòng)態(tài)

土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)在混合凋落物分解過(guò)程中具有一定的時(shí)間動(dòng)態(tài),隨著分解階段的變化而變化。林英華等[60]在遼東櫟(Quercuswutaishanica)和油松(Pinustabuliformis)混交林的研究中發(fā)現(xiàn)土壤動(dòng)物多樣性與凋落物分解時(shí)間呈顯著正相關(guān)關(guān)系。巨桉與臺(tái)灣榿木混合凋落物分解初期土壤動(dòng)物群落以嚙蟲(chóng)目為主,中期為后孔寡毛目,后期為鞘翅目,末期為雙翅目[61];大型土壤動(dòng)物和中小型土壤動(dòng)物的數(shù)量和類(lèi)群均在分解7個(gè)月達(dá)到最高,9個(gè)月時(shí)開(kāi)始下降[62];在6目孔徑,即允許大型土壤動(dòng)物進(jìn)入的混合凋落物分解袋內(nèi),凋落物在6—7月份分解速率最快,與大型土壤動(dòng)物數(shù)量變化有相似模式[63]。土壤動(dòng)物隨著混合凋落物分解的不同階段產(chǎn)生的動(dòng)態(tài)變化與凋落物分解的速度和所釋放出的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)濃度有著密切的關(guān)聯(lián);并且隨著冬季的到來(lái)土壤溫度降低,土壤微生物數(shù)量受到影響,以微生物為食的跳蟲(chóng)、甲螨類(lèi)等中型土壤動(dòng)物和大型土壤動(dòng)物的個(gè)體數(shù)量也隨之降低[62-63]。因此,不同物種凋落物混合分解能提高凋落物中大型土壤動(dòng)物的個(gè)體數(shù)量,大型土壤動(dòng)物的類(lèi)群和個(gè)體數(shù)對(duì)混合凋落物分解的動(dòng)態(tài)過(guò)程產(chǎn)生響應(yīng),并具有相似的動(dòng)態(tài)變化過(guò)程,促進(jìn)了混合凋落物的分解[20, 64]。

5.2對(duì)土壤微生物的影響

圖1　凋落物多樣性對(duì)土壤微生物的影響Fig.1　Effects of litter diversity on soil microorganism　+：促進(jìn)作用 shows synergistic effects;-：抑制作用 shows antagonistic effects

在混合凋落物分解過(guò)程中,凋落物物種組成的變化會(huì)改變凋落物化學(xué)組成、土壤微環(huán)境以及土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu),從而對(duì)土壤微生物量、其分泌的胞外酶的活性以及群落組成等產(chǎn)生影響[20],間接或直接地作用于混合凋落物的分解和養(yǎng)分周轉(zhuǎn)(圖1)。

混合凋落物與單種凋落物相比通常具有更豐富的碳源和營(yíng)養(yǎng)成分,能為微生物提供多樣的生態(tài)位和分解底物,微生物通過(guò)互補(bǔ)效應(yīng)能夠更有效地利用混合凋落物[65];凋落物分解過(guò)程中會(huì)產(chǎn)生氨基酸等物質(zhì)吸引微生物在其周?chē)奂?促進(jìn)微生物的生長(zhǎng)發(fā)育,對(duì)微生物類(lèi)群、數(shù)量和分布產(chǎn)生影響;并且,由于凋落物自身的性質(zhì)的不同,主導(dǎo)的分解者類(lèi)群也有所差異,含碳高的凋落物主要依靠真菌類(lèi)群[66- 69],而主導(dǎo)含氮高的凋落物分解過(guò)程的往往是細(xì)菌類(lèi)群[70],進(jìn)而引起土壤微生物碳代謝特征產(chǎn)生差異,表現(xiàn)為高質(zhì)量凋落物土壤微生物生物量碳、微生物呼吸速率以及微生物對(duì)土壤中有機(jī)質(zhì)的利用效率較高,低質(zhì)量凋落物則與之相反[71]。Kubartová等人[72]對(duì)法國(guó)南部溫帶森林凋落物分解中的真菌多樣性研究發(fā)現(xiàn),分解24個(gè)月后,混合凋落物中的真菌豐富度顯著高于單種凋落物,并且混合凋落物分解速率也顯著高于單種凋落物。一般情況下,混合凋落物在分解過(guò)程中真菌和細(xì)菌的生物量會(huì)有所提高[73],且凋落物不同的混合方式對(duì)土壤微生物量的促進(jìn)作用不同[74],進(jìn)而引起分解過(guò)程中微生物主導(dǎo)類(lèi)群和數(shù)量的變化。

微生物是土壤酶的重要來(lái)源,在分解過(guò)程中土壤酶活性與特定的細(xì)菌和真菌類(lèi)群密切相關(guān)[75]：真菌主要影響纖維素酶和幾丁質(zhì)酶的活性,調(diào)控凋落物中纖維素和幾丁質(zhì)等較難分解的組分[76];放線菌能夠釋放降解腐殖質(zhì)和木質(zhì)素的過(guò)氧化物酶的氧化酶、酯酶、氧化酶等[77-78];擔(dān)子菌綱真菌釋放漆酶、過(guò)氧化物酶等,對(duì)木質(zhì)素和纖維素的降解具有重要作用[79-80]。因此,凋落物多樣性通過(guò)影響微生物群落組成和數(shù)量等進(jìn)一步導(dǎo)致酶種類(lèi)和活性的差異,并直接作用于混合凋落物的分解[81-82]。宋影等人[83]對(duì)中亞熱帶森林中馬尾松、槲櫟(Quercusaliena)以及他們的混合凋落物(比例為8∶2)分解實(shí)驗(yàn)中證實(shí),與單種分解相比,混合凋落物的微生物數(shù)量和多酚氧化酶活性顯著提高,混合凋落物分解速率大于兩個(gè)單種分解的速率,并且與纖維素酶活性、酸性磷酸酶活性呈顯著正相關(guān),與酚氧化酶活性呈顯著負(fù)相關(guān)。并證實(shí)混合凋落物分解是微生物和多種酶共同作用的結(jié)果。

因此,凋落物多樣性由于其自身化學(xué)組成和對(duì)微環(huán)境的影響,引起土壤微生物產(chǎn)生的酶種類(lèi)和活性以及自身的群落結(jié)構(gòu)和數(shù)量等方面產(chǎn)生變化,進(jìn)一步對(duì)混合凋落物分解和養(yǎng)分周轉(zhuǎn)產(chǎn)生加和效應(yīng)和非加和效應(yīng)。

5.3對(duì)土壤生物間交互作用的影響

圖2　陸地生態(tài)系統(tǒng)凋落物分解過(guò)程中物種多樣性對(duì)土壤動(dòng)物區(qū)系間交互作用的影響Fig.2　Effects of species diversity on interactions among soil fauna durning litter decomposition in terrestrial ecosystem

參與凋落物分解過(guò)程中的土壤動(dòng)物可以按照體長(zhǎng)分為三類(lèi)：以線蟲(chóng)和原生動(dòng)物為主要類(lèi)群的小型土壤動(dòng)物(小于0.1mm),以跳蟲(chóng)和螨蟲(chóng)為主要類(lèi)群的中型土壤動(dòng)物(0.1—2mm),體長(zhǎng)為2—20mm的大型土壤動(dòng)物。在陸地生態(tài)系統(tǒng)中,土壤生物區(qū)系是分解者食物網(wǎng)的重要組成部分[54],也是凋落物分解過(guò)程、養(yǎng)分礦化的主要參與者,凋落物多樣性對(duì)分解過(guò)程中不同土壤動(dòng)物之間的交互作用產(chǎn)生一定的影響(圖2)。

凋落物是土壤動(dòng)物食物的主要來(lái)源[84],凋落物的多樣性給土壤動(dòng)物提供了更豐富的食物源,不同形態(tài)性狀的凋落物葉片互補(bǔ),提供了更適合的生存空間。如櫟樹(shù)、樺樹(shù)和槭樹(shù)葉凋落物混合分解微生境中,櫟樹(shù)葉片較厚并具有疏水性能避免結(jié)壓,樺樹(shù)葉凋落物能有效保持水分,而槭樹(shù)分解較快提供更多的食物和較大表面積以供微生物生長(zhǎng),能夠提高凋落物中大型土壤動(dòng)物的個(gè)體數(shù)[20, 64]。

中小型土壤動(dòng)物是取食凋落物的主要類(lèi)群,對(duì)分解作用影響最大,其活性受到大型土壤動(dòng)物的促進(jìn)或者抑制,物種類(lèi)群和數(shù)量也因大型土壤動(dòng)物改變土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu),土壤微生境和破碎凋落物而發(fā)生改變。中型土壤動(dòng)物將破碎凋落物,擴(kuò)大表面積為微生物侵入提供了更多的機(jī)會(huì),并且微生物數(shù)量與凋落物破碎化程度呈正相關(guān)關(guān)系[85-86],其糞便為更小型土壤動(dòng)物提供食物來(lái)源,又為微生物生長(zhǎng)繁殖提供了能量和養(yǎng)分[87],。以原生動(dòng)物和線蟲(chóng)為代表的小型土壤動(dòng)物,通過(guò)調(diào)節(jié)細(xì)菌和真菌種群結(jié)構(gòu),改變凋落物分解和養(yǎng)分周轉(zhuǎn)[30]。原生動(dòng)物通常優(yōu)先捕食細(xì)菌,甚至是特定的細(xì)菌種類(lèi)和其他小型土壤動(dòng)物區(qū)系動(dòng)物[88],改變了微生物的群落組成,進(jìn)一步影響凋落物分解和養(yǎng)分周轉(zhuǎn);線蟲(chóng)同樣以細(xì)菌為主要食物來(lái)源,在森林凋落物中線蟲(chóng)對(duì)細(xì)菌的年消耗量為80g m-2a-1,并產(chǎn)生2—13 g m-2a-1氮礦化量,在土壤氮循環(huán)中占有很大比例[89],因此,小型土壤動(dòng)物直接影響微生物群落結(jié)構(gòu),繼而對(duì)凋落物分解和養(yǎng)分周轉(zhuǎn)產(chǎn)生影響。不同凋落物物種組成和豐富度通過(guò)改變微生境并提供一系列不同食物資源對(duì)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)、數(shù)量和活性產(chǎn)生影響,進(jìn)而對(duì)凋落物分解和養(yǎng)分周轉(zhuǎn)產(chǎn)生促進(jìn)或抑制作用。由此可見(jiàn),凋落物分解過(guò)程中土壤動(dòng)物之間的交互作用對(duì)于探究分解過(guò)程如何受凋落物多樣性影響有重要意義。

綜上所述,凋落物物種多樣性對(duì)分解微生境土壤理化性狀、微生物群落等方面的影響,與單種凋落物分解微生境相比有顯著差異,這些差異是解釋特定生態(tài)系統(tǒng)中,混合凋落物分解產(chǎn)生非加和效應(yīng)的重要方面。從目前的研究結(jié)果看,有超過(guò)60%的研究發(fā)現(xiàn),混合凋落物對(duì)其分解速率的影響存在正向或負(fù)向的效應(yīng)。一般認(rèn)為,分解過(guò)程中混合凋落物體系中養(yǎng)分元素含量較高的凋落物,會(huì)為養(yǎng)分含量低的有機(jī)體提供養(yǎng)分,凋落物養(yǎng)分元素含量差異越大,這種相互影響表現(xiàn)得越明顯,分解者優(yōu)先利用高質(zhì)量凋落物,使低質(zhì)量的凋落物反而具有了較高的養(yǎng)分有效性,引起低質(zhì)量凋落物分解加快并最終使混合凋落物整體分解速率加快;不同物種凋落物混合分解影響大型土壤動(dòng)物的類(lèi)群和個(gè)體數(shù),并對(duì)混合凋落物分解的動(dòng)態(tài)過(guò)程產(chǎn)生響應(yīng),兩者具有相似的動(dòng)態(tài)變化過(guò)程;凋落物多樣性提供更豐富的碳源和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),并對(duì)土壤微生物的生存環(huán)境產(chǎn)生不同程度的影響,引起的微生物群落組成和數(shù)量等的變化,進(jìn)一步導(dǎo)致酶種類(lèi)和活性的差異,并直接作用于混合凋落物的分解。目前不同的物種多樣性梯度和物種組成,對(duì)混合凋落物分解速率的影響尚無(wú)規(guī)律可循,也沒(méi)有一致的結(jié)論,原因可能在于混合凋落物分解受到氣候、分解微生境、土壤動(dòng)物和微生物等許多因素的影響,其質(zhì)量損失的加和效應(yīng)或非加和效應(yīng)或許并不是簡(jiǎn)單地通過(guò)物種豐富度的多寡就能明確解釋的,所以混合凋落物分解的效應(yīng)有待于進(jìn)一步深入研究。因此,基于混合凋落物的分解研究是非常必要的,研究過(guò)程中將混合物種的各自分解動(dòng)態(tài)與總的分解動(dòng)態(tài)加以整合和比較,可以更為有效地解釋生物多樣性對(duì)凋落物分解過(guò)程的影響。與此同時(shí),還應(yīng)該將混合凋落物放在全球氣候變化的大背景下進(jìn)行研究。全球氣候變化引起陸地生態(tài)系統(tǒng)多樣性喪失[90],改變凋落物分解微生境和化學(xué)組成,進(jìn)而影響凋落物分解。凋落物作為影響陸地生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性的一個(gè)重要因子,同時(shí)它的分解又受到物種多樣性的調(diào)控,這種作用對(duì)整個(gè)陸地生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)和生態(tài)系統(tǒng)功能的研究尤為重要。

致謝：感謝中國(guó)科學(xué)院植物研究所梁宇副研究員對(duì)本文寫(xiě)作的幫助。

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The research of mixed litter effects on litter decomposition in terrestrial ecosystems

LI Yinong1,2, ZHOU Xiaomei1,*, ZHANG Naili2, MA Keping2

1CollegeofLifeScience,JilinNormalUniversity,Siping136000,China2StateKeyLaboratoryofVegetationandEnvironmentalChange,InstituteofBotany,ChineseAcademyofSciences,Beijing100093,China

Decomposition is one of the most important ecosystem processes, which plays a critical role in regulating nutrient cycling and energy flow in terrestrial ecosystems. In terrestrial ecosystems, multiple plant species coexist in a community with high plant species richness, which may lead to diverse plant litter input and complicated litter chemicals, high microhabitat heterogeneity, and highly diverse decomposers and their interactions. Mixed soil litters with diverse plant species usually have more complex mechanism underlying decomposition because of the complementary use of nutrients and transfer among different species, greatly challenging the assumptions about litter decomposition and biodiversity. We reviewed the studies on decomposition of mixed-species litter in terms of the impact of plant diversity on litter quality, decomposing microhabitats, and decomposers and their interactions. We found that the majority of recent studies revealed a non-additive effect of mixed litters on mass loss and nutrient dynamics during the duration of decomposition. The occurrence of some specific plant species might strengthen the non-additive effect because they contained some special compounds. Different litter types differ in chemical composition and physical properties, and decomposing of high-quality litter by decomposer organisms eventually leads to a high nutrient availability and allows nutrient transfer to low-quality litter. Transferred nutrients, in turn, lead to a more rapid decomposition of the low-quality litter and, consequently, of the entire litter mixture. Litter species identity was an important determinant of abundance and diversity of soil fauna, while litter mixing had weak or no significant effect on the soil fauna communities; however, it had significant effect on components of the macrofauna and nematodes and their diversity. Moreover, the effects of mixed litters on decomposers usually depend on the decomposing time. Some studies showed that litter diversity may induce significant changes in the composition, diversity, and enzyme activities of decomposers such as soil fauna and microbes, and also modify the interactions among the decomposers, which may induce further changes in litter decomposition. These results suggest significant effects of mixed litter on decomposition rate and an important role of decomposers in regulating decomposition of mixed litters, which are helpful to understand the effects of mixed litter on litter decomposition and nutrient dynamics in the plant-soil-decomposer system.

Biodiversity; litter decomposition; microbial diversity; soil fauna; non-additive effects

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31270559);植被與環(huán)境變化國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室自由探索項(xiàng)目

2015- 01- 20; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 12- 03

Corresponding author.E-mail: 18609872395@163.com

10.5846/stxb201501200165

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