劉曉琴,張　翔,張立鋒,李英年,趙　亮,徐世曉,李紅琴,馬榮榮,?！?高玉葆,古　松,*

1 南開(kāi)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 天津　300071 2 中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所, 西寧　810008

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封育年限對(duì)高寒草甸群落組分和物種多樣性的影響

劉曉琴1,張翔1,張立鋒1,李英年2,趙亮2,徐世曉2,李紅琴2,馬榮榮1,牛犇1,高玉葆1,古松1,*

1 南開(kāi)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 天津300071 2 中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所, 西寧810008

高寒草甸在青藏高原畜牧業(yè)發(fā)展中占有重要地位,然而氣候和人為活動(dòng)的干擾對(duì)原本脆弱的生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生了深刻影響。雖然封育是被廣泛采用的草地恢復(fù)有效措施之一,但封育年限對(duì)群落組分和多樣性的影響一直是受關(guān)注的核心問(wèn)題,探明這一問(wèn)題對(duì)高寒草甸的可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。研究了封育2、7、17a的高寒矮嵩草(Kobresiahumilis)草甸的群落組分和物種多樣性變化特征,并探討了不同封育年限影響物種多樣性的可能原因。結(jié)果表明：1)隨封育年限延長(zhǎng),群落上層禾本科植物的總體重要值明顯增加,其中異針茅(Stipaaliena)最為顯著,其重要值封育2a(13.87%)< 封育7a(21.76%)< 封育17a(23.95%),而豆科植物總體重要值顯著降低,莎草科和雜類(lèi)草植物變化不明顯;2)α多樣性：隨封育年限延長(zhǎng),高寒草甸群落物種豐富度指數(shù)(Patrick和Margalef指數(shù))沒(méi)有發(fā)生顯著變化,然而物種多樣性指數(shù)(Simpson、Shannon-Wiener和種間相遇機(jī)率指數(shù))及均勻度指數(shù)(Alatalo和Pielou指數(shù))均表現(xiàn)為封育2a > 封育7a > 封育17a,且封育2a與封育7、17a呈顯著性差異(P<0.05);3)β多樣性：Cody指數(shù)和Morisita-Horn相似指數(shù)的變化表明,封育2a與封育7、17a之間的物種差異較大,而封育7a和17a之間的物種差異較小;4)封育后凋落物的覆蓋時(shí)間及其分解引起的土壤養(yǎng)分變化是導(dǎo)致物種多樣性降低的重要原因之一,土壤碳氮比(C/N)與物種均勻度指數(shù)(Alatalo指數(shù))和多樣性指數(shù)(Simpson指數(shù)和種間相遇機(jī)率指數(shù))均呈顯著性負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05),說(shuō)明土壤養(yǎng)分元素之間的耦合效應(yīng)對(duì)物種多樣性變化具有重要影響。本研究說(shuō)明,雖然物種豐富度指數(shù)隨封育年限的延長(zhǎng)沒(méi)有變化,但物種均勻度和多樣性指數(shù)均降低,且封育前期對(duì)物種多樣性的影響大于后期,就物種多樣性而言,該高寒草甸不宜進(jìn)行長(zhǎng)期封育。該研究以期為高寒草甸生物多樣性的保護(hù)和可持續(xù)利用及管理提供科學(xué)依據(jù)。

青藏高原;豐富度指數(shù);均勻度指數(shù);多樣性指數(shù);β多樣性

青藏高原的植被類(lèi)型多樣、植物種類(lèi)豐富,是我國(guó)生物多樣性最為豐富的地區(qū)之一,也是我國(guó)生物多樣性的重要保護(hù)基地。其中高寒草甸是最主要的植被類(lèi)型,其生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)異常敏感[1]。高寒草甸不僅在畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展中占有十分重要的地位,而且在區(qū)域氣候調(diào)節(jié)、水源涵養(yǎng)、生物多樣性保護(hù)和碳源/匯等方面均發(fā)揮著不可替代的作用[2]。然而,由于高原生態(tài)環(huán)境的脆弱性,在氣候變化、超載放牧和生物資源的不合理開(kāi)發(fā)利用等自然和人為因素影響下,導(dǎo)致高寒草甸的退化,并引起群落組分和物種多樣性的改變以及生產(chǎn)力下降等一系列生態(tài)問(wèn)題[3]。據(jù)統(tǒng)計(jì),高原上約有0.45×108hm2草地出現(xiàn)了不同程度的退化,占青藏高原草地總面積的1/3,對(duì)高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展造成了嚴(yán)重的威脅[4]。因此,保護(hù)高寒草甸的生物多樣性、生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性及其服務(wù)功能已引起科學(xué)界和政府的高度重視。

圍欄封育作為恢復(fù)草地生態(tài)系統(tǒng)最主要的措施之一而被廣泛采用[5],封育不僅可以改變草地群落的覆蓋度、生物量等數(shù)量特征,同時(shí)也改變了其土壤理化性質(zhì)和外界環(huán)境特征[6]。物種多樣性是評(píng)價(jià)草場(chǎng)封育效果的重要指標(biāo),通常封育可以避免外界干擾,使退化草場(chǎng)植物在一定時(shí)間內(nèi)得以繁衍,使物種多樣性增加,植物群落逐漸恢復(fù)[7]。但是,封育在草地恢復(fù)過(guò)程中也有不利的一面,因?yàn)榉庥旧硪彩且环N人為干擾,消除了大型食草動(dòng)物對(duì)草地的采食和踐踏,切斷了封育草地與外界生態(tài)系統(tǒng)能量與物質(zhì)交換的通道[8]。因此,探明封育對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性的影響已成為近年的研究熱點(diǎn),這對(duì)于準(zhǔn)確評(píng)估封育年限效果與草地的可持續(xù)利用具有重要意義。

封育年限是影響草地群落組分和物種多樣性變化的重要因子,國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)此做了大量的研究和報(bào)道[9- 13],但由于草地類(lèi)型、氣候、土壤等差異,其結(jié)果也不盡相同。對(duì)我國(guó)溫性草原的研究表明,隨圍封年限的延長(zhǎng)物種多樣性呈逐漸增加趨勢(shì)[9];但也有研究指出,物種多樣性隨封育年限的延長(zhǎng)呈“增加→降低→增加”或“降低→增加→降低”的變化[10, 11]。對(duì)溫帶沙化草地的研究結(jié)果表明,隨著圍封年限的增加,呼倫貝爾沙化草地的群落結(jié)構(gòu)逐漸趨于合理,物種豐富度、群落均勻性和多樣性均呈增加趨勢(shì)[12];而科爾沁沙化草地的物種多樣性指數(shù)則隨封育時(shí)間延長(zhǎng)呈現(xiàn)下降趨勢(shì),即封育不利于物種多樣性的維持[13]。因此,封育年限對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性的影響非常復(fù)雜,不僅表現(xiàn)在不同類(lèi)型草地之間的差異,即使對(duì)同一類(lèi)型草地也有不同的結(jié)果。

在高原極端環(huán)境影響下形成的高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)極其脆弱,對(duì)氣候變化和人為干擾非常敏感[1]。然而,就封育年限對(duì)高寒草甸群落組分和物種多樣性影響的研究相對(duì)匱乏,雖然近年有一些關(guān)于圍封對(duì)高寒草地群落影響的報(bào)道[14- 17],但其中大多以短期封育為主。青藏高原幅員遼闊,草地和氣候類(lèi)型迥異,結(jié)果也不盡相同,更缺少長(zhǎng)期封育對(duì)高寒草甸生物多樣性影響的研究。本研究在位于青藏高原東北隅的中國(guó)科學(xué)院高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位站,對(duì)封育2、7、17a的高寒草甸群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性、凋落物和土壤養(yǎng)分等進(jìn)行了調(diào)查與測(cè)定,其主要目的是：1)揭示不同封育年限下的高寒草甸群落組分及物種多樣性狀況;2)探討封育年限對(duì)高寒草甸物種多樣性的影響及其主要原因,以期為保護(hù)高寒草甸在圍欄封育過(guò)程中的生物多樣性以及畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。

1　材料與方法

1.1研究區(qū)概況

實(shí)驗(yàn)地位于中國(guó)科學(xué)院海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位站(簡(jiǎn)稱(chēng)海北站),地理位置為37°29′—37°45′N(xiāo),101°12′—101°23′E,海拔3200—3600 m,地處青藏高原東北隅祁連山北支冷龍嶺東段南麓坡地的大通河河谷。該區(qū)位于亞洲大陸腹地,屬明顯的高原大陸性氣候,東南季風(fēng)及西南季風(fēng)微弱。受高海拔條件影響,該區(qū)輻射強(qiáng),氣溫低,無(wú)明顯四季之分,僅有冷暖季之別,干濕季分明。年平均氣溫 -1.7 ℃,降水量約560 mm,其中降水量的80%以上集中在植物生長(zhǎng)季的5—9月,年均實(shí)際日照時(shí)數(shù)為2467.7 h,可照日照時(shí)數(shù)為4434.7 h[18]。

實(shí)驗(yàn)區(qū)地勢(shì)開(kāi)闊平坦,植被類(lèi)型為高寒矮嵩草草甸,物種分布均勻,在垂直結(jié)構(gòu)上一般分上下兩層[19],上層包括禾草類(lèi)和較高類(lèi)雜草,優(yōu)勢(shì)種有異針茅(Stipaaliena)、山地早熟禾(Poaorinosa)、羊茅(Festucaovina)等;下層包括莎草類(lèi)和較低類(lèi)雜草,優(yōu)勢(shì)種為矮嵩草(Kobresiahumilis)、麻花艽(Gentianastraminea)等,土壤為草氈寒凍雛形土(Mat-Cryic Cambisols)。

1.2研究方法

在海北站高寒矮嵩草草甸選取3塊試驗(yàn)樣地進(jìn)行封育,至2013年底,封育年限分別為2、7、17a,面積分別為650、6000 m2和900 m2,樣地之間相隔約300 m。于2013年8月底,在不同封育年限樣地的觀測(cè)區(qū)內(nèi)隨機(jī)選取5個(gè)50 cm × 50 cm的樣方,將樣方分為100個(gè)5 cm × 5 cm小方格,采用針刺法測(cè)量樣方內(nèi)各植物種的高度和蓋度,再將樣方內(nèi)植物分種齊地面剪掉,并收集各樣方內(nèi)凋落物,分別放入紙袋,帶回實(shí)驗(yàn)室烘干稱(chēng)重,統(tǒng)計(jì)各物種的生物量。然后清除樣方內(nèi)表層土,使用直徑1.5 cm土鉆分別對(duì)不同封育年限樣地0—10 cm土壤進(jìn)行取樣(每個(gè)樣地5個(gè)重復(fù)),放入自封袋保存,帶回實(shí)驗(yàn)室風(fēng)干,分別采用重鉻酸鉀容量法、半微量凱氏定氮法和硫酸-高氯酸消煮法測(cè)定土壤有機(jī)碳(SOC)、全氮(STN)和全磷(STP)含量。

1.3計(jì)算方法

本文計(jì)算物種重要值、α和β多樣性,其中α多樣性包括豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù),β多樣性包括Whittaker 指數(shù)、Cody指數(shù)和Morisita-Horn相似指數(shù),具體計(jì)算公式如下：

(1) 物種重要值[20]

IV=(RB+RC+RH)×100/3

式中,RB為相對(duì)地上生物量,即單種植物地上生物量占所有物種地上生物量和的比例;RC為相對(duì)蓋度,即單種植物蓋度占所有物種蓋度和的比例;RH為相對(duì)高度,即單種植物自然高度占所有物種自然高度和的比例。

(2) α多樣性指數(shù)[21-22]

1) 豐富度指數(shù)

Patrick 指數(shù)(R)

R = S′

Margalef 指數(shù)(Ma)

Ma =(S′-1)/ln(B)

2) 多樣性指數(shù)

Simpson 指數(shù)(D)

Shannon-Wiener 指數(shù)(H′)

種間相遇機(jī)率指數(shù)(PIE)

3) 均勻度指數(shù)

Pielou 指數(shù)(Jsw)

Jsw= H′/ln(S′)

Alatalo 指數(shù)(Ea)

式中,S′為樣地樣方的平均物種數(shù);B為群落的總生物量;pi為第i種物種的相對(duì)重要值;Ni為物種i的重要值;N為物種i所在樣方的各個(gè)種的重要值之和。

(3)β多樣性指數(shù)[23]

1)Whittaker指數(shù)(βws)

βws= S/ma - 1

2)Cody指數(shù)(βc)

βc= [ g(H) + I(H)]/2

3) 經(jīng)Wolda改進(jìn)的Morisita-Horn指數(shù)(CMH)

式中,S為各封育樣地出現(xiàn)的物種總數(shù),ma為各樣方的平均物種數(shù);g(H)是沿生境梯度H而增加的物種數(shù),I(H) 是沿生境梯度H而失去的物種數(shù);pia和pib為a和b樣地中第i種植物的相對(duì)重要值,Sa和Sb為a和b樣地出現(xiàn)的物種總數(shù)。

1.4數(shù)據(jù)分析

采用SPSS17.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。在P= 0.05顯著水平上,One-way ANOVA和LSD分析方法進(jìn)行差異性檢驗(yàn),Pearson法進(jìn)行相關(guān)性檢驗(yàn)。

2　結(jié)果與分析

2.1不同封育年限的群落組分變化

不同封育年限高寒草甸的植物群落結(jié)構(gòu)和組成發(fā)生了明顯變化(表1和圖1)。封育2a樣地共有44種植物,分屬于39個(gè)屬、17個(gè)科;封育7a樣地有44種植物,分屬于39個(gè)屬、15個(gè)科;封育17a樣地則41種植物,分屬于35個(gè)屬、15個(gè)科。從功能群組成來(lái)看,在封育2、7、17a樣地的群落上層,禾本科植物占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),總體重要值分別為35.02%、34.23%和40.99%(圖1)。封育2a與7a之間的群落物種數(shù)和禾本科植物的重要值均未發(fā)生明顯變化;但與封育2a和7a相比,封育17a群落物種數(shù)降低了6.81%,禾本科植物重要值分別增加了17.05%和19.75%。值得注意的是,在封育2a的樣地中,異針茅(Stipaaliena)與山地早熟禾(Poaorinosa)的重要值分別為13.87% 和10.53%,而在封育7a和17a樣地中,異針茅的重要值分別增加到21.76%(P<0.05)和23.95%(P<0.05),山地早熟禾則分別降低到3.92%(P<0.05)和5.70%(P<0.05),即隨封育年限延長(zhǎng),群落上層逐漸由共優(yōu)勢(shì)種的異針茅和山地早熟禾變?yōu)閱蝺?yōu)勢(shì)種的異針茅。

表1　不同封育年限高寒草甸群落物種組成和重要值

表中“-”表示該種植物不存在

圖1　不同封育年限高寒草甸群落功能群　Fig.1　Community functional group for different exclosure duration (year) in alpine meadow圖中字母不同表示差異顯著(P<0.05)

莎草科植物的總體重要值隨封育年限延長(zhǎng)而降低,封育2、7、17a樣地分別為10.32%、10.11%和8.36%(圖1),沒(méi)有顯著變化。下層優(yōu)勢(shì)種矮嵩草(Kobresiahumilis)的重要值封育2、7、17a分別是6.71%、6.43%和7.06%,未發(fā)生顯著變化,即不受封育年限的影響。

豆科植物的總體重要值在封育2、7、17a樣地分別是5.77%、4.82%和3.23%,封育7a和17a分別比封育2a樣地降低了16.46%和44.02%(P<0.05)(圖1)。

雜類(lèi)草植物的總體重要值封育2、7、17a分別是47.96%、51.49%和49.53%(圖1),沒(méi)有發(fā)生顯著變化。但其中的幾種植物重要值卻發(fā)生了較大變化。例如,鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)的重要值為封育2a(5.23%)> 封育17a(2.10%)> 封育7a(0.51%);摩苓草(Morinachinensis)重要值為封育17a(6.87%)> 封育7a(4.03%)> 封育2a(2.76%);黃帚橐吾(Ligulariavirgaurea)在封育2a樣地中的重要值為2.71%,但沒(méi)有出現(xiàn)在封育7a和17a樣地中;箭葉橐吾(Ligulariasagitta)的重要值為封育2a(3.40%)> 封育7a(2.68%)> 封育17a(0.21%);西伯利亞蓼(Polygonumsibiricum)的重要值在封育2a和17a樣地中分別為1.87%和1.13%,而沒(méi)有出現(xiàn)在封育7a樣地;美麗風(fēng)毛菊(Saussureapulchra)重要值為封育7a(5.22%)> 封育17a(2.07%)> 封育2a(0.60%);線葉龍膽(Gentianafarreri)的重要值是封育17a(1.94%)> 封育7a(0.62%)> 封育2a(0.01%)。該結(jié)果表明,雖然雜類(lèi)草植物總體重要值隨封育年限延長(zhǎng)未出現(xiàn)顯著性變化,但封育對(duì)其群落內(nèi)部物種的組成及重要值產(chǎn)生了較大影響。

圖2　不同封育年限高寒草甸群落物種重要值排序　Fig.2　Ranking of species important values for different exclosure duration (year) in alpine meadow

由物種重要值的大小排序可以發(fā)現(xiàn)(圖2),不同封育年限的物種重要值變化大致從第10個(gè)物種開(kāi)始趨于重合,而前9個(gè)物種占整體重要值的比例較大,封育2、7、17a樣地分別為58.02%、62.15%和65.92%。此外,不同封育年限之間的變化趨勢(shì)有所不同：封育2a樣地降低速率最為緩慢,且趨勢(shì)線最平滑;封育7a樣地降低速率加快,但波動(dòng)很小;而封育17a樣地不僅降低速率加快且趨勢(shì)線波動(dòng)最大,其主要原因是隨封育年限增加異針茅重要值迅速增加,而山地早熟禾則呈相反變化。

隨封育年限的延長(zhǎng),凋落物量呈下降趨勢(shì),但差異不顯著(圖3);群落上層重要值最大的異針茅相對(duì)高度變化由封育2a的6.11%增加到封育7a和17a的8.13%和7.46%(P<0.05)(7a與17a之間不顯著)(圖3)。

圖3　不同封育年限高寒草甸凋落物量和異針茅相對(duì)高度Fig.3　Litter fall and relative height of Stipa aliena for exclosure duration (year)圖中字母不同表示差異顯著(P<0.05)

2.2不同封育年限的物種多樣性2.2.1不同封育年限的α多樣性

在不同封育年限樣地中,表示物種豐富度的Patrick指數(shù)(R)和Margalef指數(shù)(Ma)(圖4)均未發(fā)生顯著性變化,3個(gè)封育年限樣地的R和Ma分別在34和7.7左右,說(shuō)明封育年限對(duì)物種豐富度并未造成明顯影響。然而,表示物種均勻度的Pielou指數(shù)(Jsw)和Alatalo 指數(shù)(Ea)(圖4)均為封育2a > 封育7a > 封育17a。其中,封育2a與封育17a樣地之間的Jsw差異顯著(P<0.05),而封育7a與另外兩樣地的差異不顯著;Ea則隨封育年限延長(zhǎng)呈顯著性降低(P<0.05)。

圖4　不同封育年限高寒草甸群落α多樣性Fig.4　α diversity of alpine meadow for different exclosure duration (year)圖中小寫(xiě)字母不同表示差異顯著(P<0.05)

表示物種多樣性的Simpson指數(shù)(D)、Shannon-Wiener 指數(shù)(H′)(圖4)和種間相遇機(jī)率指數(shù)(PIE)(圖4)均為封育2a> 封育7a> 封育17a,而封育2a樣地顯著高于封育7a和17a樣地(P<0.05),但封育7a和17a樣地之間的差異不顯著。

2.2.2不同封育年限的β多樣性

不同封育年限的Morisita-Horn(CMH)指數(shù)和Cody(βc)指數(shù)表明(表2),封育2a和7a樣地的CMH值居中(0.85),βc值最大(5.0),封育7a較封育2a增加和減少的物種數(shù)均為5;封育2a和17a的CMH值最小(0.83),βc值居中(4.5),封育17a較封育2a增加和減少的物種數(shù)分別為3和6;封育7和17aCMH值最大(0.94),βc值最小(3.5),封育17a較封育7a增加和減少的物種數(shù)分別為2和5,說(shuō)明封育2a與7、17a樣地之間的物種差異較大,而封育7a和17a樣地之間的物種差異相對(duì)較小。

封育2、7、17a樣地的Whittaker(βws)指數(shù)分別為0.26、0.33和0.21(圖5),說(shuō)明封育2a樣地群落內(nèi)物種更替程度居中,封育7a樣地物種更替程度最大,樣方間種類(lèi)組成相似性最小;封育17a則物種更替程度最小,樣方間種類(lèi)組成相似性最大。β多樣性指數(shù)綜合結(jié)果說(shuō)明,物種多樣性對(duì)封育年限的響應(yīng)程度在封育前期(封育2和7a之間)大于封育后期(封育7和17a之間),這與α多樣性的結(jié)果相一致。

表2　不同封育年限之間高寒草甸Cody指數(shù)(βc)和Morisita-Horn(CMH)相似指數(shù)

圖5　不同封育年限高寒草甸Whittaker指數(shù)(βws)　Fig.5　Whittaker index for different exclosure duration in alpine meadow

2.2.3不同封育年限的物種多樣性相關(guān)性

豐富度指數(shù)(Ma)與Whittaker指數(shù)(βws)呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)(圖6),多樣性指數(shù)(D、H′和PIE)隨均勻度指數(shù)(Jsw和Ea)的增加呈顯著性上升趨勢(shì)(P<0.05)(圖6)。

2.3不同封育年限的土壤養(yǎng)分與物種多樣性相關(guān)性

封育2、7、17a的SOC、STN、STP含量以及土壤氮磷比(N/P)均表現(xiàn)為封育17a > 封育2a > 封育7a,土壤碳氮比(C/N)沒(méi)有發(fā)生顯著變化(表3)。SOC、STN、STP含量與α和β多樣性指數(shù)的相關(guān)性均不顯著,土壤C/N與多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,其中均勻度指數(shù)(Ea)和多樣性指數(shù)(D和PIE)與C/N均達(dá)到顯著關(guān)系(P<0.05)(圖7),物種均勻度和多樣性指數(shù)隨土壤N/P的增加呈降低趨勢(shì)(圖7)。

3　討論與結(jié)論

3.1凋落物對(duì)群落組分和物種多樣性的影響

凋落物的積累與分解是影響植被群落組分和生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性的重要因子,包括凋落物的量和覆蓋時(shí)間兩方面[24-25]。凋落物量增加是草地封育初期最顯著的特征之一,但隨封育年限延長(zhǎng),凋落物量呈下降趨勢(shì)[26-27],然而也有相反結(jié)果的報(bào)道[28]。本研究與左萬(wàn)慶等[26]和康博文等[27]研究結(jié)果一致,即隨封育年限的增加凋落物量呈下降趨勢(shì)(圖3),但由于3個(gè)不同封育年限樣地之間的凋落物量差異并不顯著,故認(rèn)為不同封育年限群落組分和物種多樣性的改變與凋落物量無(wú)明顯關(guān)系。Xiong等[25]也指出凋落物覆蓋的時(shí)間越長(zhǎng),對(duì)物種多樣性的負(fù)效應(yīng)越大,而凋落物量的影響并不顯著。本研究中,凋落物覆蓋對(duì)不同功能群植物的影響不同,莎草科植物受影響最小,豆科植物則最大,這與Wang等[29]的研究結(jié)果一致。本研究結(jié)果亦表明,均勻度指數(shù)和多樣性指數(shù)隨封育年限延長(zhǎng)而下降,其主要原因可能與凋落物覆蓋時(shí)間有關(guān)。通常,覆蓋的時(shí)間越長(zhǎng),凋落物阻止種子到達(dá)土壤表面的可能性越大,從而抑制種子萌發(fā)和幼苗建植[30],降低物種多樣性。另外,凋落物覆蓋極大地消弱了群落底層的光照強(qiáng)度,導(dǎo)致一些喜光植物隨封育年限延長(zhǎng),其生存空間逐漸縮小而被淘汰,而光競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)或耐蔭的物種得以存留。因此,由于凋落物覆蓋時(shí)間的負(fù)效應(yīng)影響,最終導(dǎo)致群落組分發(fā)生變化、物種均勻度指數(shù)和多樣性指數(shù)隨封育年限延長(zhǎng)而降低。

圖6　不同封育年限高寒草甸群落物種多樣性相關(guān)性Fig.6　Correlations of species diversity for different exclosure duration (year) in alpine meadow

封育年限/aExclosureduration土壤養(yǎng)分含量Soilnutrientcontent/(g/kg)土壤有機(jī)碳(SOC)Soilorganiccarbon土壤全氮(STN)Soiltotalnitrogen土壤全磷(STP)Soiltotalphosphorus土壤碳氮比(C/N)SoilC/Nratio土壤氮磷比(N/P)SoilN/Pratio254.50±0.90b4.77±0.13a0.79±0.03a11.45±0.25a6.60±0.19b750.46±1.25b4.29±0.20b0.69±0.02b11.78±0.32a6.48±0.23b1771.34±1.25a5.95±0.18a0.80±0.02a12.01±0.29a7.89±0.24a

表中字母不同表示差異顯著(P<0.05)

圖7　不同封育年限高寒草甸群落土壤養(yǎng)分比與多樣性的關(guān)系Fig.7　Relationship between soil nutrient ratio and species diversity for different exclosure duration in alpine meadow圖中沒(méi)有標(biāo)明P值表示相關(guān)性不顯著(P>0.05)

然而,物種豐富度指數(shù)并沒(méi)有隨封育年限增加發(fā)生顯著變化,這可能與該高寒草甸存在一定的物種冗余有關(guān),因?yàn)樵撊郝浯嬖谠S多重要值特別低(表1)且對(duì)初級(jí)生產(chǎn)力貢獻(xiàn)很小的物種[31],并且研究樣地在0.25 m2樣方內(nèi)平均物種數(shù)目是內(nèi)蒙古貝加爾針茅群落、大針茅群落、克氏針茅群落和小針茅群落物種數(shù)[32]的1.88—4.67倍。根據(jù)“冗余種假說(shuō)”,該生態(tài)系統(tǒng)可能存在一些物種能夠適應(yīng)因封育而改變的微環(huán)境。例如,群落下層優(yōu)勢(shì)種矮嵩草,不同封育年限之間并沒(méi)有顯著變化;另外,美麗風(fēng)毛菊較耐蔭,單位面積葉片的葉綠素含量和PSⅡ有效光化學(xué)量子產(chǎn)量要高于其它植物[33],葉片在地表伸張使其在與其它植物的競(jìng)爭(zhēng)中占據(jù)更多的地表空間,其重要值封育7a和17a均顯著大于封育2a(P<0.05)。

3.2光競(jìng)爭(zhēng)對(duì)群落組分和物種多樣性的影響

光照條件對(duì)草地植物群落的生長(zhǎng)有重要作用[34],物種對(duì)光資源的競(jìng)爭(zhēng)是影響植被群落結(jié)構(gòu)和多樣性變化的因素之一[25]。根據(jù)Tilman[35]的資源比例假說(shuō),草地植物群落結(jié)構(gòu)的改變與透光率有關(guān),低透光率導(dǎo)致低的物種存活率。雖然本研究沒(méi)有對(duì)群落內(nèi)的光照強(qiáng)度進(jìn)行觀測(cè),然而植株高度是反映植物對(duì)光資源競(jìng)爭(zhēng)能力重要的代表性指標(biāo)之一[31]。在本研究中,隨封育年限的延長(zhǎng),群落上層重要值最大的異針茅相對(duì)高度變化由封育2a的6.11%增加到封育7a和17a的8.13%和7.46%(P<0.05)(7a與17a之間不顯著)(圖3B)。由于異針茅的光競(jìng)爭(zhēng)能力較強(qiáng)[36],其重要值(表1)和相對(duì)高度隨封育年限延長(zhǎng)而增加,減弱其群落下層的光照,遮蔽了其他物種,其最終結(jié)果導(dǎo)致即長(zhǎng)不高又不耐蔭的物種被排除掉,使物種多樣性下降,這與Chapin等[37]報(bào)道的結(jié)果一致。

3.3土壤養(yǎng)分對(duì)群落組分和物種多樣性的影響

土壤養(yǎng)分是維系地上和地下生物活動(dòng)最基本的營(yíng)養(yǎng)元素,也是影響群落組分和生物多樣性的重要因子[38],而封育后改變了地上植物與土壤之間的相互作用過(guò)程。多數(shù)研究表明,土壤養(yǎng)分隨封育年限的延長(zhǎng)而增加[39,40],然而文海燕等[41]則指出,不同封育年限之間的土壤有機(jī)質(zhì)和全氮的差異均不顯著。本研究中,封育2、7、17a SOC、STN和STP含量均表現(xiàn)為封育17a > 封育2a > 封育7a(表3),這與邱莉萍等[42]報(bào)道的半干旱地區(qū)的結(jié)果相似,其原因可能是草地封育后隨外界干擾的消失,植被加速了對(duì)原有土壤營(yíng)養(yǎng)的利用,導(dǎo)致土壤養(yǎng)分降低[42],但隨封育時(shí)間的延長(zhǎng),由于凋落物的累積與分解導(dǎo)致土壤養(yǎng)分含量逐漸增加,因?yàn)橥寥鲤B(yǎng)分供應(yīng)和養(yǎng)分循環(huán)的正反饋?zhàn)饔檬峭ㄟ^(guò)凋落物的累積而加強(qiáng)[43]。

然而,土壤養(yǎng)分與群落組分和物種多樣性之間的關(guān)系較為復(fù)雜,因?yàn)椴煌δ苋褐参飳?duì)土壤養(yǎng)分變化的響應(yīng)不同[44]。楊曉霞等[36]和沈振西等[45]的研究表明,N和P元素均是高寒草甸植物生長(zhǎng)重要的限制性營(yíng)養(yǎng)元素,因此植物對(duì)土壤養(yǎng)分資源的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度大,不同封育年限間土壤養(yǎng)分的變化必定引起群落組分的改變。本研究不同功能群總體重要值的變化表明,禾本科植物變化較大,如異針茅、羊茅對(duì)土壤養(yǎng)分變化的響應(yīng)較為敏感(表1),這可能是由于它們對(duì)養(yǎng)分利用率較高的原因[45-46];莎草科和雜類(lèi)草植物變化不明顯;而豆科植物卻顯著降低。土壤養(yǎng)分對(duì)物種多樣性的影響亦存在爭(zhēng)議,有研究表明隨土壤養(yǎng)分的增加,物種多樣性降低,但也有先增加后降低,或二者之間沒(méi)有相關(guān)性的報(bào)道[44]。本研究表明, SOC、STN、STP含量與α和β多樣性指數(shù)的相關(guān)性均不顯著,與左小安[47]的研究結(jié)果相同。然而,土壤C/N與多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,其中均勻度指數(shù)(Ea)和多樣性指數(shù)(D和PIE)與C/N均達(dá)到顯著關(guān)系(P<0.05)(圖7),說(shuō)明物種多樣性主要是通過(guò)養(yǎng)分因子之間的耦合效應(yīng)起作用,可能與土壤礦化作用有關(guān),這與Small[48]的研究結(jié)果一致。另外,本研究表明物種均勻度和多樣性指數(shù)隨土壤N/P的增加呈降低趨勢(shì)(圖7),可能原因是N元素的增加導(dǎo)致優(yōu)勢(shì)植物快速生長(zhǎng),進(jìn)而對(duì)其它物種競(jìng)爭(zhēng)排斥,導(dǎo)致物種多樣性降低,這與Roem[49]的研究結(jié)果一致。

3.4其他因素的可能影響

影響群落物種多樣性變化的因子非常復(fù)雜,是生物多樣性研究的主要內(nèi)容。這些影響因子主要分為生物因子和環(huán)境因子,如光照、溫度、水分、養(yǎng)分、干擾以及物種之間的相互關(guān)系, 而群落生境差異可能是影響多樣性的主要原因,當(dāng)前研究最多的環(huán)境因子是土壤因子和光照因子[50]。圍封年限的不同對(duì)其生境的改變亦不相同,對(duì)于天然草地,圍封后凋落物量、覆蓋時(shí)間及其分解對(duì)土壤因子和光照因子的改變是影響群落生境最顯著的因素,前文對(duì)此行了探討。然而,圍封引起的其他因子變化也可能對(duì)生物多樣性產(chǎn)生影響,如土壤水分、溫度以及物種間的相互作用等。

水分是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育及生物多樣性的重要因子,尤其是在干旱地區(qū)[51]。本研究3個(gè)圍封樣地相鄰,降水量相同,但封育樣地中的凋落物覆蓋可能通過(guò)截留部分降水、或減少土壤蒸發(fā)而改變水分收支和土壤水分[30]。然而,該研究樣地年均降水量達(dá)560 mm,特別是生長(zhǎng)季中水分相對(duì)豐富,有研究指出水分不是該生態(tài)系統(tǒng)的限制因素[52]。另外,3個(gè)樣地間凋落物量無(wú)顯著差異(圖3),故可認(rèn)為凋落物對(duì)降水的截留不會(huì)成為影響生物多樣性的直接原因。

溫度是控制植物生理活動(dòng)和生化反應(yīng)最重要的生態(tài)因子之一,能限制植物的分布,從而影響生物多樣性。氣候變暖對(duì)全球的生態(tài)系統(tǒng)和生物多樣性產(chǎn)生著顯著影響[53],特別是受低溫條件控制的高山生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候變暖的響應(yīng)尤為敏感[54],相關(guān)研究主要集中在全球尺度或較大的區(qū)域尺度上。圍封后由于凋落物覆蓋而改變?nèi)郝涞撞繙囟鹊任h(huán)境,進(jìn)而影響生物多樣性,但目前尚未見(jiàn)到相關(guān)研究報(bào)道。本研究的3個(gè)樣地溫度背景相同,且樣地間凋落物量無(wú)顯著差異(圖3),但對(duì)于不同封育年限,凋落物覆蓋是否可導(dǎo)致樣地間的溫度差異及其對(duì)生物多樣性產(chǎn)生的影響仍有待于進(jìn)一步探討。

極限相似性理論認(rèn)為物種間相互作用可引起群落性狀趨異的構(gòu)建模式[55],從而影響群落物種多樣性。封育后,凋落物的增加,牲畜采食、踐踏等干擾的排除,都是引起群落結(jié)構(gòu)和土壤理化性質(zhì)發(fā)生改變的重要因素,很多研究也報(bào)道了圍封對(duì)群落結(jié)構(gòu)和土壤理化性質(zhì)的影響[6,9- 15]?？傊?圍封引起群落結(jié)構(gòu)和土壤性質(zhì)的改變使原有種間關(guān)系發(fā)生變化,也改變了群落中共存物種對(duì)資源的利用狀況,最終可能導(dǎo)致物種多樣性的改變。然而,物種間的相互作用關(guān)系非常復(fù)雜,欲探明其種間關(guān)系對(duì)生物多樣性的影響還需長(zhǎng)期的、更深入的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)提供依據(jù)。

3.5結(jié)論

本文探討了2、7、17a不同封育年限對(duì)青藏高原東北部高寒草甸群落組分及物種多樣性的影響,結(jié)果表明,隨封育年限的延長(zhǎng),禾本科植物的總體重要值增加最明顯,特別是異針茅最為顯著,成為17a封育樣地中群落上層的單優(yōu)勢(shì)種;而豆科植物總體重要值顯著降低;莎草科和雜類(lèi)草植物變化不明顯,說(shuō)明封育對(duì)群落的物種組成及重要值具有較大影響。物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均隨封育年限的延長(zhǎng)呈下降趨勢(shì),且封育前期(2a與7a之間)變化大于后期(7a與17a之間)。凋落物的存在影響植物的種子萌發(fā)、幼苗定居以及物種間的相互關(guān)系,但3個(gè)樣地間凋落物量的差異并不顯著,說(shuō)明不同封育年限樣地間物種多樣性的差異與凋落物量無(wú)關(guān),而與凋落物覆蓋時(shí)間有關(guān)。隨封育年限的延長(zhǎng),凋落物分解參與調(diào)節(jié)的土壤養(yǎng)分含量及其比例發(fā)生改變,其中土壤C/N和N/P與群落物種多樣性呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,說(shuō)明土壤養(yǎng)分之間的耦合作用影響高寒草甸群落組分及其物種多樣性。本研究說(shuō)明,封育雖然是草地恢復(fù)的有效措施之一,但就封育年限對(duì)物種多樣性的影響而言,該地區(qū)高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)不宜進(jìn)行長(zhǎng)期封育,可采取適度的放牧或輪牧管理措施,保護(hù)其物種多樣性。由于影響物種多樣性變化的因子非常復(fù)雜,在以后的研究中還需進(jìn)一步加強(qiáng)研究封育年限對(duì)群落結(jié)構(gòu)及其生物多樣性影響的生態(tài)學(xué)機(jī)制,同時(shí)加強(qiáng)封育年限及其生物多樣性變化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能影響的研究。

[1]徐玲玲, 張憲洲, 石培禮, 于貴瑞. 青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)表觀量子產(chǎn)額和表觀最大光合速率的確定. 中國(guó)科學(xué)(D輯: 地球科學(xué)), 2004, 34(S2): 125- 130.

[2]孫鴻烈, 鄭度, 姚檀棟, 張鐿鋰. 青藏高原國(guó)家生態(tài)安全屏障保護(hù)與建設(shè). 地理學(xué)報(bào), 2012, 67(1): 3- 12.

[3]王長(zhǎng)庭, 龍瑞軍, 王啟蘭, 曹廣民, 施建軍, 杜巖功. 放牧擾動(dòng)下高寒草甸植物多樣性、生產(chǎn)力對(duì)土壤養(yǎng)分條件變化的響應(yīng). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 28(9): 4144- 4152.

[4]馬玉壽, 郎百寧, 王啟基.“黑土型”退化草地研究工作的回顧與展望. 草業(yè)科學(xué), 1999, 16(2): 5- 9.

[5]韓龍, 郭彥軍, 韓建國(guó), 郭蕓江, 唐華. 不同刈割強(qiáng)度下羊草草甸草原生物量與植物群落多樣性研究. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2010, 19(3): 70- 75.

[6]喬春連, 王基恒, 葛世棟, 陳懂懂, 趙亮, 李英年, 徐世曉. 圍封和放牧條件下高寒矮嵩草草甸土壤性質(zhì)的比較. 草業(yè)科學(xué), 2012, 29(3): 341- 345.

[7]姜世成, 周道瑋. 過(guò)牧、深翻及封育三種方式對(duì)退化羊草草地的影響. 中國(guó)草地, 2002, 24(5): 5- 9.

[8]江小蕾, 張衛(wèi)國(guó), 楊振宇, 王剛. 不同干擾類(lèi)型對(duì)高寒草甸群落結(jié)構(gòu)和植物多樣性的影響. 西北植物學(xué)報(bào), 2003, 23(9): 1479- 1485.

[9]吳建波, 包曉影, 李潔, 趙念席, 高玉葆. 不同圍封年限對(duì)典型草原群落及大針茅種群特征的影響. 草地學(xué)報(bào), 2010, 18(4): 490- 495.

[10]單桂蓮, 徐柱, 寧發(fā), 馬玉寶, 李臨杭. 圍封年限對(duì)典型草原群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性的影響. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2008, 17(6): 1- 8.

[11]閆玉春, 唐海萍, 常瑞英, 劉亮. 典型草原群落不同圍封時(shí)間下植被、土壤差異研究. 干旱區(qū)資源與環(huán)境, 2008, 22(2): 145- 151.

[12]呂世海, 馮長(zhǎng)松, 高吉喜, 盧欣石. 呼倫貝爾沙化草地圍封效應(yīng)及生物多樣性變化研究. 草地學(xué)報(bào), 2008, 16(5): 442- 447.

[13]苗仁輝, 蔣德明, 王永翠. 科爾沁沙質(zhì)草地封育過(guò)程中的植被變化及其機(jī)制. 干旱區(qū)研究, 2013, 30(2): 264- 270.

[14]晁增國(guó), 汪詩(shī)平, 徐廣平, 胡宜剛, 張振華. 圍封對(duì)退化矮嵩草草甸群落結(jié)構(gòu)和主要種群空間分布格局的影響. 西北植物學(xué)報(bào), 2009, 28(11): 2320- 2326.

[15]蘇淑蘭, 李洋, 王立亞, 郭丁, 康海軍, 李旭東, 傅華. 圍封與放牧對(duì)青藏高原草地生物量與功能群結(jié)構(gòu)的影響. 西北植物學(xué)報(bào), 2014, 34(8): 1652- 1657.

[16]趙景學(xué), 曲廣鵬, 多吉頓珠, 尚占環(huán). 藏北高寒植被群落物種多樣性與土壤環(huán)境因子的關(guān)系. 干旱區(qū)資源與環(huán)境, 2011, 25(6): 105- 108.

[17]苗福泓, 郭雅婧, 繆鵬飛, 郭正剛, 沈禹穎. 青藏高原東北邊緣地區(qū)高寒草甸群落特征對(duì)封育的響應(yīng). 草業(yè)學(xué)報(bào), 2012, 21(3): 11- 16.

[18]李英年, 趙新全, 曹廣民, 趙亮, 王勤學(xué). 海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位站氣候、植被生產(chǎn)力背景的分析. 高原氣象, 2004, 23(4): 558- 567.

[19]周華坤, 周立, 劉偉, 王啟基, 趙偉, 周彥艷. 封育措施對(duì)退化與未退化矮嵩草草甸的影響. 中國(guó)草地, 2003, 25(5): 17- 22.

[20]周杰, 趙洪, 袁曉霞, 楊玉婷, 羅開(kāi)嘉, 郭正剛. 青藏高原邊緣區(qū)高寒草甸植物群落的特征. 草業(yè)科學(xué), 2013, 30(7): 1066- 1070.

[21]陳芙蓉, 程積民, 劉偉, 朱仁斌, 楊曉梅, 趙新宇, 蘇紀(jì)帥. 不同干擾對(duì)黃土區(qū)典型草原物種多樣性和生物量的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 33(9): 2856- 2866.

[22]劉維暐, 王杰, 王勇, 楊帆. 三峽水庫(kù)消落區(qū)不同海拔高度的植物群落多樣性差異. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 32(17): 5454- 5466.

[23]白永飛, 邢雪榮, 許志信, 李德新. 內(nèi)蒙古高原針茅草原群落β多樣性研究. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2000, 11(3): 408- 412.

[24]Wardle D A, Bonner K I, Nicholson K S. Biodiversity and plant litter: experimental evidence which does not support the view that enhanced species richness improves ecosystem function. Oikos, 1997, 79(2): 247- 258.

[25]Xiong S J, Nilsson C. The effects of plant litter on vegetation: a meta-analysis. Journal of Ecology, 1999, 87(6): 984- 994.

[26]左萬(wàn)慶, 王玉輝, 王風(fēng)玉, 師廣旭. 圍欄封育措施對(duì)退化羊草草原植物群落特征影響研究. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2009, 18(3): 12- 19.

[27]康博文, 劉建軍, 侯琳, 李勝功. 蒙古克氏針茅草原生物量圍欄封育效應(yīng)研究. 西北植物學(xué)報(bào), 2006, 26(12): 2540- 2546.

[28]闞雨晨, 王堃, 王宇通, 黃欣穎, 邵新慶. 典型草原封育過(guò)程中植物凋落物的變化動(dòng)態(tài). 草原與草坪, 2011, 31(4): 25- 29.

[29]Wang C T, Long R J, Wang Q L, Liu W, Jing Z C, Zhang L. Fertilization and litter effects on the functional group biomass, species diversity of plants, microbial biomass, and enzyme activity of two alpine meadow communities. Plant and Soil, 2010, 331(1/2): 377- 389.

[30]李強(qiáng), 周道瑋, 陳笑瑩. 地上枯落物的累積、分解及其在陸地生態(tài)系統(tǒng)中的作用. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2014, 34(14): 3807- 3819.

[31]李曉剛. 模擬放牧和土壤資源獲得性對(duì)高寒草甸物種多樣性、功能多樣性與初級(jí)生產(chǎn)力關(guān)系的影響[D]. 西安: 陜西師范大學(xué), 2012.

[32]白永飛, 許志信, 李德新. 內(nèi)蒙古高原針茅草原群落α多樣性研究. 生物多樣性, 2000, 8(4): 353- 360.

[33]師生波, 李惠梅, 王學(xué)英, 岳向國(guó), 徐文華, 陳桂琛. 青藏高原幾種典型高山植物的光合特性比較. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2006, 30(1): 40- 46.

[34]Tilman D. Species richness of experimental productivity gradients: how important is colonization limitation? Ecology, 1993, 74(8): 2179- 2191.

[35]Tilman D. The resource-ratio hypothesis of plant succession. The American Naturalist, 1985, 125(6): 827- 852.

[36]楊曉霞, 任飛, 周華坤, 賀金生. 青藏高原高寒草甸植物群落生物量對(duì)氮、磷添加的響應(yīng). 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2014, 38(2): 159- 166.

[37]Chapin III F S, Shaver G R, Giblin A E, Nadelhoffer K J, Laundre J A. Responses of arctic tundra to experimental and observed changes in climate. Ecology, 1995, 76(3): 694- 711.

[38]Huang P M, Wang S L, Tzou Y M, Huang Y B, Weng B Q, Zhuang S Y, Wang M K. Physicochemical and biological interfacial interactions: impacts on soil ecosystem and biodiversity. Environmental Earth Sciences, 2013, 68(8): 2199- 2209.

[39]白于. 黃土區(qū)不同封育時(shí)期天然草地根系與土壤特性[D]. 楊凌: 西北農(nóng)林科技大學(xué), 2014.

[40]何玉惠, 趙哈林, 劉新平, 趙學(xué)勇, 李玉強(qiáng). 封育對(duì)沙質(zhì)草甸土壤理化性狀的影響. 水土保持學(xué)報(bào), 2008, 22(2): 159- 161, 181- 181.

[41]文海燕, 趙哈林, 傅華. 開(kāi)墾和封育年限對(duì)退化沙質(zhì)草地土壤性狀的影響. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2005, 14(1): 31- 37.

[42]邱莉萍, 張興昌, 程積民. 不同封育年限草地土壤有機(jī)質(zhì)組分及其碳庫(kù)管理指數(shù). 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 2011, 17(5): 1166- 1171.

[43]Aerts R, de Caluwe H. Nutritional and plant-mediated controls on leaf litter decomposition ofCarexspecies. Ecology, 1997, 78(1): 244- 260.

[44]王長(zhǎng)庭, 龍瑞軍, 劉偉, 王啟蘭, 張莉, 吳鵬飛. 高寒草甸不同群落類(lèi)型土壤碳分布與物種多樣性、生物量關(guān)系. 資源科學(xué), 2010, 32(10): 2022- 2029.

[45]沈振西, 周興民, 陳佐忠, 周華坤. 高寒矮嵩草草甸植物類(lèi)群對(duì)模擬降水和施氮的響應(yīng). 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2002, 26(3): 288- 294.

[46]曹廣民, 杜巖功, 梁東營(yíng), 王啟蘭, 王長(zhǎng)庭. 高寒嵩草草甸的被動(dòng)與主動(dòng)退化分異特征及其發(fā)生機(jī)理. 山地學(xué)報(bào), 2008, 25(6): 641- 648.

[47]左小安, 趙學(xué)勇, 趙哈林, 李玉強(qiáng), 郭軼瑞, 趙玉萍. 科爾沁沙質(zhì)草地群落物種多樣性、生產(chǎn)力與土壤特性的關(guān)系. 環(huán)境科學(xué), 2007, 28(5): 945- 951.

[48]Small C J, McCarthy B C. Relationship of understory diversity to soil nitrogen, topographic variation, and stand age in an eastern oak forest, USA. Forest Ecology and Management, 2005, 217(2/3): 229- 243.

[49]Roem W J, Berendse F. Soil acidity and nutrient supply ratio as possible factors determining changes in plant species diversity in grassland and heathland communities. Biological Conservation, 2000, 92(2): 151- 161.

[50]汪殿蓓, 暨淑儀, 陳飛鵬. 植物群落物種多樣性研究綜述. 生態(tài)學(xué)雜志, 2001, 20(4): 55- 60.

[51]李新榮, 張景光, 劉立超, 陳懷順, 石慶輝. 我國(guó)干旱沙漠地區(qū)人工植被與環(huán)境演變過(guò)程中植物多樣性的研究. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2000, 24(3): 257- 261.

[52]李紅琴, 李英年, 張法偉, 劉曉琴, 吳啟華, 毛紹娟. 高寒草甸植被生產(chǎn)量年際變化及水分利用率狀況. 冰川凍土, 2013, 35(2): 475- 482.

[53]Walther G R, Post E, Convey P, Menzel A, Parmesan C, Menzel A, Parmesan C, Beebee T J, Fromentin J M, Guldberg O H, Bairlein F. Ecological responses to recent climate change. Nature, 2002, 416(6879): 389- 395.

[54]K?rner C. Alpine Plant Life: Functional Plant Ecology of High Mountain Ecosystems. Berlín & Heidelberg: Springer Verlag, 1999: 297- 298.

[55]Pillar V D, da S Duarte L, Sosinski E E, Joner F. Discriminating trait-convergence and trait-divergence assembly patterns in ecological community gradients. Journal of Vegetation Science, 2009, 20(2): 334- 348.

Effects of exclosure duration on the community structure and species diversity of an alpine meadow in the Qinghai-Tibet Plateau

LIU Xiaoqin1, ZHANG Xiang1, ZHANG Lifeng1, LI Yingnian2, ZHAO Liang2, XU Shixiao2, LI Hongqin2, MA Rongrong1, NIU Ben1, GAO Yubao1, GU Song1,*

1CollegeofLifeSciences,NankaiUniversity,Tianjin300071,China2NorthwestPlateauInstituteofBiology,ChineseAcademyofSciences,Xining810008,China

The Qinghai-Tibet Plateau is one of the richest areas in terms of biodiversity in China. The alpine meadow is the most widespread vegetation type on this plateau and plays an important role in the carbon cycle, conservation of biodiversity, and livestock husbandry. However, climate change and human activities have greatly affected this already fragile ecosystem. Although exclosure, one of the effective measures, has been widely applied in grassland restoration, the impact of exclosure duration on community structure and species diversity is of particular interest. Therefore, determining the influence of exclosure duration on the alpine meadow is important for the development of sustainable livestock husbandry. We examined the community structure and species diversity in patches ofKobresiahumilisalpine meadow, which had been enclosed for 2, 7, or 17 years. We have discussed possible reasons for the changes in community structure and species diversity. The results indicated the following: 1) With increase in exclosure duration, the percentage of grass species in the upper community increased significantly, especially ofStipaaliena. The percent change was 13.87% for 2-year, 21.76% for 7-year, and 23.95% for 17-year exclosure. The percent change of leguminous species significantly decreased, whereas sedge and forbs species exhibited no obvious change in exclosure duration. 2) The α-biodiversity, Patrick index, and Margalef index of the plant communities indicated no significant changes in exclosure duration. In contrast, the Simpson index, Shannon-Wiener index, probability of interspecific encounter index, Alatalo index, and Pielou index decreased in exclosure duration (2-year > 7-year > 17-year enclosures); there were significant differences between the 2-year and 7-year exclosures and between the 2-year and 17-year exclosures (P<0.05). 3) Theβ-biodiversity, Cody index, and Morisita-Horn similarity index indicated that differences inspecies were greater between 2-year and 7-year exclosures, as well as 2-year and 17-year exclosures, than that between 7-year and 17-year exclosures. 4) The amount of plant litter decreased in exclosure duration, but differences were not significant. Litter coverage time appeared to be one of the reasons for the decrease in species diversity because the litter layer could prevent the seeds from falling to the ground. 5) Soil organic carbon (SOC), soil total nitrogen (STN), and soil total phosphorus (STP) increased in exclosure duration due to litter decomposition, but we observed no effect on species diversity. We found that the ratio of soil carbon to nitrogen (C/N) showed significantly negative correlation with the Alatalo index, Simpson index, and probability of interspecific encounter index (P<0.05), indicating that the coupling relationship between soil carbon and nitrogen was possibly the most important factor influencing species diversity. Our results suggested that species diversity decreased in exclosure duration because of the effects of litter accumulation, litter decomposition, and plant competition for light. The influence of exclosure on species diversity in the early stage was greater than that in the later stage, and thus, long-term exclosure was unnecessary for species diversity in this alpine meadow. We hope that our study will provide a scientific basis for biodiversity protection, sustainable utilization, and management of alpine meadow ecosystems.

Qinghai-Tibet Plateau; richness index; evenness index; diversity index;βdiversity

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31070433, 31570478, 31270523, 31300385)

2015- 01- 30; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 12- 03

Corresponding author.E-mail: songgu@nankai.edu.cn

10.5846/stxb201501300251

劉曉琴,張翔,張立鋒,李英年,趙亮,徐世曉,李紅琴,馬榮榮,牛犇,高玉葆,古松.封育年限對(duì)高寒草甸群落組分和物種多樣性的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(16):5150- 5162.

Liu X Q, Zhang X, Zhang L F, Li Y N, Zhao L, Xu S X, Li H Q, Ma R R, Niu B, Gao Y B, Gu S.Effects of exclosure duration on the community structure and species diversity of an alpine meadow in the Qinghai-Tibet Plateau.Acta Ecologica Sinica,2016,36(16):5150- 5162.