張效嘉, 線薇微

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1985~1986年長(zhǎng)江口生態(tài)系統(tǒng)能流網(wǎng)絡(luò)分析

張效嘉1, 2, 線薇微1, 3

(1. 中國(guó)科學(xué)院海洋研究所, 山東青島 266071; 2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049; 3. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)功能實(shí)驗(yàn)室, 山東青島 266071)

為構(gòu)建1985~1986年長(zhǎng)江口生態(tài)系統(tǒng)的Ecopath模型, 作者根據(jù)1985~1986年全年12個(gè)航次長(zhǎng)江口及鄰近海域綜合調(diào)查數(shù)據(jù), 分析此歷史時(shí)期長(zhǎng)江口及鄰近海域生態(tài)系統(tǒng)的能流結(jié)構(gòu), 并對(duì)生態(tài)系統(tǒng)總體特征進(jìn)行了綜合評(píng)估。1985~1986年長(zhǎng)江口水域生態(tài)系統(tǒng)包括16個(gè)功能群, 各功能群的營(yíng)養(yǎng)級(jí)在1~4.52, 中上層游泳生物食性魚類占據(jù)最高營(yíng)養(yǎng)級(jí)。各功能群間關(guān)系主要由3種途徑導(dǎo)致: 控制類型、生態(tài)位重疊和營(yíng)養(yǎng)級(jí)聯(lián)。營(yíng)養(yǎng)級(jí)聚合分析表明, 1985~1986年長(zhǎng)江口生態(tài)系統(tǒng)能流中牧食食物鏈占據(jù)主導(dǎo)地位, 直接來(lái)自初級(jí)生產(chǎn)者的占比57%。此歷史時(shí)期長(zhǎng)江口生態(tài)系統(tǒng)各營(yíng)養(yǎng)級(jí)平均轉(zhuǎn)化效率為12.4%, 其中來(lái)自碎屑的能流轉(zhuǎn)換效率為12.9%, 來(lái)自初級(jí)生產(chǎn)者的轉(zhuǎn)換效率為12%。生態(tài)系統(tǒng)總體特征分析顯示, 該歷史時(shí)期連接指數(shù)和系統(tǒng)雜食指數(shù)分別為0.471和0.103, 長(zhǎng)江口及鄰近海域循環(huán)指數(shù)和平均路徑長(zhǎng)度分別為9.35%和2.778, 總初級(jí)生產(chǎn)量/總呼吸量為1.724。

長(zhǎng)江口; 能量流動(dòng); 網(wǎng)絡(luò)分析; 生態(tài)通道模型

河口位于淡水和海水交匯處, 河口生態(tài)系統(tǒng)重要特征之一在于其復(fù)雜性。徑流和海流在此相互消長(zhǎng), 復(fù)雜的水動(dòng)力條件背景帶來(lái)生物生態(tài)習(xí)性的多樣化。同時(shí), 河口又是受人類活動(dòng)影響廣泛且深遠(yuǎn)的地區(qū)之一, 生態(tài)系統(tǒng)既脆弱又敏感。河口生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能一直受到廣泛關(guān)注。長(zhǎng)江口是中國(guó)第一大河口, 長(zhǎng)江徑流輸入大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì), 使其成為近海生產(chǎn)力較強(qiáng)水域之一, 孕育了中國(guó)最大的河口漁場(chǎng)。作為產(chǎn)卵場(chǎng)、育幼場(chǎng)、索餌場(chǎng)以及洄游的必經(jīng)通道, 眾多生物種類在此渡過(guò)全部或部分生命周期。長(zhǎng)江口水域與中國(guó)兩大著名的漁場(chǎng)——舟山漁場(chǎng)和呂泗漁場(chǎng)緊密相連, 長(zhǎng)江口生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)成分變化, 將直接影響中國(guó)東、黃海漁業(yè)資源可持續(xù)發(fā)展和生態(tài)系統(tǒng)健康程度[1]。若要完整研究長(zhǎng)江口生態(tài)系統(tǒng)能流網(wǎng)絡(luò)模式這一較大科學(xué)問(wèn)題, 必先研究其歷史情況以作為背景, 而目前關(guān)于生態(tài)系統(tǒng)層次上的長(zhǎng)江口歷史研究甚少。作者旨在通過(guò)構(gòu)建1985~1986年長(zhǎng)江口及鄰近海域生態(tài)系統(tǒng)能流結(jié)構(gòu)并分析其總體特征, 為后續(xù)年限研究提供歷史資料和對(duì)比基礎(chǔ)。

目前評(píng)估漁業(yè)群落結(jié)構(gòu)和功能的方法主要有3種: 單魚種數(shù)量評(píng)估模式、多魚種模擬評(píng)估模式和Ecopath模式[2]。與其他兩種模式相比, Ecopath模式可以分析在系統(tǒng)背景下種群數(shù)量和生物量的動(dòng)態(tài)變化, 并可簡(jiǎn)化參數(shù)估計(jì)運(yùn)算, 更具有使用價(jià)值[3-4]。目前, Ecopath模型在水生生態(tài)系統(tǒng)中得到廣泛應(yīng)用, 國(guó)內(nèi)外學(xué)者利用Ecopath模型描述了渤海[5]、南黃海[6]、東海[7]和南海北部[8]等不同中國(guó)近海海域生態(tài)系統(tǒng)的能流過(guò)程, 河口水域的研究相對(duì)較少。作者利用Ecopath模型研究1985~1986年長(zhǎng)江口及鄰近海域生態(tài)系統(tǒng)的能流網(wǎng)絡(luò)模式, 并對(duì)此歷史時(shí)期生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能進(jìn)行綜合評(píng)估, 為后續(xù)研究長(zhǎng)江口生態(tài)系統(tǒng)功能演變提供重要背景支持。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域及數(shù)據(jù)來(lái)源

本研究數(shù)據(jù)來(lái)源于1985年9月~1986年8月長(zhǎng)江口及鄰近海域逐月調(diào)查數(shù)據(jù)。調(diào)查站位在口門內(nèi)的沿長(zhǎng)江南支布設(shè), 在口門外的按棋盤式布設(shè)(圖1)。調(diào)查內(nèi)容包括浮游植物、浮游動(dòng)物、漁業(yè)資源、底棲動(dòng)物以及環(huán)境要素(溫度、鹽度、DO、COD、營(yíng)養(yǎng)鹽、溶解有機(jī)碳和顆粒有機(jī)碳等)。漁業(yè)資源(主要包括魚類、蝦類、蟹類和頭足類)調(diào)查是用150馬力底層雙拖網(wǎng)漁船進(jìn)行(網(wǎng)目250 mm, 囊網(wǎng)網(wǎng)目40 mm), 各站位拖網(wǎng)1 h。浮游動(dòng)物樣品則是通過(guò)中型浮游動(dòng)物網(wǎng)(口徑50 cm, XX9篩絹制)和大型浮游動(dòng)物網(wǎng)(口徑80 cm, GG36篩絹制)垂直拖網(wǎng)獲取。底棲生物樣品則是通過(guò)各站位用采泥器(取樣面積0.1 m2)取兩次做一個(gè)樣品, 經(jīng)0.5 mm篩網(wǎng)沖洗獲取。

1.2 研究方法

1.2.1 Ecopath模型基本原理

Ecopath模型是以功能群為基本單位, 并遵循熱力學(xué)定律研究生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)與網(wǎng)絡(luò)分析。功能群應(yīng)基本涵蓋生態(tài)系統(tǒng)能流全過(guò)程[9-10]。該模型假定在給定一段時(shí)間內(nèi)(通常為1 a)系統(tǒng)能量守恒。它包含兩個(gè)核心方程, 一個(gè)方程描述各功能群生產(chǎn)量的流向(1), 另外一個(gè)方程用來(lái)描述各功能群的能量守恒(2)。

各功能群生產(chǎn)量可以分為5個(gè)流向:

P=Y+M2B+E+BA+M0B(1)

式中,P表示生產(chǎn)量,Y為漁獲量,M2為捕食死亡率,B為生物量,E為凈遷出量,BA為生物量累積,M0為其他死亡率, 即功能群未被生態(tài)系統(tǒng)所利用的那部分能量所占的比重。

功能群內(nèi)能量平衡公式:

Q=P+R+U(2)

式中,Q表示第功能群對(duì)其他功能群的消費(fèi)量,P表示生產(chǎn)量,R表示呼吸量,U表示未同化量。

方程(1)可另表達(dá)為:

式中,DC表示第功能群在第功能群的消費(fèi)量中所占的比重,EE表示生態(tài)營(yíng)養(yǎng)效率。其中在建立Ecopath模型中, 各功能組生物量、生產(chǎn)量與生物量比值、消費(fèi)量與生物量比值和生態(tài)營(yíng)養(yǎng)效率這4個(gè)參數(shù)需要輸入其中3個(gè), 另外一個(gè)參數(shù)(通常為)由模型估計(jì)得出, 同時(shí)食物組成矩陣、漁獲量與未同化率也必須輸入, 另外一般假定凈遷出量和生物量累積為零。

1.2.2 功能群劃分

根據(jù)物種生態(tài)學(xué)與生物學(xué)特征(如: 攝食、棲息地、死亡率等)的相似性以及在漁業(yè)方面的重要程度, 將1985~1986年長(zhǎng)江口及鄰近海域生物劃分為碎屑、浮游植物、浮游動(dòng)物、中上層浮游生物碎屑食性魚類、中上層游泳生物食性魚類、中上層混合食性魚類、中下層浮游生物碎屑食性魚類、中下層游泳生物食性魚類、中下層混合食性魚類、底層無(wú)脊椎動(dòng)物食性魚類、底層游泳生物食性魚類、底層混合食性魚類、蝦類、蟹類、頭足類和隱埋性底棲動(dòng)物共16個(gè)功能群。

1.2.3 功能群生物學(xué)參數(shù)計(jì)算

Ecopath模式中, 生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)以能量形式(碳質(zhì)量gC/m2或生物濕質(zhì)量t/km2)來(lái)表示, 時(shí)間一般為1 a。生物量主要通過(guò)調(diào)查數(shù)據(jù)來(lái)估計(jì)。其中, 魚類、蝦類、蟹類和頭足類的生物量通過(guò)掃海面積法估計(jì), 隱埋性底棲動(dòng)物與浮游動(dòng)物的生物量分別靠底泥樣品和浮游動(dòng)物垂直拖網(wǎng)樣品估計(jì), 有機(jī)碎屑生物量用有機(jī)碎屑與初級(jí)生產(chǎn)力的經(jīng)驗(yàn)公式估算[11]。在生態(tài)系統(tǒng)能量平衡情況下, 魚類生產(chǎn)量/生物量等于總死亡系數(shù)Z[12], 可通過(guò)Beverton-Holt[13]方法進(jìn)行估計(jì)。漁獲量通過(guò)中國(guó)漁業(yè)統(tǒng)計(jì)年鑒中的資料估計(jì)得出, 由于漁獲舍棄量數(shù)據(jù)無(wú)法獲得, 所以Ecopath模型中不包括該項(xiàng)。對(duì)于難以估計(jì)的參數(shù)(如和等), 則通過(guò)相關(guān)文獻(xiàn)或歷史資料[6, 14-25], 并結(jié)合漁業(yè)數(shù)據(jù)庫(kù)網(wǎng)站來(lái)確定[26]。生態(tài)營(yíng)養(yǎng)效率作為未知參數(shù), 通過(guò)Ecopath模型估計(jì)得出。

1.2.4 Ecopath模型調(diào)試

原始參數(shù)輸入并運(yùn)行Ecopath模型后, 會(huì)出現(xiàn)許多功能群>1的情況。為使生態(tài)系統(tǒng)的輸入和輸出達(dá)到平衡, 利用其中的自動(dòng)平衡函數(shù)修改輸入?yún)?shù)(通常是生物量與食物組成矩陣)迭代運(yùn)行[27], 直至所有功能群的0<<1為止。利用指數(shù)評(píng)價(jià)數(shù)據(jù)和模型的整體質(zhì)量[28], 利用敏感性分析來(lái)量化模型輸入?yún)?shù)的不確定度。

1.2.5 網(wǎng)絡(luò)分析與生態(tài)系統(tǒng)指標(biāo)

Lindeman[29]提出營(yíng)養(yǎng)級(jí)概念, 它反映了功能群在食物網(wǎng)中的營(yíng)養(yǎng)地位。Pianka[30]于1974年發(fā)展了生態(tài)位重疊理論, 捕食者捕食獵物生態(tài)位重疊程度通過(guò)獵物重疊分析估計(jì)。其中獵物重疊指數(shù)范圍為0~1, 指數(shù)越高表明重疊程度越高, 其中0表示完全不重疊, 1表示完全重疊。

Leontief[31]率先提出Leontief矩陣, 將流動(dòng)分析應(yīng)用于經(jīng)濟(jì)學(xué)研究中。Ulanowicz等[32]將其修改并被整合到了EwE模型中, 形成混合營(yíng)養(yǎng)分析(Mixed trophic impact, MTI)。MTI研究假定某個(gè)功能群生物量瞬時(shí)增加, 會(huì)對(duì)其他功能群生物量產(chǎn)生的影響, 反映了生態(tài)系統(tǒng)中功能群間直接或間接的聯(lián)系。其基本原理如下:

MTI=DC–FC

式中,MTI表示第功能群對(duì)第功能群的混合營(yíng)養(yǎng)影響,DC表示第功能群在第功能群的食物中所占的比重,FC代表第功能群對(duì)第功能群的捕食量在第功能群的總被捕食量中所占的比重。

Lindeman模式將復(fù)雜的食物網(wǎng)簡(jiǎn)化成線性的食物鏈。通過(guò)營(yíng)養(yǎng)級(jí)分解[33], 將各功能群的能流重組, 形成生態(tài)系統(tǒng)各營(yíng)養(yǎng)級(jí)的能流分布。其中, 轉(zhuǎn)移效率為一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的生產(chǎn)量轉(zhuǎn)移到下一營(yíng)養(yǎng)級(jí)所占的比重。

Ecopath模型還可以計(jì)算許多生態(tài)指標(biāo)以估計(jì)生態(tài)系統(tǒng)的特征。其中系統(tǒng)總流量反映了生態(tài)系統(tǒng)的規(guī)模, 系統(tǒng)連接指數(shù)和系統(tǒng)雜合指數(shù)反映了生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜程度, Finn循環(huán)指數(shù)和Finn平均路徑長(zhǎng)度反映了生態(tài)系統(tǒng)的成熟度[34]。

2 結(jié)果與分析

2.1 長(zhǎng)江口功能群劃分

依據(jù)1985~1986年調(diào)查數(shù)據(jù), 根據(jù)物種生態(tài)學(xué)與生物學(xué)特征(如: 攝食、棲息地、死亡率等)的相似性, 將長(zhǎng)江口近海生態(tài)系統(tǒng)功能群分為16個(gè)功能群(表1)。這些功能群基本涵蓋了長(zhǎng)江口及鄰近海域生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)的全部過(guò)程。

表1 長(zhǎng)江口及鄰近海域生態(tài)系統(tǒng)功能群及主要種類

2.2 Ecopath模型運(yùn)行結(jié)果與模型數(shù)據(jù)質(zhì)量

1985~1986年長(zhǎng)江口及鄰近海域生態(tài)系統(tǒng)Ecopath模型的輸入數(shù)據(jù)與輸出參數(shù)估計(jì)值見(jiàn)表2。各功能群的生態(tài)營(yíng)養(yǎng)效率(Ecotrophic Efficiency, EE)均位于0~1, 表明通過(guò)參數(shù)調(diào)整, 已使生態(tài)系統(tǒng)的輸入和輸出達(dá)到平衡。

表2 長(zhǎng)江口及鄰近海域生態(tài)系統(tǒng)Ecopath模型功能群參數(shù)

注: *表示模型估計(jì)的參數(shù)

該Ecopath模型指數(shù)為0.685, 與南黃海Ecopath模型的指數(shù)0.64相比[6], 這個(gè)數(shù)值較高, 模型數(shù)據(jù)質(zhì)量可以接受。敏感性分析表明, 某一功能群的輸入?yún)?shù)的改變將對(duì)同功能群的輸出參數(shù)的影響最大, 而對(duì)其他功能群的輸出參數(shù)影響較小。

由表2可見(jiàn), 1985~1986年長(zhǎng)江口近海生態(tài)系統(tǒng)各功能群的營(yíng)養(yǎng)級(jí)在1~4.52。其中, 浮游植物與碎屑營(yíng)養(yǎng)級(jí)為1, 浮游動(dòng)物與隱埋性底棲動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)級(jí)分別為2.01和2.2, 蝦類、蟹類、頭足類等無(wú)脊椎動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)級(jí)位于3.06~3.2。魚類營(yíng)養(yǎng)級(jí)分布較廣, 除中上層游泳生物食性魚類功能群占據(jù)最高營(yíng)養(yǎng)級(jí)4.52之外, 其他功能群營(yíng)養(yǎng)級(jí)位于2.99~4.25, 與魚類的棲息空間及食性有著密切的聯(lián)系。

2.3 長(zhǎng)江口及鄰近海域生態(tài)系統(tǒng)的能流通道

圖2反映了1985~1986年長(zhǎng)江口近海生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)情況。圖中y軸表示各功能群所對(duì)應(yīng)的營(yíng)養(yǎng)級(jí), 而功能群間的能量流動(dòng)關(guān)系則主要體現(xiàn)在由消費(fèi)量、呼吸量、未被同化食物量以及捕撈量所構(gòu)成的網(wǎng)絡(luò)體系中。

從圖2中可見(jiàn)來(lái)自第一營(yíng)養(yǎng)級(jí)的能量主要流向浮游動(dòng)物。浮游動(dòng)物在長(zhǎng)江口近海生態(tài)系統(tǒng)中的作用十分重要。來(lái)自浮游動(dòng)物的能量主要流向中上層、中下層浮游生物碎屑食性或混合食性魚類, 蝦類, 頭足類以及隱埋性底棲動(dòng)物。浮游動(dòng)物在蝦類的食物來(lái)源中占比66.23%, 在中上層混合食性魚類的食物來(lái)源中占比72.58%, 在頭足類的食物來(lái)源中占比85.21%。對(duì)于中上層和中下層浮游生物碎屑食性魚類而言浮游生物尤為重要, 其在食物來(lái)源中分別占比99.19%、99.20%。1985~1986年間中上層、中下層浮游生物碎屑食性魚類以及中上層混合食性魚類主要是鯡科、鳀科和鯧科的一些種類, 這3個(gè)功能群生物量占魚類總生物量的72.58%, 由此可見(jiàn)浮游動(dòng)物作為食餌對(duì)于魚類資源尤為重要。

2.4 生態(tài)位重疊分析

通過(guò)獵物生態(tài)位重疊分析, 可發(fā)現(xiàn)功能群間在捕食方面的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。獵物重疊指數(shù)范圍為0~1, 指數(shù)越高表明重疊程度越高, 其中0表示完全不重疊, 1表示完全重疊。通過(guò)表3可見(jiàn)頭足類與中下層浮游生物碎屑食性魚類、頭足類與中上層混合食性魚類、頭足類與中上層浮游生物碎屑食性魚類、蝦類與中上層混合食性魚類的獵物重疊指數(shù)接近于1, 直接表明它們作為捕食者在生態(tài)系統(tǒng)中的地位是相似的, 間接說(shuō)明這些功能群捕食活動(dòng)空間與捕食種類等生態(tài)位重疊程度大, 在捕食方面競(jìng)爭(zhēng)較強(qiáng)。而中下層浮游生物碎屑食性魚類與中上層浮游生物碎屑食性魚類的獵物重疊指數(shù)為1, 且這兩個(gè)功能群與其他功能群的獵物重疊指數(shù)幾乎相同, 表明它們作為捕食者在生態(tài)系統(tǒng)中的地位完全一樣, 在捕食上的競(jìng)爭(zhēng)尤為強(qiáng)烈。

表3 長(zhǎng)江口及鄰近海域功能群間食物重疊估計(jì)

注: 1. 隱埋性底棲動(dòng)物; 2. 頭足類; 3. 蟹類; 4. 蝦類; 5. 底層混合食性魚類; 6. 底層游泳生物食性魚類; 7. 底層無(wú)脊椎動(dòng)物食性魚類; 8. 中下層混合食性魚類; 9. 中下層游泳生物食性魚類; 10. 中下層浮游生物碎屑食性魚類; 11. 中下層混合食性魚類; 12. 中上層游泳生物食性魚類; 13. 中上層浮游生物碎屑食性魚類; 14. 浮游動(dòng)物; 15. 浮游植物

2.5 長(zhǎng)江口及鄰近海域生態(tài)系統(tǒng)功能群間的關(guān)系

混合營(yíng)養(yǎng)分析研究某一功能群生物量增加對(duì)其他功能群生物量產(chǎn)生的影響, 反映了功能群間直接或間接的聯(lián)系[31-32]。分析結(jié)果以圖形矩陣的形式呈現(xiàn), 位于基線上的空心矩形表示積極影響, 位于基線下的黑色矩形表示消極影響; 矩形的高度反映了影響程度。1985~1986年長(zhǎng)江口及鄰近海域生態(tài)系統(tǒng)的混合營(yíng)養(yǎng)分析結(jié)果見(jiàn)圖3。作為第一營(yíng)養(yǎng)級(jí)的碎屑和浮游植物, 對(duì)大部分功能群有積極影響。次級(jí)消費(fèi)者中浮游動(dòng)物對(duì)中上層及中下層活動(dòng)的捕食者有積極影響, 對(duì)棲息或活動(dòng)于底層的大部分捕食者起消極影響; 隱埋性底棲動(dòng)物對(duì)大部分中上層及中下層的捕食者有消極影響, 對(duì)混合食性魚類及棲息或活動(dòng)與底層的大部分捕食者起積極影響。漁業(yè)對(duì)于大部分功能群有消極影響。

2.6 長(zhǎng)江口及鄰近海域生態(tài)系統(tǒng)的能流分布

Lindeman模式將復(fù)雜的食物網(wǎng)簡(jiǎn)化成線性的食物鏈。通過(guò)營(yíng)養(yǎng)級(jí)分解[33], 將各功能群的能流重組, 形成生態(tài)系統(tǒng)各營(yíng)養(yǎng)級(jí)的能流分布。1985~1986年該系統(tǒng)能流分布主要集中在營(yíng)養(yǎng)級(jí)Ⅰ~Ⅲ中, 當(dāng)營(yíng)養(yǎng)級(jí)為Ⅳ甚至更高時(shí)能流可以忽略不計(jì)。其中來(lái)自營(yíng)養(yǎng)級(jí)Ⅰ的能流在系統(tǒng)總能流中所占比重最高, 為64.94%。緊隨其后的是營(yíng)養(yǎng)級(jí)Ⅱ, 其能流占比31.59%。營(yíng)養(yǎng)級(jí)I包括初級(jí)生產(chǎn)者和碎屑, 其能流在系統(tǒng)總能流中分別占比36.42%和28.52%。浮游動(dòng)物和隱埋性底棲動(dòng)物在營(yíng)養(yǎng)級(jí)Ⅱ的能流中占據(jù)主導(dǎo)地位(99.87%)。營(yíng)養(yǎng)級(jí)Ⅲ主要包括中上層浮游生物碎屑食性魚類、中上層混合食性魚類、中下層浮游生物碎屑食性魚類、蝦類、蟹類和頭足類, 能流占該營(yíng)養(yǎng)級(jí)的88.44%。營(yíng)養(yǎng)級(jí)Ⅲ的能流占系統(tǒng)總能流的3.077%。營(yíng)養(yǎng)級(jí)Ⅳ主要包括中上層游泳生物食性魚類、中下層游泳生物食性魚類、中下層混合食性魚類、底層無(wú)脊椎動(dòng)物食性魚類、底層游泳生物食性魚類和底層混合食性魚類這6個(gè)功能群。

P. 初級(jí)生產(chǎn)者; D. 碎屑; TL. 營(yíng)養(yǎng)級(jí) P. primary producer; D. detritus; TL. trophic level

表4 長(zhǎng)江口及鄰近海域生態(tài)系統(tǒng)功能群營(yíng)養(yǎng)級(jí)分解

從表5中可見(jiàn), 1985~1986年該系統(tǒng)碎屑食物鏈營(yíng)養(yǎng)級(jí)Ⅱ的轉(zhuǎn)換效率為10.2%; 牧食食物鏈營(yíng)養(yǎng)級(jí)Ⅱ的轉(zhuǎn)換效率略低, 為9.2%; 營(yíng)養(yǎng)級(jí)Ⅱ的平均轉(zhuǎn)換效率為9.7%。營(yíng)養(yǎng)級(jí)Ⅳ的總體轉(zhuǎn)換效率最高, 達(dá)到16.8%; 在營(yíng)養(yǎng)級(jí)Ⅴ及以上時(shí)的總體轉(zhuǎn)換效率逐步下降。從營(yíng)養(yǎng)級(jí)Ⅱ到營(yíng)養(yǎng)級(jí)Ⅳ, 來(lái)自初級(jí)生產(chǎn)者和碎屑的平均轉(zhuǎn)換效率分別為12.0%和12.9%, 而總的平均轉(zhuǎn)換效率為12.4%。

表5 長(zhǎng)江口及鄰近海域各營(yíng)養(yǎng)級(jí)的轉(zhuǎn)換效率

長(zhǎng)江口生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)來(lái)源中, 直接來(lái)自碎屑的占總能流的43%, 直接來(lái)自初級(jí)生產(chǎn)者的所占能流比為57%, 后者要高于前者。說(shuō)明1985~1986年度長(zhǎng)江口及鄰近海域生態(tài)系統(tǒng)是以牧食食物鏈略占主導(dǎo)。

2.7 長(zhǎng)江口生態(tài)系統(tǒng)的總體特征

1985~1986年長(zhǎng)江口及鄰近海域生態(tài)系統(tǒng)的整體特征見(jiàn)表6。系統(tǒng)總生物量為57.416 31 t/km2(不含碎屑)。系統(tǒng)總流量是總消耗量、總輸出量、總呼吸量和流向碎屑總量的總和, 長(zhǎng)江口生態(tài)系統(tǒng)總流量為5 020.886 t/(km2·a)。其中總消耗量為1 798.019 t/(km2·a), 所占比重最大, 占35.8%; 流向碎屑總量1 415.223 t/(km2·a)次之, 占28.2%; 總呼吸量1 048.565 t/(km2·a)占20.9%,總輸出量759.0792 t/(km2·a)占15.1%。

表6 長(zhǎng)江口及鄰近海域生態(tài)系統(tǒng)總體特征

3 討論

1985~1986年長(zhǎng)江口及鄰近海域生態(tài)系統(tǒng)混合營(yíng)養(yǎng)分析表明各功能群對(duì)自身均有消極影響, 這是由于功能群內(nèi)部存在競(jìng)爭(zhēng)。功能群間關(guān)系主要由以下3種途徑導(dǎo)致: 控制類型、生態(tài)位重疊和營(yíng)養(yǎng)級(jí)聯(lián)[35]。當(dāng)浮游動(dòng)物生物量瞬時(shí)增加時(shí), 以浮游動(dòng)物為主要食物的功能群(頭足類、蝦類、中下層浮游生物碎屑食性魚類、中上層混合食性魚類和中上層浮游生物碎屑食性魚類)的生物量相應(yīng)增加, 這可能與上行效應(yīng)[36]有關(guān)。中上層浮游生物碎屑食性魚類會(huì)對(duì)中上層混合食性魚類產(chǎn)生單向消極影響, 這是由于兩功能群中主要種類為鳀科或鯡科的物種, 一般均棲息于中上層, 且獵物重疊指數(shù)為0.923, 棲息空間與食物這兩種生態(tài)位重疊程度高, 而影響具有單向性則表明前者在競(jìng)爭(zhēng)中相對(duì)后者占有優(yōu)勢(shì)。中上層浮游生物碎屑食性魚類與中下層浮游生物碎屑食性魚類這兩功能群相互產(chǎn)生消極影響, 這是由于后者主要種類為銀鯧, 雖然銀鯧被劃分為中下層, 但早晨及黃昏在水的中上層[37], 且兩功能群的獵物重疊指數(shù)為1, 作為捕食者在生態(tài)系統(tǒng)中的地位完全相同, 生態(tài)位重疊程度高, 而影響具有雙向性則表明兩功能群對(duì)于生態(tài)位的競(jìng)爭(zhēng)能力相當(dāng)。中上層浮游生物碎屑食性魚類與浮游植物產(chǎn)生雙向積極影響。前者對(duì)后者的積極影響是由于浮游動(dòng)物在中上層浮游生物碎屑食性魚類的食物中所占比重高(99.19%), 捕食作用會(huì)使浮游動(dòng)物生物量降低, 通過(guò)營(yíng)養(yǎng)級(jí)聯(lián)效應(yīng), 會(huì)使浮游植物生物量增多; 后者對(duì)前者的積極影響是由于浮游植物是牧食食物鏈的起點(diǎn), 通過(guò)上行效應(yīng), 會(huì)對(duì)中上層浮游生物碎屑食性魚類產(chǎn)生積極影響。

此歷史時(shí)期漁業(yè)捕撈對(duì)許多功能群的影響是消極的, 尤其直接對(duì)中上層游泳生物食性魚類(= 4.52)、中下層游泳生物食性魚類(=4.25)和底層混合食性魚類(=3.87)這些頂層營(yíng)養(yǎng)級(jí)的功能群產(chǎn)生劇烈負(fù)面影響。同時(shí)可以看到漁業(yè)對(duì)中下層混合食性魚類產(chǎn)生積極影響, 這是因?yàn)槠錇橹猩蠈佑斡旧锸承贼~類的主要食物功能群, 由于捕食者大量減少, 下行效應(yīng)[36]導(dǎo)致其功能群生物量瞬時(shí)增加。

系統(tǒng)連接指數(shù)(Connectance Index, CI)是指對(duì)于一個(gè)指定的食物網(wǎng)其實(shí)際鏈數(shù)與可能鏈數(shù)之比。系統(tǒng)雜合指數(shù)(System Omnivory Index, SOI)是指各消費(fèi)者雜合指數(shù)的以食物攝入量對(duì)數(shù)為權(quán)重的加權(quán)平均數(shù)。這兩個(gè)指標(biāo)反映了生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜程度。與的數(shù)值越接近與1, 表明生態(tài)系統(tǒng)越為復(fù)雜[38]。而1985~1986年長(zhǎng)江口及鄰近海域的和值分別為0.471和0.103, 遠(yuǎn)小于1。循環(huán)指數(shù)(Finn’s Cycling Index, FCI)是指生態(tài)系統(tǒng)中循環(huán)能流在總能流中所占的比重, 平均路徑長(zhǎng)度(Mean Path Length, MPL)是指流經(jīng)食物鏈的每個(gè)循環(huán)的平均長(zhǎng)度。一個(gè)成熟的生態(tài)系統(tǒng)總能流中循環(huán)能流所占比重要高, 每個(gè)循環(huán)流經(jīng)食物鏈平均長(zhǎng)度要長(zhǎng)[34]。長(zhǎng)江口及鄰近海域生態(tài)系統(tǒng)的值為9.35%, 遠(yuǎn)低于大西洋塞納河口 (16.1%)[39]和地中海西北部的南迦太蘭海(25.19%)[40]等近海生態(tài)系統(tǒng);值為2.778, 遠(yuǎn)低于地中海西北部的南迦太蘭海(4.27)[40]和墨西哥灣西南部的特爾米諾斯瀉湖 (10)[41]等近海生態(tài)系統(tǒng)。

總初級(jí)生產(chǎn)量/總呼吸量()比是反映生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定程度的指標(biāo)。當(dāng)()<1時(shí), 總呼吸量大于總初級(jí)生產(chǎn)量, 表明生態(tài)系統(tǒng)中有機(jī)物質(zhì)在減少; 當(dāng)()>1時(shí), 總呼吸量小于總初級(jí)生產(chǎn)量, 表明生態(tài)系統(tǒng)中有機(jī)物質(zhì)在增加。的值越接近于1, 表明生態(tài)系統(tǒng)越穩(wěn)定[42]。1985~1986年長(zhǎng)江口及鄰近海域生態(tài)系統(tǒng)值為1.724, 比大西洋塞納河口(1.37)[39]和地中海西北部的南迦太蘭海 (1.18)[40]等近海生態(tài)系統(tǒng)略高。漁獲物平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)的數(shù)值大小反映了漁業(yè)開(kāi)發(fā)利用程度。隨著漁業(yè)生產(chǎn)強(qiáng)度不斷增強(qiáng), 漁業(yè)資源勢(shì)必會(huì)受到過(guò)度利用, 一些占據(jù)食物網(wǎng)頂層營(yíng)養(yǎng)級(jí)的經(jīng)濟(jì)魚類資源一旦受到破壞很難恢復(fù), 從而使得漁獲物平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)下降。1985~1986年長(zhǎng)江口及鄰近海域生態(tài)系統(tǒng)的漁獲物平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)為3.475, 這為研究以后不同時(shí)期漁業(yè)活動(dòng)對(duì)該生態(tài)系統(tǒng)的影響提供了一個(gè)背景基礎(chǔ)。

雖然作者采用較為先進(jìn)的方法在生態(tài)系統(tǒng)層次上進(jìn)行了研究, 但是仍存在一些不足之處。首先, Ecopath模型是以一年為時(shí)間單位研究一年內(nèi)該生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)情況, 參數(shù)多為一年內(nèi)的均值, 并沒(méi)有考慮到季節(jié)變化等諸多因素。若要討論生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)的季節(jié)變化, 甚至對(duì)生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)進(jìn)行長(zhǎng)時(shí)間、多層次尺度分析, 則需要采用Ecosim模型進(jìn)行研究。鑒于本研究是為研究后續(xù)年限長(zhǎng)江口及鄰近海域生態(tài)系統(tǒng)的能流狀況提供背景基礎(chǔ), 因而Ecopath模型還是可取的。其次, 目前對(duì)于描述生態(tài)系統(tǒng)健康度的指標(biāo)的研究尚不完善。一些有關(guān)生態(tài)系統(tǒng)總體特征的指標(biāo)例如循環(huán)指數(shù)、平均路徑長(zhǎng)度、系統(tǒng)連通指數(shù)、系統(tǒng)雜合指數(shù)等只是量化了有關(guān)生態(tài)系統(tǒng)能流特征, 但是缺少統(tǒng)計(jì)學(xué)意義, 在描述生態(tài)系統(tǒng)健康度時(shí)可信度下降, 難以較科學(xué)的反映生態(tài)系統(tǒng)特征的真實(shí)面貌, 在此方面的研究有待進(jìn)一步的完善。

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(1. Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 3. Laboratory of Marine Ecology and Environment Science, Qingdao National Laboratory for Marine Science and Technology, Qingdao 266071, China)Received：Dec. 24, 2014

Yangtze Estuary; energy flow; network analysis; ecopath model

The term ‘energy flow’ expresses the substantial relationship between organisms and their connection with the environment. It reflects the productivity level, structure, and function of a particular ecosystem. In this research, based on a comprehensive marine survey conducted during 1985-1986, we developed a mass-balance model for Yangtze Estuary to analyze the energy flow of this ecosystem. Using the Ecopath model, we evaluated the overall characteristics of the Yangtze Estuary and adjacent waters ecosystem. Ecosystem organisms were divided into sixteen functional groups. The Pedigree Index of the Ecopath model was 0.685, indicating that the quality of the model data was acceptable. Sensitivity analysis showed that changes in input parameters may influence the output parameters more significantly in some functional groups than in others. The Ecopath model suggested that during 1985-1986 the trophic level of functional groups ranged from 1 to 4.52, with pelagic nekton-feeding fish occupying the highest trophic level. The trophic level of macroinvertebrates, including shrimps, crabs, and cephalopods was approximately 3. Mixed trophic impact analysis suggested a direct or indirect relationship between functional groups, including the direction and degree of its influence. The impact was mainly caused by control type, niche overlap, and trophic cascades. Trophic aggregation analysis showed that the ecosystem was dominated by the grazing food chain. A linear food chain was derived from the mixed trophic network with a mean transfer efficiency of 12.4%, 12.9% from detritus and 12% from primary producers within the ecosystem. During this period, the total system throughput was 5020.886 t/(km2·a). The sums of all consumption, all detritus flows, all respiratory flows, and all exports were 35.8%, 28.2%, 20.9%, and 15.1%, respectively. The evaluation of the ecosystem structure and function showed that the connectance index and system omnivory index were 0.471 and 0.103, respectively. The Finn cycling index and mean path length were 9.35% and 2.778, respectively, and the ratio of total primary production to total respiration was 1.724. The mean trophic level of the catch was 3.475 in the Yangtze Estuary and adjacent waters ecosystem during 1985-1986. This provides a background value for exploring the impact of fisheries on the ecosystem in the coming decades.

Q147

A

1000-3096(2016)07-0060-13

10.1759//hykx20141224002

2014-12-24;

2015-04-22;

國(guó)家自然科學(xué)基金面上資助項(xiàng)目(41176138號(hào)和 31272663 號(hào)); 國(guó)家基金委-山東省聯(lián)合基金資助項(xiàng)目( U1406403); 國(guó)務(wù)院三峽工程建設(shè)委員會(huì)項(xiàng)目(JJ 2012-2013號(hào))

[Foundation: National Natural Science Foundation of China , No. 41146138, No. 31272663; NSFC-Shandong Joint Fund for Marine Ecology and Environmental Sciences, No. U1406403; Program of State Council Three Gorges Project Construction Committee, No. JJ 2012-2013]

張效嘉(1991-), 男, 山東省濰坊人, 碩士研究生, 主要從事海洋生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)研究, 電話: 18511599851, E-mail: zhangxiaojia.ok@163.com;線薇微,通信作者, E-mail: wwxian@qdio.ac.cn.

(本文編輯: 譚雪靜)