金永玲　王麗艷　朱瑩

摘要：以寒地稻田優(yōu)勢害蟲水稻負(fù)泥蟲（Oulema oryzae）為研究對(duì)象，選取黑龍江省主栽水稻品種結(jié)合田間調(diào)查和室內(nèi)嗅覺選擇等方法進(jìn)行抗蟲性試驗(yàn)。結(jié)果表明，供試的6個(gè)水稻品種中抗蟲品種為綏粳4號(hào)，感蟲品種為墾鑒5號(hào)、稻花香2號(hào)，中感品種為05345，中抗品種為豐園2號(hào)、空育131。種植抗蟲水稻品種，可以實(shí)現(xiàn)對(duì)水稻負(fù)泥蟲可持續(xù)控制。

關(guān)鍵詞：水稻； 抗蟲品種； 感蟲品種； 水稻負(fù)泥蟲（Oulema oryzae）； 抗蟲性

中圖分類號(hào)：S433.5 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2016）06-1455-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.06.023

在植物和植食性昆蟲長期的進(jìn)化過程中，二者形成了一系列的防御與反防御策略[1]。植物對(duì)為害它的昆蟲防御的表現(xiàn)早在兩個(gè)世紀(jì)前就有學(xué)者研究報(bào)道[2]，Painter[3]提出植物抗蟲性的三機(jī)制是抗生性、耐害性和驅(qū)避性。從防御來源將抗蟲性分為先天存在的組成抗性，以及被進(jìn)食者為害后表現(xiàn)出的誘導(dǎo)抗性[4]。近十年來，組成抗性和誘導(dǎo)抗性是研究植物與植食性昆蟲相互關(guān)系的焦點(diǎn)[2]。作物抗蟲性是指作物品種能阻止害蟲侵害、生長、發(fā)育和為害的能力，是作物與害蟲在長期協(xié)同進(jìn)化過程中形成的具有抵御害蟲侵襲及危害的一種特性。20世紀(jì)初，人們首次利用植物的抗性來防治蟲害[2]。蟲害是造成作物減產(chǎn)、品質(zhì)下降的重要因素之一，中國每年因蟲害造成水稻減產(chǎn)10%，玉米減產(chǎn)10%～15%[5]。由于不同的作物品種對(duì)害蟲的抵御能力不同，促使人們尋求新的作物抗蟲品種來滿足農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的需要[6，7]?？瓜x品種對(duì)害蟲的影響很大，可以將害蟲種群數(shù)量控制在允許水平以下，以減少農(nóng)藥的使用量，減少環(huán)境污染，保持生態(tài)平衡，確保農(nóng)作物優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)。目前，在農(nóng)作物抗蟲性及抗蟲育種方面已經(jīng)取得了很多成就[8-10]，尤其在水稻抗蟲性方面。前人進(jìn)行了關(guān)于水稻對(duì)稻螟、稻飛虱、稻縱卷葉螟等主要害蟲的抗蟲性研究，通過抗性鑒定，明確了抗蟲品種的抗性機(jī)制和抗性遺傳，并進(jìn)行抗性育種，選育出了大量抗蟲品種，部分抗蟲品種已在生產(chǎn)上推廣應(yīng)用。抗蟲品種將成為水稻害蟲可持續(xù)治理的基石，其潛藏著巨大的經(jīng)濟(jì)效益、社會(huì)效益和環(huán)境效益[11]。

水稻負(fù)泥蟲（Oulema oryzae Kuwayama）是北方水稻田主要害蟲之一，幼蟲和成蟲均取食水稻，形成白色條斑，嚴(yán)重時(shí)整個(gè)葉片發(fā)白，甚至全株死亡，致使稻谷減產(chǎn)，一般可造成減產(chǎn)5%～10%，嚴(yán)重時(shí)減產(chǎn)20%[12]。目前對(duì)水稻負(fù)泥蟲的防治主要依靠化學(xué)農(nóng)藥，但化學(xué)農(nóng)藥在殺死害蟲的同時(shí)也殺傷其天敵，破壞作物田生態(tài)環(huán)境的平衡穩(wěn)定[13]。因此通過選育和種植抗蟲品種已經(jīng)成為減少化學(xué)農(nóng)藥使用量的主要手段之一。但是關(guān)于水稻負(fù)泥蟲抗蟲性的研究報(bào)道較少。本研究的目的是通過對(duì)黑龍江常見水稻品種的抗蟲試驗(yàn)，篩選出對(duì)水稻負(fù)泥蟲抗性強(qiáng)的優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的品種，并在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中推廣，以減輕蟲害損失，提高水稻生產(chǎn)的經(jīng)濟(jì)效益，同時(shí)也可為抗蟲品種的選育提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)時(shí)間與地點(diǎn)

本試驗(yàn)于2014年4～10月在黑龍江省大慶市王家圍子水稻試驗(yàn)田進(jìn)行，4月26日育苗，5月20日移栽。

1.2 供試水稻品種

供試水稻品種為大面積栽培的豐園2號(hào)、05345、綏粳4號(hào)、墾鑒5號(hào)、空育131和稻花香2號(hào)。

1.3 田間小區(qū)試驗(yàn)

試驗(yàn)設(shè)36個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)面積為20 m2，6個(gè)水稻品種隨機(jī)排列，每個(gè)品種重復(fù)3次；每個(gè)品種設(shè)1個(gè)對(duì)照，每個(gè)對(duì)照重復(fù)3次。

從6月30日開始，在小區(qū)內(nèi)采用對(duì)角線5點(diǎn)取樣，每點(diǎn)選擇水稻植株4叢，一共20叢，調(diào)查不同品種的抗蟲情況，同時(shí)計(jì)算水稻負(fù)泥蟲在水稻不同品種上的為害指數(shù)。每5 d調(diào)查1次，連續(xù)調(diào)查3次。

水稻收獲后，對(duì)各個(gè)小區(qū)進(jìn)行測產(chǎn)，分析水稻負(fù)泥蟲危害與產(chǎn)量損失的關(guān)系。對(duì)照區(qū)應(yīng)用化學(xué)殺蟲劑敵百蟲控制水稻負(fù)泥蟲的危害。

分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)為：0級(jí)，無蟲或無白條紋；1級(jí)，1～2頭蟲或1～2白條紋；3級(jí)，3～6頭蟲或3～6白條紋；5級(jí)，7～14頭蟲或7～14白條紋；7級(jí)，15～20頭蟲或15～20白條紋；9級(jí)，21頭蟲以上或21條以上白條紋?？剐约?jí)別依據(jù)GB/T17980-2000分為：抗蟲（R），為害指數(shù)小于10；中抗（MR），10≤為害指數(shù)≤25；中感（MS），26≤為害指數(shù)≤40；感蟲（S），為害指數(shù)大于40。

1.4 室內(nèi)試驗(yàn)

1.4.1 水稻負(fù)泥蟲成蟲的取食性選擇 利用四壁嗅覺儀進(jìn)行取食性選擇測試。取不同水稻品種分蘗期新鮮葉片，剪碎放入嗅覺儀的味源瓶中，以空白味源瓶為對(duì)照。然后放入20頭饑餓24 h的水稻負(fù)泥蟲成蟲（同期羽化）。將6個(gè)供試水稻品種和空白對(duì)照隨機(jī)分成20組，每組重復(fù)5次。經(jīng)過12 h后，觀察嗅覺儀不同區(qū)域內(nèi)的水稻負(fù)泥蟲數(shù)量，同時(shí)計(jì)算選擇系數(shù)[14，15]，中間混合區(qū)域內(nèi)的水稻負(fù)泥蟲不計(jì)算在內(nèi)。

1.4.2 水稻負(fù)泥蟲幼蟲的取食量測定 取6個(gè)不同水稻品種的幼苗，將根部用浸濕的脫脂棉包纏保濕，放入直徑12 cm培養(yǎng)皿中。選取5頭水稻負(fù)泥蟲3齡幼蟲，饑餓4 h后接入培養(yǎng)皿中，每個(gè)水稻品種重復(fù)5次，置于人工氣候箱培養(yǎng)。24 h后取出，應(yīng)用方格紙法測量培養(yǎng)皿中稻葉的被食面積，同時(shí)計(jì)算葉面積損失率[16]。

1.4.3 不同水稻品種對(duì)水稻負(fù)泥蟲生長發(fā)育的影響

1）不同水稻品種對(duì)水稻負(fù)泥蟲發(fā)育歷期的影響。選擇同期水稻負(fù)泥蟲卵3塊，分別放入不同的罐頭瓶中，瓶口用紗布封好，放在人工氣候箱培養(yǎng)，溫度控制在24 ℃，待孵出幼蟲后分放入培養(yǎng)皿中，用6個(gè)不同品種的水稻幼苗葉片進(jìn)行飼養(yǎng)，根據(jù)葉片新鮮度及被食情況，隨時(shí)更換新鮮葉片，直至化蛹為止。然后統(tǒng)計(jì)水稻負(fù)泥蟲由卵期到蛹期的整個(gè)發(fā)育歷期。

2）不同水稻品種對(duì)水稻負(fù)泥蟲體重的影響。選擇3齡期水稻負(fù)泥蟲幼蟲100頭稱重，計(jì)算蟲體平均重量，分別用6個(gè)不同水稻品種幼苗飼養(yǎng)，并隨時(shí)觀察水稻負(fù)泥蟲的死亡情況。根據(jù)幼苗的被害情況，隨時(shí)更換新鮮稻苗和取出死亡的幼蟲。7 d后將剩余的活蟲進(jìn)行稱重，計(jì)算蟲體平均重量，與飼養(yǎng)前平均體重相比，求出水稻負(fù)泥蟲平均體重增加量，參考徐春曉[16]以幼蟲體重變化情況作為不同品種的抗性參考指標(biāo)之一。

1.5 數(shù)據(jù)計(jì)算與分析

為害指數(shù)=■×100%

選擇系數(shù)=■×100%

產(chǎn)量損失率=■×100%[10]

葉面損失率=■×100%

平均體重增加量（mg/頭）=■-■

利用SPSS13.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和分析，用Duncan氏新復(fù)極差法檢驗(yàn)數(shù)據(jù)，比較其顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同水稻品種對(duì)水稻負(fù)泥蟲的抗性鑒定

根據(jù)水稻對(duì)負(fù)泥蟲抗性鑒定分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)和表1調(diào)查結(jié)果可以看出，墾鑒5號(hào)和稻花香2號(hào)為害指數(shù)大于40，且二者差異不顯著，屬于感蟲品種；綏粳4號(hào)為害指數(shù)小于10，屬于抗蟲品種；豐園2號(hào)和空育131為害指數(shù)在10～25之間，屬于中抗品種； 05345為害指數(shù)為26.54，與兩個(gè)感蟲品種相比差異顯著，屬于中感品種。

產(chǎn)量測定結(jié)果見表2。由表2可知，與抗性劃分標(biāo)準(zhǔn)結(jié)果較一致，墾鑒5號(hào)和稻花香2號(hào)感蟲品種的產(chǎn)量損失最重，分別達(dá)24.16%和21.82%；綏粳4號(hào)抗蟲品種的蟲害發(fā)生數(shù)量少，損失最輕，產(chǎn)量損失率為10.74%；其余3個(gè)品種的產(chǎn)量損失率在15.98%～20.19%之間。

2.2 水稻負(fù)泥蟲成蟲取食水稻的選擇性和幼蟲取食的損失率

由表3可以看出，水稻負(fù)泥蟲對(duì)6個(gè)不同水稻品種的選擇性存在差異，由弱到強(qiáng)順序?yàn)樨S園2號(hào)、綏粳4號(hào)、空育131、05345、稻花香2號(hào)、墾鑒5號(hào)。其中豐園2號(hào)、綏粳4號(hào)和空育131品種間的選擇性差異不顯著，選擇系數(shù)在9.78%～11.74%范圍內(nèi)，與其他品種差異顯著；對(duì)墾鑒5號(hào)的選擇系數(shù)最高，為17.56%，與稻花香2號(hào)差異不顯著，但是與其他品種均差異顯著。

水稻負(fù)泥蟲幼蟲取食不同水稻品種葉片后，其葉面和損失率存在差異，損失率最低的是綏梗4號(hào)，為16.01%，損失率最高的是墾鑒5號(hào)，達(dá)33.99%，葉面積損失率由小到大分別為綏粳4號(hào)、豐園2號(hào)、空育131、05345、稻花香2號(hào)、墾鑒5號(hào)。其中綏梗4號(hào)與豐園2號(hào)葉面積損失率差異不顯著，其余不同水稻品種的葉面積損失率差異均顯著。選擇系數(shù)與葉面積損失率呈正相關(guān)，即選擇系數(shù)高，葉面積損失率高，選擇系數(shù)低，則葉面積損失率也低。說明不同水稻品種對(duì)水稻負(fù)泥蟲成蟲和幼蟲的抗性趨勢比較一致。

2.3 不同水稻品種對(duì)水稻負(fù)泥蟲生長發(fā)育的影響

由表4可以看出，不同水稻品種飼養(yǎng)條件下，水稻負(fù)泥蟲從卵期到蛹期的發(fā)育歷期差異不顯著，發(fā)育歷期均在18.00～18.26 d之間。水稻負(fù)泥蟲3齡幼蟲體重增加量的變化則存在差異，體重增加量最高的是稻花香2號(hào)，每頭增加0.40 mg，體重增加量最小的是綏梗4號(hào)，每頭增加0.23 mg。體重增加量由大到小排列分別為稻花香2號(hào)、墾鑒5號(hào)、空育131、05345、豐園2號(hào)、綏粳4號(hào)。其中墾鑒5號(hào)與稻花香2號(hào)之間、05345與空育131之間、豐園2號(hào)與綏粳4號(hào)之間體重增加量差異不顯著。

3 小結(jié)與討論

水稻是世界上主要的糧食作物之一。中國的水稻產(chǎn)量占全國糧食總產(chǎn)量的44%。同時(shí)，水稻也是蟲害最多的糧食作物，在中國危害的昆蟲種類超過624種。其中水稻螟蟲、稻飛虱和稻縱卷葉螟對(duì)水稻的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)威脅最大[10]。水稻抗蟲性的研究主要集中在這幾種主要害蟲上。陳建明等[17]利用耐蟲性指數(shù)、抗生性指數(shù)和F1代種群繁殖率來評(píng)價(jià)10個(gè)水稻品種對(duì)褐飛虱的耐蟲特性，并篩選出耐蟲品種和感蟲品種。肖漢祥等[18]采用苗期抗性鑒定、分蘗期蜜分泌量測定和田間褐飛虱種群動(dòng)態(tài)調(diào)查的方法評(píng)價(jià)不同水稻品種對(duì)褐飛虱的抗蟲性，篩選出玉香油占和中9優(yōu)1462對(duì)褐飛虱有一定的抗性。商科科等[19]利用苗期抗性鑒定、田間抗蟲性鑒定、稻田節(jié)肢動(dòng)物功能團(tuán)優(yōu)勢度比較及產(chǎn)量測定的方法來評(píng)價(jià)16個(gè)水稻品種（系）對(duì)褐飛虱的抗性，篩選出12個(gè)抗性品種。丁識(shí)伯等[20]研究褐飛虱在9個(gè)不同水稻品種上的產(chǎn)卵量、孵化率、成蟲壽命、卵發(fā)育歷期、若蟲發(fā)育歷期、成蟲發(fā)育歷期等方面均存在顯著差異，確定豐兩優(yōu)916、豐糯801和珍珠糯抗蟲性強(qiáng)。陳建酉等[21]對(duì)1 000多份水稻品種材料進(jìn)行抗蟲性的自然鑒定，篩選出2份抗稻縱卷葉螟的材料，通過雜交、回交等手段，選育出了抗稻縱卷葉螟的中間材料，為選育抗稻縱卷葉螟水稻品種提供種質(zhì)材料和研究參考。王亓翔等[22]應(yīng)用掃描電鏡和生化測定研究了5個(gè)常用水稻栽培品種，篩選出抗蟲品種和感蟲品種。張曉輝等[23]總結(jié)出水稻對(duì)稻縱卷葉螟的抗性可分為兩個(gè)層次，即物理和生化抗性，在對(duì)害蟲的影響方面又有抗取食為害（卷葉）和抗生性為害（害蟲生長和生殖）。

在黑龍江稻田節(jié)肢動(dòng)物植食性類群中，為害較重且發(fā)生普遍的優(yōu)勢種害蟲主要是水稻負(fù)泥蟲和水稻潛葉蠅，常年造成水稻減產(chǎn)20%以上。在水稻生長前期，稻負(fù)泥蟲在害蟲中的相對(duì)豐盛度平均為65.92%，最高可達(dá)69.81%[12]。在黑龍江水稻負(fù)泥蟲對(duì)水稻的危害最嚴(yán)重。在害蟲的綜合防治體系中，利用抗蟲品種可以長期穩(wěn)定的控制害蟲的危害，從而減少或避免化學(xué)農(nóng)藥的使用[9]。本研究利用水稻負(fù)泥蟲自然蟲源的田間危害情況和室內(nèi)離體接蟲評(píng)估不同水稻品種的抗蟲性。水稻負(fù)泥蟲成蟲的選擇取食性、幼蟲取食水稻葉面積損失率等指標(biāo)能反映不同水稻品種的抗感差異，從而鑒定篩選出抗感品種。供試的6個(gè)水稻品種中，豐園2號(hào)和空育131為中抗品種，綏粳4號(hào)為抗蟲品種。但是室內(nèi)離體接蟲的抗性不等于田間的抗性，并且隨著植物的發(fā)育階段、生長周期、以及環(huán)境條件的改變抗蟲物質(zhì)的積累也會(huì)產(chǎn)生變化，害蟲的取食習(xí)性和適應(yīng)性也會(huì)隨著棲息地的食物來源而調(diào)整，因此，這些資源的實(shí)際抗蟲效果仍需田間全生育期的抗蟲鑒定和評(píng)價(jià)。

選擇黑龍江省主栽水稻品種，評(píng)價(jià)其對(duì)水稻負(fù)泥蟲的抗性。利用室內(nèi)嗅覺測定法、選擇系數(shù)法、取食量測定、體重增加量、生育期測定等方法再結(jié)合田間調(diào)查和測產(chǎn)分析，初步確定供試的6個(gè)水稻品種中抗蟲品種為綏粳4號(hào)，感蟲品種為墾鑒5號(hào)、稻花香2號(hào)，中感品種為05345，中抗品種為豐園2號(hào)、空育131。在生產(chǎn)中，建議推廣抗蟲品種，以減少農(nóng)藥使用量，實(shí)現(xiàn)黑龍江稻米的綠色生產(chǎn)。

參考文獻(xiàn)：

[1] 禹海鑫，葉文豐，孫民琴，等.植物與植食性昆蟲防御與反防御的三個(gè)層次[J].生態(tài)學(xué)雜志，2015，34（1）：256-262.

[2 楊乃博，伍蘇然，沈林波，等.植物抗蟲性研究概況[J].熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，34（9）：61-68.

[3] PAINTER R H. Insect resistance in crop plants[J]. Soil Science，1951，72（6）：481.

[4] HOWE G A，JANDER G. Plant immunity to insect her-bivores[J].Annu Rev Plant Biol，2008，59：41-66.

[5] 姚 麗，劉家勇，吳轉(zhuǎn)娣，等.禾本科主要農(nóng)作物抗蟲轉(zhuǎn)基因研究進(jìn)展[J].甘蔗糖業(yè)，2013（2）：37-42.

[6] 周明牂.植物抗蟲性研究利用的進(jìn)展[J].世界農(nóng)業(yè)，1985（6）：31-34.

[7] 李艷茹，許廣波，鄭大浩，等.作物抗蟲育種的研究進(jìn)展[J].延邊大學(xué)農(nóng)學(xué)學(xué)報(bào)，2005，27（4）：306-310.

[8] 李桂英，許新萍，夏 嬙，等.轉(zhuǎn)GNA+SBTi雙價(jià)基因抗蟲水稻的遺傳分析及抗蟲性研究[J].中山大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2003， 42（1）：125-126.

[9] 段燦星，王曉鳴，朱振東.作物抗蟲種質(zhì)資源的研究與應(yīng)用[J].植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2003，4（4）：360-364.

[10] 李廣京，劉 棟.作物抗蟲性的反應(yīng)類型及抗蟲效果的提高[J].牡丹江師范學(xué)院學(xué)報(bào)，2005（l）：5-6.

[11] 王元海，祁建杭，劉 勇，等.我國水稻抗蟲性研究和應(yīng)用進(jìn)展[J].農(nóng)技服務(wù)，2009，26（11）：43-45.

[12] 王麗艷，金永玲.寒地稻田節(jié)肢動(dòng)物群落多樣性及水稻負(fù)泥蟲的研究[M].北京：科學(xué)出版社，2014.

[13] 金永玲，王麗艷.殺蟲劑脅迫對(duì)寒地稻田優(yōu)勢種蜘蛛的影響[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2014，45（10）：15-20.

[13] 王恩彥.水稻不同品種和藥劑對(duì)稻負(fù)泥蟲控制技術(shù)研究[D].武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2008.

[14] 張啟貴，閆秀蘭，李 巍，等.測定物質(zhì)對(duì)蟑螂引誘力的試驗(yàn)方法研究[J].中華衛(wèi)生殺蟲藥械，2006，12（2）：113-115.

[15] 吳業(yè)春.大豆對(duì)食葉性害蟲抗性的鑒定及對(duì)斜紋夜蛾抗生性的遺傳研究[D].南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2003.

[16] 徐春曉.大豆對(duì)食葉性害蟲抗性的植株反應(yīng)和蟲體反應(yīng)及其在資源鑒定、遺傳與選育中的應(yīng)用[D].南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2000.

[17] 陳建明，俞曉平，程家安.不同水稻品種對(duì)褐飛虱的耐蟲特性研究[J].作物學(xué)報(bào)，2009，35（5）：795-801.

[18] 肖漢祥，李燕芳，張 揚(yáng)，等.不同抗性水稻品種對(duì)褐飛虱的抗性評(píng)價(jià)[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011（22）：64-65.

[19] 商科科，徐雪亮，王 暉，等.十六個(gè)水稻品種（系）對(duì)褐飛虱的抗蟲性評(píng)價(jià)[J].應(yīng)用昆蟲學(xué)報(bào)，2011，48（5）：1335-1340.

[20] 丁識(shí)伯，曾 錚，閆鳳鳴，等.褐飛虱在九個(gè)水稻品種上的生長發(fā)育和生命表參數(shù)[J].植物保護(hù)學(xué)報(bào)，2012，39（4）：334-340.

[21] 陳建酉，周漢欽，潘大建，等.水稻抗稻縱卷葉螟種質(zhì)的篩選鑒定及相關(guān)研究進(jìn)展[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007（8）：3-6.

[22] 王亓翔，許 路，吳進(jìn)才.水稻品種對(duì)稻縱卷葉螟抗性的物理及生化機(jī)制[J].昆蟲學(xué)報(bào)，2008，51（12）：1265-1270.

[23] 張曉輝，邱 楊，王海平，等.十字花科栽培蔬菜及野生近緣種資源對(duì)小菜蛾的抗性分析[J].植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2014，15（2）：229-235.