楊好運(yùn)　賈國(guó)梅　杜祥運(yùn)　張寶林　許文年

摘要：選取了鄰近的3種林齡（10、20和30年）的柑橘（Citrus reticulata Blanco.）凋落物和土壤作為研究對(duì)象，研究其碳氮磷化學(xué)生態(tài)計(jì)量特征，了解三峽庫(kù)區(qū)柑橘園生態(tài)系統(tǒng)的碳氮磷分布格局及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征。結(jié)果表明，碳氮磷含量均表現(xiàn)為凋落物<土壤。林齡對(duì)凋落物碳氮含量、凋落物C/N、土壤C/N和土壤C/P均無(wú)顯著影響，但是對(duì)凋落物磷、土壤碳氮磷、凋落物C/P和N/P以及土壤N/P影響顯著。隨著柑橘林齡的增大，土壤碳氮磷含量和土壤N/P逐漸提高，而凋落物磷隨著柑橘林齡的增大呈現(xiàn)出先提高，20年達(dá)到最大值，其后又降低的趨勢(shì)，凋落物C/P和N/P呈現(xiàn)降低的趨勢(shì)。

關(guān)鍵詞：土壤；凋落物；生態(tài)化學(xué)計(jì)量；柑橘（Citrus reticulata Blanco.）

中圖分類號(hào)：S666.2 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2016）06-1402-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.06.011

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究生態(tài)系統(tǒng)能量平衡和多重化學(xué)元素平衡，特別是碳氮磷循環(huán)及其相互關(guān)系[1]，對(duì)于植物通過(guò)改變養(yǎng)分利用策略，進(jìn)而適應(yīng)環(huán)境變化具有重要意義[2]。森林凋落物是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，能夠顯著改善土壤肥力，反之，土壤能夠提供樹(shù)木生長(zhǎng)發(fā)育所需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，兩者相輔相成。然而，目前對(duì)土壤和凋落物中碳/養(yǎng)分比值差異與生態(tài)系統(tǒng)功能之間關(guān)系的認(rèn)識(shí)尚不清楚[3]。

柑橘（Citrus reticulata Blanco.）果樹(shù)廣泛分布于長(zhǎng)江流域，是三峽庫(kù)區(qū)的支柱產(chǎn)業(yè)之一，由于其樹(shù)木高大，根系分布范圍深而廣，能夠減少土壤流失和養(yǎng)分損失[4，5]，所以又成為三峽庫(kù)區(qū)治理水土流失的重要措施和退耕還林模式之一[5]。然而，柑橘大多是純?nèi)斯そ?jīng)濟(jì)林，密植、中耕除草、修剪、噴藥和施肥強(qiáng)化了人為作用對(duì)柑橘林土壤的持續(xù)擾動(dòng)，雖然提高了產(chǎn)量，但是改變了土壤營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的循環(huán)機(jī)制，創(chuàng)造了特有的生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的循環(huán)機(jī)制。但是很少有研究報(bào)道柑橘生態(tài)系統(tǒng)凋落物和土壤碳氮磷的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征。本研究主要探討不同林齡柑橘葉的凋落物和土壤碳氮磷的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征，為柑橘的可持續(xù)發(fā)展提供一定的理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)位于三峽庫(kù)區(qū)首市宜昌市秭歸縣郭家壩鎮(zhèn)。該區(qū)東經(jīng)110°41′25.2″-110°41′51.2″、北緯30°55′04.8″-30°55′10.2″，海拔236～267 m。年均降水量為1 140～1 200 mm。夏季雨水豐沛比較長(zhǎng)的降水過(guò)程都發(fā)生在6～7月，雨熱同季，全年積溫較高，無(wú)霜期較長(zhǎng)，年平均氣溫為17～19 ℃。

1.2 研究方法

選擇坡度大于15°的10、20和30年的柑橘樣地各兩個(gè)樣方（10 m×10 m），分別在每個(gè)樣方內(nèi)用土鉆隨機(jī)取0～10 cm土層的土樣按“S”形布設(shè)取樣點(diǎn)5個(gè)，混合為一個(gè)樣，迅速撿去枯枝落葉后，自然風(fēng)干用于土壤有機(jī)碳、全氮和全磷的分析。同時(shí)在相應(yīng)的柑橘林下選擇1 m×1 m的3個(gè)小樣方收集地表凋落物，將采集好的樣品混合均勻后放入紙質(zhì)檔案袋中，做好標(biāo)記帶回實(shí)驗(yàn)室。經(jīng)過(guò)105 ℃殺青、65 ℃烘干、機(jī)械磨碎后測(cè)定柑橘凋落物的C、N、P 含量。

有機(jī)質(zhì)采用重鉻酸鉀氧化外加熱法測(cè)定，全氮用凱式定氮法測(cè)定，全磷用鉬銻抗比色法測(cè)定。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)的處理比較用Turkeys-b單因素方差分析，相關(guān)性分析用Pearsons test分析，用SPSS 11.5軟件進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同年限柑橘凋落物和土壤碳氮磷含量

由表1可見(jiàn)，碳氮含量表現(xiàn)為凋落物>土壤，而磷含量卻是土壤>凋落物。隨著柑橘林齡的增加，凋落物碳氮的質(zhì)量分?jǐn)?shù)并無(wú)顯著的變化，而土壤碳氮的含量呈現(xiàn)逐漸提高的趨勢(shì)；凋落物的磷含量的排序是20年>30年>10年，而土壤磷的含量是隨著柑橘林齡的增大而逐漸增大。這意味著隨著柑橘林齡的增大，凋落物對(duì)土壤碳氮的影響并不顯著。

2.2 不同年限柑橘土壤碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量

由表2可見(jiàn)，土壤的C/N平均值為147.33，3個(gè)林齡之間均無(wú)顯著性的差異，而凋落物C/P平均值為2 025.02，10年林齡的凋落物C/P顯著大于20和30年林齡的凋落物C/P，20和30年林齡的凋落物C/P之間無(wú)顯著性差異，土壤C/P在3個(gè)林齡之間均無(wú)顯著性差異；凋落物的N/P平均值為14.36，且隨著林齡的增大逐漸降低，而土壤N/P卻隨著林齡的增大而增大，意味著凋落物和土壤C/N都有內(nèi)穩(wěn)態(tài)。N/P值越高，尤其是N/P值大于25∶00時(shí)意味著凋落物的分解受P的限制越強(qiáng)[6]。柑橘地凋落物C∶N∶P比值為1 904∶17∶1，全球尺度下凋落物比值為3 007∶45∶1[7]，可見(jiàn)柑橘地凋落物C∶N∶P比值比全球平均值低。

2.3 凋落物和土壤碳氮磷之間的相關(guān)性分析

相關(guān)性分析的結(jié)果（表3）表明，土壤碳與土壤氮（P<0.01）、磷（P<0.05）之間具有顯著的正相關(guān)性，土壤氮與土壤磷之間具有顯著的負(fù)相關(guān)性。而凋落物碳氮磷之間卻無(wú)顯著相關(guān)性，土壤碳氮磷與凋落物碳氮磷之間也無(wú)顯著的相關(guān)性。這進(jìn)一步說(shuō)明，凋落物碳氮磷對(duì)土壤碳氮磷的影響并不顯著。

由表4可知，土壤C/N與其他的比值之間均無(wú)顯著的相關(guān)性。土壤C/P與土壤N/P之間具有極顯著的正相關(guān)性（P<0.01），與凋落物C/P之間具有極顯著的負(fù)相關(guān)性（P<0.01）。土壤N/P與凋落物N/P及凋落物C/P之間均具有極顯著的負(fù)相關(guān)性（P<0.01）。凋落物C/P與凋落物N/P之間具有極顯著的正相關(guān)性（P<0.01）。

3 小結(jié)與討論

凋落物碳氮含量顯著大于土壤的碳氮含量，而磷的含量卻是土壤大于凋落物。隨著柑橘林齡的延長(zhǎng)，凋落物碳氮含量并無(wú)顯著差異，土壤碳氮磷含量逐漸提高。隨著柑橘林齡的延長(zhǎng)，凋落物和土壤C/N均無(wú)顯著變化，而凋落物N/P呈現(xiàn)降低的趨勢(shì)，土壤N/P呈現(xiàn)提高的趨勢(shì)。柑橘林地整體上循環(huán)速率有提高的趨勢(shì)，凋落物基質(zhì)趨向更有利于養(yǎng)分釋放和碳固持的方向發(fā)展。

3.1 不同林齡柑橘凋落物、土壤的C、N、P含量

研究表明，隨林齡的增加土壤中C、N、P含量不斷積累，呈上升趨勢(shì)。土壤有機(jī)質(zhì)是土壤肥力的物質(zhì)基礎(chǔ)，是以氮元素為主的各種營(yíng)養(yǎng)元素的主要來(lái)源，而土壤中有機(jī)質(zhì)的最主要來(lái)源是凋落物和根系分泌物[8]，凋落物能夠在土壤動(dòng)物與微生物的作用下較快分解并將養(yǎng)分釋放到土壤中[9]，因而凋落物養(yǎng)分歸還會(huì)直接影響土壤C、N、P含量。孫寶偉等[10]和Luyssaert等[11]的研究也表明植被群落年齡顯著影響著土壤有機(jī)碳積累。隨著林齡增加，柑橘樹(shù)生長(zhǎng)相對(duì)減緩，自身物質(zhì)合成量減少，對(duì)C、N、P的需求降低，土壤中C、N、P的積累量遠(yuǎn)大于消耗量，故土壤C、N、P均在成熟林時(shí)期得到積累。

本研究中柑橘林地凋落物C、N含量在不同林齡間沒(méi)有顯著性差異，這與前人對(duì)凋落物C、N含量隨林齡增加的結(jié)果有所不同[12]，主要原因?yàn)椋阂环矫嬗捎诟涕俚貙儆谵r(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)，作為農(nóng)產(chǎn)品的柑橘果實(shí)當(dāng)中的C、N部分不能歸還于農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)，無(wú)法參與其物質(zhì)循環(huán)；另一方面養(yǎng)分含量較低的土壤環(huán)境也會(huì)影響凋落物的分解。有研究表明，凋落物的分解速度與土壤中養(yǎng)分含量以及凋落物的C/N值有關(guān)[8]。柑橘地土壤養(yǎng)分含量隨林齡增加不斷積累，凋落物的C/N值也呈現(xiàn)緩慢的上升趨勢(shì)，微生物數(shù)量及酶活性提高，凋落物的分解也逐漸加快，化合物分解加快且難分解部分比例減少。凋落物中C、N增加的量與作為農(nóng)產(chǎn)品輸出農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的量相當(dāng)，故凋落物C、N含量在不同林齡間差異不明顯。凋落物P含量則是20年林齡最高，通過(guò)凋落物分解等養(yǎng)分釋放過(guò)程，土壤的養(yǎng)分含量受到植物的影響，這表明此階段柑橘葉片有較高的P濃度[13]。而且有研究表明林分密度較大，林下凋落物較多，較高的郁閉度使林下光照減少，光照不足也會(huì)降低凋落物的分解速度與養(yǎng)分釋放量。

3.2 不同林齡柑橘凋落物、土壤的C、N、P養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量特征

凋落物是連接植物與土壤養(yǎng)分循環(huán)的重要紐帶，影響著生產(chǎn)力的高低[14，15]，而植物調(diào)整自身的生長(zhǎng)速率對(duì)環(huán)境的適應(yīng)可以通過(guò)對(duì)植物組織C∶N∶P等元素的化學(xué)計(jì)量比值的變化表現(xiàn)，因此，凋落物的積累和分解速度一定程度上受其本身養(yǎng)分元素化學(xué)計(jì)量比例影響[16，17]。本研究中隨著林齡的增加，凋落物的C∶N和N∶P的值均顯著性降低，這與劉亞迪等[18]對(duì)雷竹林凋落物養(yǎng)分的研究結(jié)果一致，有研究顯示，N∶P值是制約凋落物分解和養(yǎng)分循環(huán)的重要因素，凋落物在N素較低的情況下具有較高的P素含量。較高的N∶P值以及較低P含量情況下，由于P元素的缺乏顯著限制著凋落物的分解，凋落物中的養(yǎng)分分解速率緩慢[19]；相反，N∶P值較低以及較高的P含量，分解速度相對(duì)較快。當(dāng)植物生長(zhǎng)旺盛時(shí)，為了滿足其生理需要，可通過(guò)對(duì)P素的吸收與富集來(lái)合成更多的rRNA[20]，此時(shí)C∶P與N∶P值較低。但是，植物P素主要由土壤提供，與土壤P含量有較強(qiáng)的偶聯(lián)性[21]，因此P含量隨林齡的變化對(duì)植物的元素比值有較大影響。本研究中林齡為20年、30年凋落物N∶P比值要比林齡為10年顯著降低，而P含量明顯升高，表明隨著柑橘林地林齡增加，凋落物分解速率加快，受P素的限制作用降低，轉(zhuǎn)化為土壤腐殖質(zhì)的過(guò)程越強(qiáng)烈，從一定程度上改善了土壤的狀況。

有研究表明[22]，C∶N值、C∶P值及N∶P值對(duì)凋落物分解速率的影響有所不同，C∶N值、C∶P值與分解速率具有正相關(guān)關(guān)系，而N∶P值具有相反的現(xiàn)象。凋落物P含量偏低時(shí)N及木質(zhì)素的含量就會(huì)較高，即此時(shí)N∶P值較高，分解速率較低。N∶P值大于25且P含量低于0.22 g/kg的狀況下，N∶P值越高，P元素缺乏對(duì)凋落物的分解限制越顯著[23]。研究區(qū)各林齡植被群落的凋落物N∶P值均小于25，林齡為10年時(shí)P含量小于0.22 mg/g，20、30年時(shí)P含量均大于0.22 mg/g，表明凋落物的分解受到P元素限制較小，分解加快，但不利于養(yǎng)分的存儲(chǔ)，而林齡為10年的柑橘地凋落物分解速率相對(duì)較慢。以上結(jié)界表明，隨著林齡的增加，柑橘林地植被返還的凋落物C、N和P含量增加而使其本身的C、N和P儲(chǔ)量下降，而C∶N、C∶P和N∶P呈現(xiàn)降低的趨勢(shì)，整體上循環(huán)速率有提高的趨勢(shì)，柑橘林地凋落物基質(zhì)趨向更有利于養(yǎng)分釋放和碳固持的方向發(fā)展。

參考文獻(xiàn)：

[1] ELSER J J，STEMER R W，GOROKHO V A，et al.Biological stoichiometry from genes to ecosystems[J]. Ecology Letters，2000，3（6）：540-550.

[2] 李從娟，雷加強(qiáng)，徐新文，等.塔克拉瑪干沙漠腹地人工植被及土壤CNP的化學(xué)計(jì)量特征[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2013，33（18）：5760-5767.

[3] 王紹強(qiáng)，于貴瑞.生態(tài)系統(tǒng)碳氮磷元素的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2014，28（8）：3937-3947.

[4] MENG Q H，F(xiàn)U B J，YANG L Z. Effects of land use on soil erosion and nutrient loss in the Three Gorges Reservoir Area， China[J].Soil Use and Management，2001，17：288-291.

[5] 王珠娜，王曉光，史玉虎，等.三峽庫(kù)區(qū)秭歸縣退耕還林工程水土保持效益研究[J].中國(guó)水土保持科學(xué)，2007，5（1）：68-72.

[6] 潘復(fù)靜，張 偉，王克林，等.典型喀斯特峰叢洼地植被群落凋落物C∶N∶P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，31（2）：335-343.

[7] MCGRODDY M E，DANUFRESNE T， HEDIN L O. Scaling of C∶N∶P stoichiometry in forests worldwide： Implications of terrwstrial redfield-type ratios[J].Ecology，2004，85（9）：2390-2401.

[8] 郭劍芬，楊玉盛，陳光水，等.森林凋落物分解研究進(jìn)展[J].林業(yè)科學(xué)，2006，42（4）：93-100.

[9] 李志安，鄒 碧，丁永禎，等.森林凋落物分解重要影響因子及其研究進(jìn)展[J].生態(tài)學(xué)雜志，2004，23（6）：77-83.

[10] 孫寶偉，楊曉東，張志浩，等.浙江天童常綠闊葉林演替過(guò)程中土壤碳庫(kù)與植被碳?xì)w還的關(guān)系[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2013，37（9）：803-810.

[11] LUYSSAERT S，SCHULZE E D，B？魻RNER A，et al.Old-growth forests as global carbon sinks[J].Nature，2008，455：213-215.

[12] 崔寧潔，劉小兵，張丹桔，等.不同林齡馬尾松人工林碳氮磷分配格局及化學(xué)計(jì)量特征[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2014，23（2）：188-195

[13] 陳亞梅，劉 洋，張 健，等.巨桉混交林不同樹(shù)種C∶N∶P化學(xué)計(jì)量特征[J].生態(tài)學(xué)雜志，2015，34（8）：2096-2102.

[14] 萬(wàn) 猛，田大倫，樊 巍.豫東平原楊-農(nóng)復(fù)合系統(tǒng)凋落物的數(shù)量、組成及其動(dòng)態(tài)[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，29（5）：2507-2513.

[15] FRANKLIN O，AGREN G I. Leaf senescence and resorption as mechanisms of maximizing photosynthetic production during canopy development at N limitation[J]. Functional Ecology，2002，16：727-733.

[16] STEMER R W，ELSER J J. Ecological stoichiometry：the biol ogy of elements from molecules to the biosphere[J].Science，2002，423（6937）：225-226.

[17] VANNI M J，F(xiàn)LECKER A S，HOOD J M， et al. Stoichiometry of nutrient recycling by vertebrates in a tropica stream： linking species identity and ecosystem processes[J]. Ecology Letters，2002，5（2）：285-29.

[18] 劉亞迪，范少輝，蔡春菊，等.地表覆蓋栽培對(duì)雷竹林凋落物養(yǎng)分及其化學(xué)計(jì)量特征的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2012，32（22）：6956-6962.

[19] 劉萬(wàn)德，蘇建榮，李帥鋒，等.云南普洱季風(fēng)常綠闊葉林演替系列植物和土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量特征[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，30（23）：6581-6590.

[20] ELSER J J，STERNER R W，GOROKHOVA E，et al. Biological stoichiometry from genes to ecosystems[J].Ecology Letters，2000，3：540-550.

[21] MCGRODDY M E，DANUFRESNE T，HEDIN L O. Scaling of C∶N∶P stoichiometry in forests world wide： implications of terrwstrial redfield-type ratios[J]. Ecology，2004，85（9）：2390-2401.

[22] 李雪峰，韓士杰，張 巖.降水量變化對(duì)蒙古櫟落葉分解過(guò)程的間接影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，18（2）：261-266.

[23] G？譈BSEWELL S，VERHOEVEN J T A. Litter NBP ratios indicate whether N or P limits the decomposability of graminoid leaf litter[J].Plant Soi，2006， 287（1）：131-143.