于金成，李 喆，于 寧，趙 輝

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基于F2群體的豁眼鵝豁眼性狀遺傳分析

于金成，李 喆，于 寧，趙 輝

（遼寧省農(nóng)業(yè)科學院草牧業(yè)研究所，沈陽 110161）

【目的】豁眼鵝產(chǎn)蛋性能優(yōu)良，是中國寶貴的地方家禽資源。作為豁眼鵝的品種標志，豁眼性狀的遺傳規(guī)律有待揭示。文章通過構建鵝豁眼性狀F2資源群，結合表型分析，驗證決定豁眼性狀基因為隱性遺傳的假設，從而了解豁眼性狀的遺傳機制，為豁眼鵝遺傳資源利用提供理論依據(jù)?！痉椒ā窟x用20只豁眼公鵝和100只豁眼母鵝為親本，組建隨機交配群產(chǎn)生豁眼鵝純系F1代，觀察F1代中眼瞼的表現(xiàn)和分離比例；資源群采用遠交群體F2設計，選用豁眼鵝（3只，15只♀）和四川白鵝（3只，15只♀）為親本建立資源群，正反交交配產(chǎn)生F1代，F(xiàn)1代在避開近交的前提下互交產(chǎn)生F2代，觀察資源群F1和F2代中眼瞼的表現(xiàn)和分離比例。【結果】豁眼鵝純系隨機交配下一代的豁眼表型比例為89%(n=444)，11%(n=444)的個體為正常眼瞼表型，其中，豁眼與正常表型公鵝的實際比值為7﹕1(n=238)，與理論值差異不顯著（χ2=2.09＜χ20.05(1)=3.84），母鵝的實際比值為10﹕1(n=206)，與理論值差異不顯著（χ2=0.06＜χ20.05(1)=3.84），表明決定豁眼性狀的基因為隱性遺傳的假設為正確的；同時，提示豁眼性狀可能由兩個基因座決定的，其中一個基因座影響眼瞼形成，另一個起修飾作用的基因座影響豁眼表型的外顯率。②豁眼鵝與四川白鵝的反交F1代群體中公鵝和母鵝全部為正常眼瞼，表明豁眼性狀相對正常眼瞼為隱性遺傳。③正交F1代中公鵝100%(n=71)為正常眼瞼，母鵝中83%(n=76)的個體表現(xiàn)豁眼，17%(n=76)的個體表現(xiàn)正常，其中，豁眼母鵝與正常表型母鵝的實際比值為5﹕1(n=76)，與理論值差異不顯著（χ2=3.51＜χ20.05(1)=3.84），表明豁眼性狀呈伴性遺傳。④正交F2群體中豁眼公、母鵝與正常眼瞼實際比值分別為5﹕8(n=102)和2﹕3(n=94)，與理論比值差異不顯著（χ2=0.36, 0.02＜χ20.05(1)=3.84）；同時，反交F2群體中豁眼公、母鵝與正常眼瞼的實際比值分別為0﹕1(n=61)和5﹕7(n=60)，與相應的理論比值差異不顯著（χ2=0.02＜χ20.05(1)=3.84），正反交F2群體中公母鵝的豁眼表型分離情況進一步證實了豁眼性狀呈伴性隱性遺傳的遺傳規(guī)律?！窘Y論】豁眼性狀相對正常眼瞼為隱性遺傳，且呈伴性遺傳；豁眼性狀的形成主要受兩個基因座的影響，一個起主要作用的基因座位于Z染色體上，另一個修飾作用的基因座位于常染色體上。

豁眼性狀；隱性遺傳；伴性遺傳；鵝F2資源群；豁眼鵝

0 引言

【研究意義】豁眼鵝是中國寶貴的地方家禽遺傳資源，因優(yōu)良的產(chǎn)蛋性能而著稱于世?；硌垸Z出殼時左右雙側上眼瞼殘缺，終生保持不變，豁眼鵝因此而得名?；硌垭m不是與生產(chǎn)性能直接相關的經(jīng)濟性狀，但作為品種標志，揭示豁眼性狀的遺傳規(guī)律，可為豁眼鵝的遺傳資源保護、純種選育和雜交利用提供科學的參考依據(jù)。【前人研究進展】自上世紀伊始孟德爾遺傳定律被重新發(fā)現(xiàn)以來，眾多研究者采用孟德爾的研究方法，即通過建立F2資源群以研究家禽品種特征性狀的遺傳規(guī)律，取得了眾多的成果，包括雞的冠型[1-2]、羽型[2]、羽色和脛色[2-7]、皮膚顏色[8-9]、蛋殼顏色[10-11]，鴨的羽色[12-14]、蛋殼顏色[15-17]以及鵪鶉的羽色[18-19]等等。鵝質(zhì)量性狀的遺傳方式分析主要有羽色和斑紋、羽毛變異和解剖形態(tài)變異等方面[20]，對于鵝豁眼性狀的研究鮮有報道，僅朱峰偉等[21]利用RAPD分子標記技術對五龍鵝（豁眼鵝）豁眼組和無豁眼組群體進行了遺傳多樣性分析，其關注點是建立五龍鵝（豁眼鵝）品種內(nèi)兩群體的特異性分子標記，但未對該性狀的遺傳方式進行研究?！颈狙芯壳腥朦c】本質(zhì)上講，豁眼是遺傳缺陷，屬于質(zhì)量性狀。通過觀察豁眼鵝上眼瞼的形態(tài)結構，對照正常眼瞼表型，推測豁眼是鵝在胚胎發(fā)育過程中上眼瞼形成基因發(fā)生突變或其表達受到影響所致，即豁眼鵝是眼瞼性狀的突變體。1994年，WILKIE[22]在綜述顯性突變的分子機制時，提出突變體多數(shù)呈隱性遺傳（90%以上）的規(guī)律。據(jù)此，假設決定豁眼性狀的基因為隱性遺傳，根據(jù)孟德爾遺傳定律，豁眼鵝與眼瞼正常的鵝交配產(chǎn)生的F1代均為正常眼瞼。以豁眼鵝和正常眼瞼的四川白鵝為親本，采用F2群體設計建立鵝豁眼性狀資源群，檢驗豁眼的表現(xiàn)和分離情況是否符合孟德爾遺傳規(guī)律，從而揭示豁眼性狀的遺傳方式?！緮M解決的關鍵問題】通過對豁眼鵝及其資源家系上眼瞼表型的觀測，找出其變化規(guī)律，闡明該性狀的遺傳機制，以期為豁眼鵝遺傳資源利用提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗鵝群的建立

選用左右雙側上眼瞼殘缺（本文中簡稱豁眼）的豁眼鵝（Huoyan goose, H）18只（♂3，♀15）和四川白鵝（Sichuan White goose, S）18只（♂3，♀15）為親本，正反交交配產(chǎn)生F1代，F(xiàn)1代在避開近交的前提下互交產(chǎn)生F2代，其中，于正交F1代中挑選帶有豁眼表型的母鵝個體進行選配。此外，選用20只雄性豁眼鵝和100只雌性豁眼鵝為親本，組建隨機交配群，觀察豁眼性狀在本品種內(nèi)的傳遞情況。隨機交配群、資源群親代和F1代交配的公母比為1﹕5，每組6只鵝單欄飼養(yǎng)?；硌垸Z純系隨機交配群F1代和豁眼性狀F2資源群體的構建，于2013年3月至2015年8月在遼寧省彰武縣隆江牧業(yè)種鵝場實施。

1.2 雜交方法

資源群配種時采用遠交群體F2設計。親代（P）豁眼鵝與四川白鵝按照公母比例1﹕5進行正反交交配，產(chǎn)生2組雜交1代（F1）代群體，每組F1代群體內(nèi)避半同胞交配產(chǎn)生雜交2代（F2），即為最終的分離群體。

群體及大小如圖1所示，以豁眼鵝和四川白鵝為親本，豁眼♂×四川白鵝♀定為正交組，四川白鵝♂×豁眼♀則為反交組，主要用于豁眼性狀分離的研究。

圖1 資源群體繼代示意圖

1.3 性狀測定方法

鵝在同一棟舍內(nèi)分組飼養(yǎng)，自由采食、飲水。按常規(guī)方法進行飼養(yǎng)管理及免疫。出雛時即測定實驗鵝的豁眼性狀情況。

記錄資源群中每代不同性狀個體數(shù)量，Excel軟件進行統(tǒng)計分析。性狀的分析采用卡方適合性檢驗，用來檢驗性狀的觀察值次數(shù)與該性狀的理論比率是否相符合。

當df=1，采用英國葉斯（F. Yates）提出的矯正公式。矯正后的χ2公式如下：

χ2=

其中，O：實際觀察值；E：理論值；：表型數(shù)。

卡方適合性檢驗的無效假設：H0：實際次數(shù)和理論次數(shù)的偏差等于零，H1：實際次數(shù)和理論次數(shù)的偏差不等于零。如果＞0.05，差異不顯著，即理論值與實際值相符合；若0.01＜＜0.05，差異顯著，＜0.01差異極顯著，說明理論值與實際值不符合。

2 結果

2.1 豁眼鵝隨機交配群中豁眼性狀的表現(xiàn)

表1顯示了純種豁眼鵝隨機交配下一代群體的豁眼表型比例情況。本試驗選用的親本豁眼鵝均為雙側豁眼表型，根據(jù)豁眼基因呈隱性遺傳的假設，只有豁眼基因隱性純合體才有豁眼表型，其交配的下一代應該100%表現(xiàn)豁眼。本試驗的結果中， F1代中89%（394/444）的豁眼鵝個體為豁眼表型，雖然比預測的豁眼比例少11%（50/444），但不能推翻決定豁眼性狀的基因為隱性遺傳的假設，因為從基因型到表型，會出現(xiàn)不完全外顯的現(xiàn)象。

表1 豁眼鵝本品種內(nèi)隨機交配F1代群體中豁眼性狀情況

更為重要的是，豁眼性狀的不完全外顯現(xiàn)象提示，豁眼可能是由兩個基因座相互作用而導致的。兩個基因座中，一個基因座影響眼瞼形成，是豁眼性狀形成的主要因素，將其命名為H基因座，其中，H代表正常眼瞼等位基因，h代表豁眼等位基因；另一個基因座起修飾作用，是決定豁眼表型外顯的成因，命名為M基因座，其中，M代表顯性的豁眼表型修飾基因，m代表隱性的修飾基因。由于本試驗中豁眼鵝在H基因座上是hh純合型，所以，豁眼鵝群體中起修飾作用的M基因座上兩個等位基因的頻率顯而易見，F(xiàn)1代中11%的個體為正常眼瞼表型，可知m的頻率約為0.33，則M等位基因的頻率為0.67。據(jù)此，F(xiàn)1代中豁眼與正常表型鵝數(shù)的理論比值約為9﹕1，實際公鵝的比值為7﹕1，與理論值差異不顯著（χ2=2.09＜χ20.05(1)= 3.84）；母鵝的實際比值為10﹕1，與理論值差異不顯著（χ2=0.06＜χ20.05(1)=3.84）。

2.2 豁眼鵝與四川白鵝正反交交配F1和F2代豁眼性狀的表現(xiàn)

表2顯示了豁眼性狀F2資源群的豁眼表型比例情況。資源群親本中豁眼鵝為豁眼表型，四川白鵝為正常眼瞼，根據(jù)決定豁眼性狀的基因為隱性遺傳的假設，預測資源群F1代個體均為正常眼瞼。雜交結果顯示，豁眼鵝與四川白鵝的反交F1代群體中公鵝和母鵝全部為正常眼瞼，表明豁眼性狀相對正常眼瞼為隱性遺傳，證實了筆者關于決定豁眼性狀的基因為隱性遺傳的假設。

正交F1代中公鵝100%為正常眼瞼，母鵝表現(xiàn)豁眼，表明豁眼性狀呈伴性遺傳。根據(jù)純種豁眼鵝F1代中母鵝的豁眼比例情況（表1），即豁眼鵝純系中m等位基因頻率為0.33，推測正交F1代中母鵝的豁眼與正常眼瞼的理論比值為9﹕1，實際比值為5﹕1，與理論比值差異不顯著（χ2=3.51＜χ20.05(1)=3.84）。該群體中表現(xiàn)正常眼瞼的母鵝比例為17%，則正交F1代母鵝群體中m基因頻率為0.41（），高于豁眼鵝純系群體的m基因頻率（0.33），提示四川白鵝群體的m基因頻率可能高于豁眼鵝。究其原因，豁眼性狀呈伴性遺傳，則正交F1代中母鵝群體的H基因座都是豁眼鵝提供的h等位基因，且眼瞼正常母鵝的M基因座是mm純合型，根據(jù)群體遺傳學原理，豁眼鵝和四川白鵝兩群體雜交產(chǎn)生F1代的m基因頻率為兩群體該基因頻率的算術平均數(shù)，已知正交F1代母鵝群體m等位基因頻率為0.41，豁眼鵝純系群體的m等位基因頻率為0.33，則四川白鵝群體的m等位基因頻率約為0.49（0.41×2-0.33=0.49），這可能與豁眼鵝歷經(jīng)多年的本品種選育有關，在逐步淘汰非豁眼鵝過程中降低了m等位基因的頻率，而四川白鵝在該基因座上未受到選擇。

由于正交F2群體來源于F1，則F1群體中豁眼與正常眼瞼母鵝的實際比值5﹕1，可作為F2群體該指標的基礎理論值，根據(jù)孟德爾遺傳定律，推測，正交F2群體中豁眼與正常眼瞼的公、母鵝數(shù)理論比值都應為5﹕7，而實際比值分別為5﹕8和2﹕3，經(jīng)χ2檢驗差異不顯著（χ2=0.36, 0.02＜χ20.05(1)= 3.84）；同時，反交F2群體中理論比值分別為0﹕1和5﹕7，實際值為0﹕1和5﹕7，經(jīng)χ2檢驗差異不顯著（χ2=0.02＜χ20.05(1)=3.84）。正反交F2群體中公、母鵝的豁眼表型分離情況進一步證實了豁眼性狀伴性隱性遺傳的遺傳規(guī)律。

表 2 豁眼鵝與四川白鵝雜交F1和F2代群體中豁眼性狀分離

HS組為豁眼公鵝與四川白鵝母鵝交配組，SH組為四川白鵝公鵝與豁眼鵝母鵝交配組。HSHS為豁眼公鵝與四川白鵝母鵝交配組的F1代交配組，SHSH組為四川白鵝公鵝與豁眼鵝母鵝交配組的F1代交配組。表格中*表示不需計算卡方值

Group HS stands for that female of SichuanWhite goose mated to gander of Huoyangoose. Group SH stands for that female of Huoyan goose mated to gander of SichuanWhite goose. Group HSHS stands for that females of the Group HS mated to males of the Group HS without inbred. Group SHSH stands for that females of the Group SH mated to males of the Group SH without inbred. * stands for that value of χ2don’t need to calculate

3 討論

3.1 豁眼性狀呈隱性遺傳

通過鵝豁眼性狀F2資源群的建立，對其表型分離情況進行了詳細的統(tǒng)計分析，結合豁眼鵝本品種內(nèi)隨機交配群體中豁眼表型數(shù)據(jù)，證實了筆者關于決定豁眼性狀基因為隱性遺傳的假設。本實驗中豁眼鵝隨機交配下一代中公、母鵝共有11%的個體表現(xiàn)正常眼瞼表型，這可能是豁眼鵝純系的不同群體中普遍存在的現(xiàn)象。2009年，為了建立五龍鵝（豁眼鵝）本品種內(nèi)豁眼組和無豁眼組兩群體的特異性分子標記，朱峰偉等[21]利用RAPD分子標記技術對五龍鵝（豁眼鵝）本品種內(nèi)群體進行了遺傳多樣性分析，該研究隱含的意思是，豁眼鵝群體隨機交配一代后會出現(xiàn)一些帶有正常眼瞼表型的個體，形成了五龍鵝（豁眼鵝）豁眼組群體和無豁組群體。

正常眼瞼表型的豁眼鵝并非在基因型上與眼瞼缺失的豁眼鵝有差別，而是基因型到表型過程中，發(fā)生了不完全外顯導致的。一些人類遺傳性疾病的臨床表現(xiàn)中經(jīng)常出現(xiàn)不完全外顯現(xiàn)象，且多發(fā)生于由顯性基因控制的疾病中，其形成的原因眾多，包括前突變、限性因素、等位基因的影響、修飾基因的作用、二基因遺傳（digenic inheritance）、基因印記和環(huán)境因素等[23]。但也有部分的不完全外顯現(xiàn)象是由隱性基因控制的，其機制是主效基因突變造成基因表達異常所致[24]?；硌坌誀钣蓛蓚€基因座相互作用而導致的，一個基因座影響眼瞼形成，是豁眼性狀形成的主要因素，當該基因座隱性純合時才有可能導致眼瞼發(fā)育不全，但是，另一個起修飾作用的基因座隱性純合時卻會抑制豁眼表型的形成?？梢?，豁眼性狀形成的遺傳基礎復雜而有趣，其遺傳機制有待于借助現(xiàn)代分子生物學手段來揭示。

3.2 豁眼性狀呈伴性遺傳

首次發(fā)現(xiàn)豁眼性狀的伴性遺傳現(xiàn)象。自Morgan等[25]詳盡描述雞橫斑蘆花伴性遺傳以來，在家雞中先后發(fā)現(xiàn)了金銀羽、羽速、矮小型等伴性性狀[26]，在鵪鶉中發(fā)現(xiàn)羽色的伴性遺傳[27]，如今，這些性狀廣泛應用于現(xiàn)代蛋雞、肉雞和鵪鶉生產(chǎn)中。鵝的質(zhì)量性狀中，由灰雁馴化而來的一些歐洲鵝的羽色和斑紋性狀呈伴性遺傳[28-29]，但尚未在由鴻雁馴化而來的中國地方鵝中發(fā)現(xiàn)該現(xiàn)象?；硌垸Z是中國產(chǎn)蛋性能最優(yōu)良的鵝種，豁眼的伴性遺傳在鵝的雜交利用中可用于1日齡雛鵝自別雌雄，其應用前景良好。

作為特征性狀，豁眼表型曾是民間選種的依據(jù)。遼寧省昌圖地區(qū)的豁眼鵝是由“闖關東”的山東移民所帶來，當?shù)厝罕姼鶕?jù)“鵝有豁，產(chǎn)蛋多”的標準，歷經(jīng)20余年選育了東北地區(qū)的豁眼鵝群體[30]。民間選種是自發(fā)行為，豁眼與產(chǎn)蛋只是一種表型關聯(lián)，并無實質(zhì)聯(lián)系?；硌巯鄬φＱ鄄€為隱性遺傳，隱性性狀作為選種的標準往往是對顯性表型的淘汰來完成，這不能解釋民間成功選育豁眼鵝的現(xiàn)象。正是豁眼的伴性遺傳方式，才促使豁眼鵝種群在東北地區(qū)快速重建和擴散。因此，豁眼性狀遺傳規(guī)律的揭示可為豁眼鵝的遺傳資源保護、純種選育和雜交利用提供科學的參考依據(jù)。

3.3 豁眼性狀遺傳規(guī)律分析

豁眼性狀屬于質(zhì)量性狀，它是鵝胚在發(fā)育過程中上眼瞼形成不全導致的一種表征遺傳缺陷。推測，這種缺陷是上眼瞼發(fā)育基因本身發(fā)生了突變或或其表達受到影響所致。本研究表明，鵝豁眼性狀由隱性基因控制，呈伴性遺傳；豁眼性狀由兩個基因座相互作用形成。因此，豁眼性狀可能的分子機制是：在Z染色體上存在1個影響上眼瞼發(fā)育的基因座H，該基因座上隱性等位基因純合（hh）導致上眼瞼發(fā)育基因的表達異常；在常染色體上還存在1個起修飾作用的基因座M，該基因座上隱性等位基因純合（mm）能夠影響豁眼表型的外顯率。

根據(jù)孟德爾遺傳規(guī)律，下面針對豁眼鵝和四川白鵝雜交F1代和F2代的眼瞼性狀進行遺傳模式分析。豁眼鵝為眼瞼部分缺失，公鵝的基因型為ZhZhMM或ZhZhMm，母鵝的基因型為ZhWMM或ZhWMm；四川白鵝為正常眼瞼，公鵝基因型為ZHZHMM或ZHZHMm或ZHZHmm，母鵝基因型為ZHWMM或ZHWMm或ZHWmm。正交組合的遺傳模式如圖2所示，基因型為ZhZhM（M/m）的豁眼公鵝與基因型為ZHW（M/m）（M/m）的四川白鵝母鵝交配，F(xiàn)1代群體中，帶有H等位基因的公鵝，無論M基因座是何種等位基因，均表現(xiàn)正常眼瞼；由于豁眼鵝群體中m基因頻率約為0.33，四川白鵝群體中m基因頻率約為0.52，則5/6 的母鵝個體表現(xiàn)豁眼，其基因型為ZhWM（M/m）；1/6的個體表現(xiàn)正常眼瞼，其基因型為ZhWmm。F2代群體中，1/2 的公鵝表現(xiàn)正常眼瞼，其基因型是ZHZh（M/m）（M/m）；剩余的1/2 公鵝中，約5/6的個體表現(xiàn)豁眼，即5/12的個體基因型是ZhZhM（M/m），約1/6個體表現(xiàn)正常眼瞼，即1/12的個體基因型為ZhZhmm，所以，F(xiàn)2代公鵝中豁眼表型分離比值在5﹕7左右；同理，F(xiàn)2代群體中豁眼母鵝與正常眼瞼的母鵝數(shù)之比也應在5﹕7左右。

圖2 豁眼鵝×四川白鵝群體眼瞼性狀的遺傳模式

反交組合的遺傳模式如圖3所示，基因型為ZHZH（M/m）（M/m）的四川白鵝公鵝與基因型為ZhWM（M/m）的豁眼母鵝交配，F(xiàn)1代群體中，公鵝、母鵝均帶有H等位基因，所以都為正常眼瞼。F2代群體中，帶有H等位基因的公鵝，無論M基因座是何種等位基因，均表現(xiàn)正常眼瞼；1/2 的母鵝表現(xiàn)正常眼瞼，其基因型是ZHW（M/m）（M/m）；剩余的1/2 母鵝中，約5/6的個體表現(xiàn)豁眼，即5/12的個體基因型是ZhWM （M/m），約1/6個體表現(xiàn)正常眼瞼，即1/12的個體基因型為ZhWmm，所以，F(xiàn)2代母鵝中豁眼表型分離比值在5﹕7左右。

圖3 四川白鵝×豁眼鵝群體眼瞼性狀的遺傳模式

4 結論

建立了鵝豁眼性狀分化的F2資源群，分析了豁眼表型分離情況，結果表明：（1）豁眼性狀相對正常眼瞼性狀為隱性遺傳；（2）豁眼性狀呈伴性遺傳；（3）豁眼性狀主要受Z染色體1個影響上眼瞼發(fā)育的基因座所導致，此外，在常染色體上還存在1個起修飾作用的基因座能夠影響豁眼表型的外顯率。

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（責任編輯 林鑒非）

Genetic Analysis of Huoyan Trait Based on F2Resource Population in Huoyan Goose

YU Jin-cheng, LI Zhe, YU Ning, ZHAO Hui

(Pratacultural & Animal Science Research Institute, Liaoning Academy of Agricultural Sciences, Shenyang 110161)

【Objective】The Huoyan breed of geese which possesses a good laying performance, is a precious native poultry resource of China. As the breed characteristics of Huoyan goose, they need to be studied about the inheritance patterns of Huoyan trait. The purpose of this study was, by establishing the goose-F2resource group with Huoyan trait records, combined with the phenotypic analysis, to test the hypothesis that the allele that determines Huoyan trait demonstrates recessive inheritance, so as to understand the genetic mechanism of Huoyan trait. Our findings of the study will lay a theoretical basis for utilization of Huoyan goose genetic resource.【Method】Twenty males and 100 females of Huoyan geese were chosen to generate the F1generation of Huoyan goose pure line by random mating, and Huoyan appearance and segregation ratio in F1were observed. By F2-design of outbreed populations, the resource population with Huoyan trait records was established, in which the 3 males and 15 females of Huoyan geese were crossed reciprocally with the 3 males and 15 females of Sichuan White geese, and inter se matings in F1were carried out to generate the F2population without inbreeding. Huoyan appearance and segregation ratio in F1and F2were observed.【Result】①Huoyan and normal eyelid phenotype in F1generation of Huoyan goose pure line by random mating was 89% (n=444) and 11% (n=444), respectively. The real ratio of Huoyan vs normal eyelid phenotype of males was 7﹕1(n=238), which was no significant with the theoretic value (χ2=2.09＜χ20.05(1)=3.84), and the real ratio of Huoyan vs normal eyelid phenotype of females was 10﹕1(n=206), which was no significant with the theoretic value (χ2=0.06＜χ20.05(1)=3.84). It indicated that the hypothesis of the allele that determines Huoyan trait demonstrates recessive inheritance is correct, and that Huoyan trait may be determined by two loci, one influences the formation of eyelid, and another modifies the penetrance of the Huoyan phenotype. ②All of the males and females in reciprocal cross F1populations of female Huoyan goose crossed with Sichuan White goose ganders were normal eyelid. It indicated that the Huoyan trait exhibits recessive heredity to normal eyelid trait. ③In F1populations of Huoyan goose gander crossed with female Sichuan White goose, 100% (n=71) of the males were normal eyelid, as well as the females with Huoyan and with normal eyelid phenotype were 83% (n=76), 17% (n=76), respectively. The real ratio of Huoyan vs normal eyelid phenotype of females was 5﹕1(n=76), which was of no significance with the theoretic value by the χ2test (χ2=3.51＜χ20.05(1)=3.84). It indicated that the Huoyan trait demonstrates sex-linked inheritance. ④In F2populations of Huoyan goose ganders crossed with female Sichuan White goose, the real ratio of Huoyan vs normal eyelid phenotype of males and females were 5﹕8 (n=102), 2﹕3 (n=94), respectively, by the χ2test, and they were of no significance with the theoretic value (χ2=0.36, 0.02＜χ20.05(1)=3.84). Meanwhile, in F2populations of reciprocal cross, the real ratio of Huoyan vs normal eyelid phenotype of males and females were 0﹕1(n=61), 5﹕7(n=60), respectively, by the χ2test, they were of no significance with the theoretic value (χ2=0.02＜χ20.05(1)=3.84). The separation results of Huoyan phenotype in F2populations reciprocally further proved that the Huoyan trait demonstrates recessive sex-linked inheritance【Conclusion】The Huoyan trait exhibits recessive heredity to normal eyelid trait, and demonstrates sex-linked inheritance. The Huoyan trait is determined by two loci, one gene is on the Z chromosome, and another modifier gene exists on the autosome.

Huoyan trait; recessive inheritance; sex-linked inheritance; goose-F2resource population; Huoyan goose

2016-02-19；接受日期：2016-08-05

國家水禽產(chǎn)業(yè)技術體系專項資金（CARS-43-23）、遼寧省博士啟動基金（20141164）

于金成，Tel：024-31029891；13898156386；E-mail：yujincheng_pi@126.com。通信作者趙輝，E-mail：zhaohui_sy@126.com