田新民 沙思彤 楊孟平 廉明棟 石蘭英

摘要：在恒溫籠養(yǎng)條件下，利用紅外攝像機(jī)錄像并統(tǒng)計(jì)行為規(guī)律，進(jìn)行了秋冬季光周期變化對(duì)小飛鼠（Pteromys volans）活動(dòng)影響的研究。結(jié)果表明，小飛鼠巢外活動(dòng)節(jié)律表現(xiàn)出了季節(jié)差異，受光周期變化的影響，同時(shí)也表現(xiàn)出該物種對(duì)野外環(huán)境適應(yīng)的內(nèi)源性節(jié)律特征。小飛鼠秋冬季巢外總活動(dòng)、取食活動(dòng)和其他活動(dòng)均出現(xiàn)3個(gè)活動(dòng)高峰;受光周期的影響，小飛鼠冬季的活動(dòng)開(kāi)始與結(jié)束的時(shí)間均有約1 h的推遲。其中，巢外總活動(dòng)和取食活動(dòng)冬季明顯低于秋季，而巢外總活動(dòng)的頻次冬季明顯高于秋季。小飛鼠在寒冷季節(jié)（冬季）仍然保持著減少單次活動(dòng)時(shí)間和增加活動(dòng)頻次的野外內(nèi)源性特征，從而減少能量的消耗。

關(guān)鍵詞：小飛鼠（Pteromys volans）;光周期;活動(dòng)節(jié)律

中圖分類號(hào)：S764.5? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：0439-8114（2020）14-0137-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2020.14.027 開(kāi)放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Abstract： The study was about the effects of photoperiods changes on the activity of the flying squirrel in autumn and winter. We studied by using infrared camera video recording and statistical behavior under constant temperature captivity in the laboratory. The result showed that the rhythm of the activity outside the nest of the flying squirrel showed seasonal difference， the rhythm of the activity was affected by the change of photoperiods， and it showed the endogenous rhythm characteristics of the species adapting to the field environment. In autumn and winter， the total activities， feeding and other activities outside the nest of the flying squirrel were trimodal， and affected by the photoperiod， the start and end of winter activity of the flying squirrel were delayed by about 1 h. Among them， the total activities outside the nest and feeding activities in winter were significantly lower than those in autumn. Through analysis， it was concluded that in the cold season （winter）， the flying squirrel still maintains the endogenous characteristics of reducing single activity time and increasing activity frequency in the field， thus reducing energy consumption.

Key words： Pteromys volans; photoperiod; activity rhythm

小飛鼠（Pteromys volans）隸屬哺乳綱（Mammalia）嚙齒目（Rodentia）松鼠科（Sciuridae）飛鼠屬，在中國(guó)主要分布于東北、華北和西北等林區(qū)[1， 2]。中國(guó)小飛鼠有4個(gè)亞種分布，分別為甘肅亞種Pteromys volans buechneri、河北亞種Pteromys volans wulungshanensis、新疆亞種Pteromys volans turovi和東北亞種Pteromys volans arsenjevi[2，3]。自20世紀(jì)初以來(lái)，因森林不合理采伐，巢址遭到破壞等原因，小飛鼠種群數(shù)量下降[4-6]，已被IUCN和中國(guó)脊椎動(dòng)物紅色名錄評(píng)為易危物種，并為三有重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物[7-9]。

晝夜節(jié)律是動(dòng)物對(duì)環(huán)境各種條件如包括光照、溫度、濕度、食物條件等因素的一種綜合性適應(yīng)[10]。研究表明，在決定松鼠（Sciurus vulgaris）活動(dòng)模式的外源性因素中，光周期可能起主要作用[11];赤腹松鼠（Callosciurus erythraeus）出入巢時(shí)間與日出日落呈顯著正相關(guān)[12];東方田鼠（Microtus fortis）在人為控制環(huán)境光照下，產(chǎn)生了光周期應(yīng)答行為[13]。對(duì)小飛鼠的研究報(bào)道較為少見(jiàn)，僅涉及樹(shù)洞巢穴保溫機(jī)制及毛皮熱工性能[14， 15]。為探究光周期變化對(duì)小飛鼠活動(dòng)節(jié)律的影響，本研究于籠養(yǎng)和室溫基本恒定的條件下，對(duì)小飛鼠秋冬季活動(dòng)節(jié)律差異進(jìn)行研究，探究光周期對(duì)小飛鼠活動(dòng)節(jié)律的影響，為該物種相關(guān)生態(tài)學(xué)研究和科學(xué)保護(hù)提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)動(dòng)物

于2018年10月初，在黑龍江省賓縣林業(yè)局轄區(qū)的闊葉林生境內(nèi)，共捕獲5只小飛鼠（3♂，2♀），帶回飼養(yǎng)室觀察。每只小飛鼠單獨(dú)飼養(yǎng)于長(zhǎng)寬高85 cm×65 cm×90 cm鐵絲籠內(nèi)，稻草編織巢內(nèi)放置少許棉花，固定于鐵絲籠側(cè)上部作為巢穴。每日15：00—16：00提供蘋(píng)果、面包、向日葵子、松子、榛子、橡子、玉米和樺樹(shù)子為食。同時(shí)，清理前一日剩余食物，沖洗糞尿。飼養(yǎng)室內(nèi)溫度基本恒定為19 ℃，光照為自然光照。

1.2 記錄方法

紅外攝像機(jī)24 h進(jìn)行記錄，飼養(yǎng)一周適應(yīng)籠內(nèi)環(huán)境后，記錄并統(tǒng)計(jì)分析數(shù)據(jù)。以1 h為時(shí)間段，整理為0：00—1：00、1：00—2：00，…，23：00—24：00時(shí)間段內(nèi)的巢外活動(dòng)、取食活動(dòng)和其他活動(dòng)的時(shí)間量及頻次。時(shí)間以min為統(tǒng)計(jì)單位;巢外活動(dòng)頻次以出、進(jìn)巢為1次，在某1 h時(shí)間段內(nèi)僅有出巢或進(jìn)巢計(jì)0.5次;巢外取食活動(dòng)和其他活動(dòng)頻次以連續(xù)的某一活動(dòng)計(jì)1次。巢外其他活動(dòng)為巢外非取食活動(dòng)，包括跑動(dòng)、修整巢穴、整理皮毛、排便等巢外所有取食活動(dòng)以外的行為。所有統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)秋季為10月16日至11月16日，冬季為12月1日至1月7日。夜間定義為從天完全黑到天剛亮的時(shí)間段，其余時(shí)間段為日間，以每日個(gè)人觀察記錄為準(zhǔn)。

秋季（10月16日至11月16日）夜間17：06—5：08逐漸變化為16：25—5：47，冬季（12月1日至1月7日）夜間16：16—6：05逐漸變化為16：30—6：24。平均計(jì)算，秋季夜間為16：46—5：28，時(shí)長(zhǎng)12 h 42 min，冬季夜間為16：23—6：15，時(shí)長(zhǎng)13 h 52 min。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 24.0軟件，以獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)進(jìn)行秋冬季間的差異顯著性檢驗(yàn)，用皮爾遜相關(guān)性檢驗(yàn)（Pearson test）判斷各活動(dòng)時(shí)間量與活動(dòng)頻次間的相關(guān)性。觀察期間為小飛鼠非繁殖期，統(tǒng)計(jì)中未發(fā)現(xiàn)不同性別和個(gè)體間行為顯著差異，故將5只個(gè)體數(shù)據(jù)合并統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 巢外晝夜活動(dòng)

小飛鼠在秋季期間主要活動(dòng)發(fā)生在17：00—6：00，冬季主要在18：00—7：00，冬季活動(dòng)時(shí)間向后延遲了1 h。秋冬季巢外活動(dòng)均表現(xiàn)3個(gè)活動(dòng)高峰，秋季為18：00—19：00、21：00—22：00、3：00—5：00;冬季為18：00—19：00、22：00—23：00、5：00—6：00。秋冬季第一個(gè)活動(dòng)高峰均出現(xiàn)在相同時(shí)間段內(nèi)，而后兩個(gè)活動(dòng)高峰冬季均向后延遲了約1 h（圖1）。秋季每夜間巢外活動(dòng)時(shí)間為212.0～446.5 min，平均319.79 min（5.33 h）;冬季為146.87～348.32 min，平均230.67 min（3.84 h），冬季極顯著低于秋季（P<0.01）。

秋季夜間巢外活動(dòng)頻次為20～82次，平均47.67次;冬季為42.0～115.5次，平均76.46次，冬季極顯著高于秋季（P<0.01）。秋冬季夜間各時(shí)間段出巢頻次與巢外活動(dòng)時(shí)間量之間，均不存在顯著性相關(guān)（P >0.05）。

2.2 巢外取食活動(dòng)

秋季夜間巢外取食時(shí)間為60.0～209.5 min，平均116.3 min（1.94 h），占夜間巢外活動(dòng)的36.4%。冬季為21.00～86.88 min，平均48.20 min（0.8 h），占夜間巢外活動(dòng)的20.9%。夜間巢外取食時(shí)間，冬季極顯著低于秋季（P<0.01）。秋冬季巢外取食活動(dòng)均表現(xiàn)3個(gè)活動(dòng)高峰，秋季為17：00—18：00、21：00—22：00和4：00—5：00;冬季為18：00—19：00、22：00—23：00、5：00—6：00，冬季3個(gè)活動(dòng)高峰均向后延遲了約1 h（圖3）。

秋季夜間取食活動(dòng)頻次為24～51次，平均35.62次;冬季為23～57次，平均33.64次，秋冬季之間不存在顯著差異（P>0.05）（圖4）。秋季夜間各時(shí)間段取食頻次與取食時(shí)間之間存在顯著相關(guān)（P<0.05），冬季存在極顯著相關(guān)（P<0.01）。

2.3 巢外其他活動(dòng)

秋季夜間巢外其他活動(dòng)時(shí)間為53～410 min，平均203.5 min（3.39 h），占夜間巢外活動(dòng)的63.6%。冬季為79.43～333.63 min，平均182.4 min（3.04 h），占夜間巢外活動(dòng)的79.1%，秋冬季之間不存在顯著性差異（P>0.05）。其中，秋冬季巢外其他活動(dòng)高峰期與巢外總活動(dòng)的規(guī)律相同（圖5）。

秋季夜間巢外活動(dòng)頻次為14～97次，平均57.39次;冬季為42～139次，平均83.69次，冬季極顯著高于秋季（P<0.01）（圖6）。秋季夜間各時(shí)間段其他活動(dòng)頻次與活動(dòng)時(shí)間之間存在極顯著相關(guān)（P<0.01），而冬季無(wú)顯著相關(guān)（P>0.05）。

3 小結(jié)與討論

本研究在盡量避免人為干擾、保證食物需求、恒定室溫和自然光照等條件下飼養(yǎng)觀察，在一定程度上反映了小飛鼠對(duì)環(huán)境光周期變化的適應(yīng)，同時(shí)能夠了解該物種對(duì)野外環(huán)境適應(yīng)的內(nèi)源性節(jié)律特征。小飛鼠是夜行性物種，巢外活動(dòng)規(guī)律受自然光照影響。巢外活動(dòng)隨著每天夜間開(kāi)始和結(jié)束的時(shí)間變化而改變，有意避開(kāi)日間光照的現(xiàn)象與美洲飛鼠（Glaucomys volans）相仿[12]，說(shuō)明了光周期變化是影響其活動(dòng)的開(kāi)始和結(jié)束的主要原因。

動(dòng)物日活動(dòng)時(shí)間常隨著季節(jié)變化而變化，自然光照條件下，美洲飛鼠會(huì)隨著每天日落時(shí)間的季節(jié)性變化改變其開(kāi)始活動(dòng)的時(shí)間[12]。小飛鼠在秋季期間主要活動(dòng)發(fā)生在17：00—6：00，冬季主要在18：00—7：00，冬季活動(dòng)時(shí)間向后延遲了1 h，這與美洲飛鼠的觀察結(jié)論相似[12]。秋季夜間為16：46—5：28，時(shí)長(zhǎng)12 h42 min，冬季夜間為16：23—6：15，時(shí)長(zhǎng)13 h52 min。冬季夜間時(shí)長(zhǎng)的增加，主要由于日升時(shí)間的延后，這也是導(dǎo)致冬季主要活動(dòng)時(shí)間向后延遲的原因。

對(duì)巢外活動(dòng)觀察發(fā)現(xiàn)，冬季夜間巢外活動(dòng)時(shí)間量極顯著低于秋季，而活動(dòng)頻次冬季卻極顯著高于秋季，與籠養(yǎng)觀察日本飛鼠（Pteromys momonga）在短日照條件下（冬季）活動(dòng)時(shí)間減少的現(xiàn)象相似[16]。在日本飛鼠野外活動(dòng)節(jié)律研究中認(rèn)為，活動(dòng)模式的季節(jié)性變化是物種生存的重要策略，在寒冷季節(jié)減少單次活動(dòng)時(shí)間，可以有效減少長(zhǎng)期暴露在寒冷溫度下造成的能量損失[17]。如北方飛鼠（Glaucomys sabrinus）在洞巢中休息時(shí)間會(huì)隨著環(huán)境溫度的降低而增加[18]，小興安嶺林區(qū)松鼠在日照時(shí)間長(zhǎng)、氣溫相對(duì)高的秋季，活動(dòng)時(shí)間明顯多于日照時(shí)間相對(duì)短、氣溫低的冬季[19]。松鼠冬季短暫而不間斷的活動(dòng)有助于最大可能減少能量損耗，維持能量攝入和消耗的平衡，以成功越冬[13，20]。本研究在恒溫下飼養(yǎng)觀察，但小飛鼠仍然保持著部分野外的行為特征，在寒冷季節(jié)通過(guò)減少單次活動(dòng)時(shí)間和增加活動(dòng)頻次，降低能量損失。

小飛鼠秋冬季巢外總活動(dòng)、取食活動(dòng)和其他活動(dòng)均出現(xiàn)3個(gè)活動(dòng)高峰，與寒冷季節(jié)（4月、5月、10月和11月）中日本飛鼠的行為節(jié)律相似[17]。相關(guān)研究表明，松鼠的日活動(dòng)節(jié)律是以取食活動(dòng)為基礎(chǔ)的，在松鼠所有的行為譜中，大部分時(shí)間是取食行為[19]。樹(shù)棲哺乳動(dòng)物的冬季食物供應(yīng)有限，因此它們需要擴(kuò)大移動(dòng)范圍以便尋找食物[21]。小飛鼠日落后出巢補(bǔ)充能量，出現(xiàn)第一個(gè)取食高峰;經(jīng)過(guò)2～3 h消化代謝后再次攝取食物補(bǔ)充能量，出現(xiàn)第二個(gè)取食高峰;黎明前出現(xiàn)最后一個(gè)取食高峰，為即將進(jìn)入白天睡眠期間提供充足的能量貯存，因此取食高峰期與巢外活動(dòng)高峰期幾乎相同。秋冬季取食活動(dòng)分別占巢外總活動(dòng)的36.66%和20.83%，秋冬季節(jié)取食時(shí)間之間存在極顯著差異，但取食頻次并無(wú)明顯差異。推測(cè)可能是因?yàn)榛\養(yǎng)條件下食物資源豐富，節(jié)約了野外條件下取食活動(dòng)中搜尋食物、處理食物、啖食及運(yùn)輸和埋藏等活動(dòng)的時(shí)間和過(guò)程中產(chǎn)生的能量消耗;而在寒冷季節(jié)，隨著活動(dòng)時(shí)長(zhǎng)的減少，每次活動(dòng)的食物消耗都可能減少，對(duì)能量補(bǔ)充的需求低于秋季，因此小飛鼠縮短了冬季的取食時(shí)間。

小飛鼠活動(dòng)節(jié)律存在季節(jié)性變化，且受光周期變化的影響較大。本試驗(yàn)中未發(fā)現(xiàn)小飛鼠同性個(gè)體間及雌雄間行為的顯著差異，可能是秋冬季均非小飛鼠繁殖季節(jié)，因此雌雄個(gè)體間并沒(méi)有表現(xiàn)出明顯不同的活動(dòng)規(guī)律，相關(guān)研究結(jié)果有助于進(jìn)一步展開(kāi)小飛鼠其他行為節(jié)律的研究，同時(shí)可對(duì)相關(guān)生態(tài)研究和科學(xué)保護(hù)等方面提供相關(guān)的參考依據(jù)。

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