白石水庫(kù)浮游植物的群落結(jié)構(gòu)研究

為給白石水庫(kù)生態(tài)環(huán)境保護(hù)和漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)和基礎(chǔ)資料，于2013年8月—2014年7月對(duì)白石水庫(kù)的浮游植物群落結(jié)構(gòu)，包括浮游植物的種類(lèi)組成、優(yōu)勢(shì)種、密度、生物量、生物多樣性和時(shí)空格局進(jìn)行了周年研究。結(jié)果表明：白石水庫(kù)共發(fā)現(xiàn)浮游植物239種，其中綠藻138種，硅藻39種，裸藻26種，藍(lán)藻19種，甲藻8種，金藻、隱藻、黃藻各3種；主要優(yōu)勢(shì)種為小席藻Phormidium tenue、嚙蝕隱藻Cryptomonas erosa、尖針桿藻Synedra acus；調(diào)查期間浮游植物密度為13.44×106cells/L，生物量為11.33 mg/L，優(yōu)勢(shì)類(lèi)群為硅藻、隱藻和藍(lán)藻；浮游植物群落結(jié)構(gòu)有明顯的時(shí)空分布規(guī)律，其中浮游植物密度呈現(xiàn)出夏季＞秋季＞春季＞冬季的變化規(guī)律，在空間分布上表現(xiàn)為凌河＞牤牛＞上游＞下游＞中游；根據(jù)浮游植物生物量的劃分標(biāo)準(zhǔn)，白石水庫(kù)屬于富營(yíng)養(yǎng)型水體；浮游植物均勻度指數(shù)為0.24～0.48，一周年的平均值為0.36，多樣性指數(shù)為1.73～3.44，一周年的平均值為2.61。研究表明，白石水庫(kù)目前處于中度污染狀態(tài)，氮、磷對(duì)水庫(kù)浮游植物的生長(zhǎng)具有重要影響。

白石水庫(kù)；浮游植物；群落結(jié)構(gòu)；時(shí)空格局

浮游植物是懸浮在水中的藻類(lèi)植物的總稱(chēng)，其繁殖速度快、生長(zhǎng)周期短［1］，是各種水生動(dòng)物直接或間接的天然餌料。浮游植物在水庫(kù)水環(huán)境中扮演著十分重要的角色，它是初級(jí)生產(chǎn)者和食物鏈的基礎(chǔ)，肩負(fù)著維持水庫(kù)水生態(tài)平衡的作用［2］。浮游植物對(duì)水體條件變化的響應(yīng)靈敏，是水質(zhì)監(jiān)測(cè)的重要生物類(lèi)群，其種類(lèi)組成和生物量的季節(jié)變動(dòng)特點(diǎn)，反映了水庫(kù)環(huán)境及生物群落結(jié)構(gòu)受人類(lèi)活動(dòng)影響的程度。

白石水庫(kù)位于遼寧省北票市上園鎮(zhèn)附近的大凌河干流上，其主要功能是防洪、灌溉、供水、發(fā)電、養(yǎng)魚(yú)等，控制流域面積17 649 km2，總庫(kù)容16.45億m3。由于大凌河流域?qū)贉貛Ъ撅L(fēng)性氣候，常年干旱少雨，致使主河道萎縮，河岸延伸，河灘面積大增。當(dāng)?shù)剞r(nóng)民受利益驅(qū)使，盲目開(kāi)荒搶種，導(dǎo)致成片的河岸地、河灘、林地等被毀，并被開(kāi)墾成農(nóng)田?；屎娃r(nóng)藥中氮、磷進(jìn)入土壤，洪水季節(jié)被帶入水體，造成水庫(kù)水質(zhì)富營(yíng)養(yǎng)化，危及水生動(dòng)植物和水質(zhì)安全。另外，水庫(kù)上游城市工業(yè)、生活廢水自然排放，更加重了水體的污染程度。

自白石水庫(kù)于2000年建成以來(lái)，僅劉中等［3］對(duì)其水生生物做過(guò)調(diào)查。近十年來(lái)白石水庫(kù)水生生物資源變化較大，為此，本研究中探討了白石水庫(kù)浮游植物的種類(lèi)組成、密度、生物量、優(yōu)勢(shì)種和時(shí)空變化等群落結(jié)構(gòu)特征，旨在為該水庫(kù)生態(tài)環(huán)境保護(hù)和治理及可持續(xù)漁業(yè)發(fā)展提供基礎(chǔ)資料和科學(xué)依據(jù)。

1　材料與方法

1.1調(diào)查站位的設(shè)置

于2013年8月—2014年7月在遼寧省白石水庫(kù)每月進(jìn)行一次采樣，共設(shè)站位14個(gè)，采樣站位如圖1所示。

1.2方法

從每個(gè)站位采集1 L浮游植物樣品，若水深不足3 m，采混合樣；若水深超過(guò)3 m不足10 m，采表層和底層樣；若水深超過(guò)10 m，采表層、中層和底層樣?，F(xiàn)場(chǎng)采集15 mL水樣用魯哥氏液固定，帶回實(shí)驗(yàn)室靜置沉淀24 h以上濃縮計(jì)數(shù)；種類(lèi)鑒定和計(jì)數(shù)等參考胡鴻鈞等［4］的方法。理化指標(biāo)包括亞硝酸態(tài)氮、硝酸態(tài)氮、氨態(tài)氮、總氮、活性磷和總磷，具體測(cè)定方法參照 《水和廢水監(jiān)測(cè)分析方法》［5］進(jìn)行。

圖1　白石水庫(kù)采樣站點(diǎn)示意圖Fig.1 Sampling sites in Baishi Reservoir

1.3數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用Canoco for Windows 4.5軟件對(duì)白石水庫(kù)營(yíng)養(yǎng)鹽含量與浮游植物密度和生物量進(jìn)行典型對(duì)應(yīng)分析（CCA）。浮游植物多樣性指數(shù)采用Shannon-Wiener指數(shù) （H′）和均勻度指數(shù) （J），優(yōu)勢(shì)種利用優(yōu)勢(shì)度 （Y）進(jìn)行確定［6］。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度計(jì)算公式為

其中：Pi是浮游植物總種數(shù)中第i種的個(gè)體數(shù)與該群落觀察到的總個(gè)體數(shù)N的比值，其值變動(dòng)在零與任何正數(shù)之間，群落中當(dāng)全部個(gè)體屬于一個(gè)物種時(shí)，H′=0，全部個(gè)體屬于不同種時(shí)，H′值最大；S為總種數(shù)；ni為第i種的個(gè)體數(shù)；N為所有種類(lèi)的總個(gè)體數(shù)；fi為第i種的出現(xiàn)頻率；以Y＞0.02的種類(lèi)為優(yōu)勢(shì)種。

2　結(jié)果與分析

2.1種類(lèi)組成與分布

本次調(diào)查中，白石水庫(kù)共發(fā)現(xiàn)浮游植物8門(mén)87屬239種。其中綠藻45屬138種，占57.74%；硅藻18屬39種，占16.32%；裸藻5屬26種，占10.88%；藍(lán)藻9屬19種，占7.95%；甲藻5屬8種，占3.35%；金藻2屬3種，占1.26%；隱藻2 屬3種，占1.26%；黃藻1屬3種，占1.26%。調(diào)查期間，綠藻全年在物種數(shù)上占明顯優(yōu)勢(shì)。表、中、底層浮游植物種類(lèi)組成無(wú)明顯差異。夏、秋兩季浮游植物出現(xiàn)種類(lèi)較多。

2.2密度和生物量

白石水庫(kù)浮游植物密度平均為 13.44×106cells/L。藍(lán)藻門(mén)最多，占總量的56.25%；綠藻門(mén)次之，占24.14%；隱藻門(mén)占10.97%；硅藻門(mén)占7.32%；金藻門(mén)占0.53%；甲藻門(mén)占0.48%；裸藻門(mén)占0.20%；黃藻門(mén)占0.11% （圖2）。

浮游植物生物量平均為11.33 mg/L。以硅藻門(mén)最高，占總量的 52.18%；隱藻門(mén)次之，占26.03%；藍(lán)藻門(mén)占9.86%；綠藻門(mén)占8.79%；甲藻門(mén)占 1.51%；裸藻門(mén)占 1.01%；金藻門(mén)占0.50%；黃藻門(mén)占0.13%（圖3）。

浮游植物密度變化規(guī)律為夏季＞秋季＞春季＞冬季；生物量變化規(guī)律為夏季＞春季＞秋季＞冬季。浮游植物密度在空間分布上表現(xiàn)為凌河＞牤牛＞上游＞下游＞中游；而生物量在空間分布上無(wú)明顯差異（圖4）。

2.3優(yōu)勢(shì)種

根據(jù)浮游植物的密度及出現(xiàn)頻率，優(yōu)勢(shì)度在20%以上為優(yōu)勢(shì)種類(lèi)，在整個(gè)調(diào)查時(shí)間內(nèi)為優(yōu)勢(shì)種的主要有藍(lán)藻門(mén)的小席藻Phormidium tenue、隱藻門(mén)的嚙蝕隱藻Cryptomonas erosa和硅藻門(mén)的尖針桿藻Synedra acus（表1），出現(xiàn)頻率均為100%。

2.4生物多樣性

由表2可知，浮游植物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)年平均為2.61，均勻度指數(shù)年平均為0.36。白石水庫(kù)浮游植物多樣性指數(shù)表層為2.58、中層為2.46、底層為2.63；四季多樣性指數(shù)分別為秋季2.97、冬季2.49、春季2.35、夏季2.62；采樣點(diǎn)多樣性指數(shù)分別為凌河2.60、牤牛2.36、上游2.38、中游2.73、下游2.59。白石水庫(kù)浮游植物均勻度指數(shù)表層為0.36、中層為0.34、底層為0.36；四季均勻度指數(shù)分別為秋季0.41、冬季0.35、春季0.33、夏季0.36；采樣點(diǎn)均勻度指數(shù)分別為凌河0.36、牤牛0.33、上游0.33、中游0.38、下游0.36。

多樣性指數(shù)底層略大于表層，表層略大于中層；而均勻度指數(shù)垂直分布無(wú)明顯差異。多樣性指數(shù)夏、秋季高于冬、春季，凌河、中游、下游高于牤牛河、上游。均勻度指數(shù)秋季略高于夏、冬、春季，中游略高于凌河及下游，凌河、下游略高于牤牛河及上游。

圖2　白石水庫(kù)浮游植物密度的季節(jié)變化Fig.2 Seasonal variations in the phytoplankton density in Baishi Reservoir

圖3　白石水庫(kù)浮游植物生物量的季節(jié)變化Fig.3 Seasonal variations in the phytoplankton biomass in Baishi Reservoir

圖4　白石水庫(kù)浮游植物密度和生物量的時(shí)空變化Fig.4 Spatio-temporal changes in density and biomassof phytoplankton in Baishi Reservoir

2.5垂直分布

白石水庫(kù)浮游植物密度和生物量的垂直變化如圖5所示。從圖5可見(jiàn)：浮游植物春季密度為底層＞中層＞表層；夏季密度為表層=底層＞中層；秋季密度為中層＞底層＞表層；冬季密度為中層＞底層＞表層。浮游植物春季生物量為底層＞表層＞中層；夏季生物量為表層＞中層＞底層；秋季生物量為表層＞底層＞中層；冬季生物量為中層＞底層＞表層。表層浮游植物密度全年變化為 （4.29～29.84）×106cells/L，中層浮游植物密度全年變化為 （4.48～29.77）×106cells/L，底層浮游植物密度全年變化為 （5.77～29.84）×106cells/L，其中均為夏季最大、春季最小。表層浮游植物生物量全年變化為5.97～14.14 mg/L，其中春季最大、秋季最小；中層浮游植物生物量全年變化為4.33～22.22 mg/L，其中冬季最大、秋季最?。坏讓痈∮沃参锷锪咳曜兓癁?.38～14.86 mg/L，其中春季最大、秋季最小。

圖5　白石水庫(kù)浮游植物密度和生物量的垂直變化Fig.5 Vertical changes in biomass and density of phytoplankton in Baishi Reservoir

2.6浮游植物密度和生物量與N、P的相關(guān)性

白石水庫(kù)總氮含量平均為1.64 mg/L，總磷含量平均為0.031 mg/L，N/P值為52，最大N/P值高達(dá)75。白石水庫(kù)浮游植物密度和生物量與N、P等營(yíng)養(yǎng)鹽的CCA分析結(jié)果如圖6所示。由圖6可見(jiàn)：白石水庫(kù)浮游植物密度與亞硝酸態(tài)氮含量呈顯著正相關(guān) （P=0.020＜0.05），并隨硝酸態(tài)氮含量的增加而增大，但相關(guān)不顯著 （P=0.274＞0.05），隨磷酸鹽、氨態(tài)氮、總磷和總氮含量的增加而呈下降趨勢(shì)；浮游植物生物量隨營(yíng)養(yǎng)鹽含量的增加均呈降低趨勢(shì)，但相關(guān)不顯著 （P＞0.05）。

表1　白石水庫(kù)浮游植物優(yōu)勢(shì)種和優(yōu)勢(shì)度Tab.1 Dominant species and the dominance of phytoplnkton in Baishi Reservoir

表2　浮游植物多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)的變化Tab.2 Changes in diversity index and uniformity index of phytoplankton

3　討論

3.1白石水庫(kù)浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征

圖6　白石水庫(kù)浮游植物密度、生物量與營(yíng)養(yǎng)鹽關(guān)系的CCA分析Fig.6 　CCA of relationship between phytoplankton density and biomass and nutrient concentration in Baishi Reservoir

白石水庫(kù)是遼西半干旱區(qū)的水源水庫(kù)，建庫(kù)以來(lái)較少進(jìn)行水生生物資源調(diào)查，與劉中等［3］的調(diào)查結(jié)果比較，本次對(duì)白石水庫(kù)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的調(diào)查結(jié)果種類(lèi)多，密度和生物量大，浮游植物的種類(lèi)組成也發(fā)生了很大變化，由原來(lái)的硅藻—綠藻占優(yōu)勢(shì)演變?yōu)楣柙濉[藻—藍(lán)藻共同占優(yōu)勢(shì)。趙文［6］研究表明，藍(lán)藻喜生于有機(jī)物豐富的水體中，隱藻是水肥的標(biāo)志。說(shuō)明白石水庫(kù)的水質(zhì)有富營(yíng)養(yǎng)化程度加劇的趨勢(shì)。與遼寧省內(nèi)其他幾個(gè)水源水庫(kù)（大伙房、湯河、觀音閣、桓仁、碧流河、英那河、柴河）［7-14］相比，白石水庫(kù)浮游植物的密度處于中等水平，但生物量相對(duì)較高 （表3）。

浮游植物密度具有夏季＞秋季＞春季＞冬季的變化規(guī)律，而浮游植物生物量具有夏季＞春季＞秋季＞冬季的變化規(guī)律。浮游植物的季節(jié)動(dòng)態(tài)與水溫、魚(yú)類(lèi)組成等有關(guān)，而其空間分布與上、中、下游的水流、水質(zhì)等差異有關(guān)，對(duì)此尚需進(jìn)一步研究。浮游植物密度秋季高于春季，而生物量秋季卻低于春季，這是因?yàn)樗{(lán)藻門(mén)的小席藻Phormidium tenue成為秋季優(yōu)勢(shì)種，小席藻本身為絲狀體，其細(xì)胞體積相對(duì)于其他優(yōu)勢(shì)藻種明顯偏小。

表3　白石水庫(kù)與遼寧省內(nèi)其他水庫(kù)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的比較Tab.3 Comparison of phytoplankton community in Baishi Reservoir with that in other reservoirs in Liaoning Province

通過(guò)對(duì)白石水庫(kù)優(yōu)勢(shì)種季節(jié)演替的調(diào)查表明，夏季藍(lán)藻占優(yōu)勢(shì)，其原因可能是由于藍(lán)藻的DNA與光合作用系統(tǒng)的熱穩(wěn)定性等形成了高溫適應(yīng)機(jī)制［15］，藍(lán)藻最適生長(zhǎng)溫度為25～35℃［16］，高于其他藻類(lèi)，同時(shí)對(duì)高溫的耐受能力強(qiáng)于其他藻類(lèi)。硅藻適于在低水溫環(huán)境中存活，有些冷水性種類(lèi)在低水溫季節(jié)仍能大量繁殖，因而，在春季較冷的月份數(shù)量較多。溫帶地區(qū)的水體中，秋末不但水溫降低，而且水中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的分解速度也有所下降，導(dǎo)致冬季水中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)不斷積累，使得一些生長(zhǎng)在有機(jī)質(zhì)含量豐富水體中的鞭毛藻類(lèi)大量繁殖，如隱藻門(mén)的嚙蝕隱藻。本研究結(jié)果與章宗涉等［17］報(bào)道的結(jié)果一致，這也與北溫帶湖泊浮游植物季節(jié)演替規(guī)律［18］相符合。

浮游植物的種類(lèi)組成以藍(lán)藻、隱藻、硅藻門(mén)占優(yōu)勢(shì)，與劉中等［3］報(bào)道的有差異?？赡苁怯捎谡{(diào)查時(shí)間間隔太久，隨著時(shí)間不斷的積累，當(dāng)?shù)貧夂?、水文條件、水體理化性質(zhì)等非生物因素，以及魚(yú)類(lèi)、浮游動(dòng)物等生物因素的不斷改變，造成浮游植物群落結(jié)構(gòu)較2001年復(fù)雜；也可能與樣點(diǎn)設(shè)置多、采樣頻率高和物種出現(xiàn)概率提高有關(guān)。

根據(jù)何志輝等［11］對(duì)浮游植物生物量的劃分標(biāo)準(zhǔn)，白石水庫(kù)屬于富營(yíng)養(yǎng)型水體，其水質(zhì)有富營(yíng)養(yǎng)化加劇的趨勢(shì)。其原因可能是水庫(kù)匯水區(qū)化肥的使用增加，導(dǎo)致氮、磷元素流入庫(kù)區(qū)的含量增加［18］。一般認(rèn)為，生物多樣性指數(shù)能夠表征環(huán)境條件的優(yōu)劣［19］。在正常環(huán)境下，多樣性指數(shù)較高，環(huán)境受污染時(shí)，多樣性指數(shù)就會(huì)降低［20］。按照多樣性指數(shù)與水體污染程度的關(guān)系［21］來(lái)判斷，調(diào)查期間白石水庫(kù)處于中度污染狀態(tài)。這可能與庫(kù)區(qū)周?chē)鷳B(tài)環(huán)境有關(guān)，應(yīng)該引起足夠的重視。

3.2浮游植物與氮、磷營(yíng)養(yǎng)鹽的關(guān)系

浮游植物生長(zhǎng)需要氮、磷等營(yíng)養(yǎng)鹽，其中以磷和氮最為重要［17］，常成為浮游植物生長(zhǎng)的限制營(yíng)養(yǎng)元素［22］，因此，氮、磷營(yíng)養(yǎng)元素能調(diào)節(jié)浮游植物的生長(zhǎng)，影響浮游植物的生物量和密度［23-24］。通常磷是淡水水域浮游植物生長(zhǎng)的限制因子，氮是海洋浮游植物生長(zhǎng)的限制因子。大量研究表明，氮、磷濃度的絕對(duì)數(shù)量及相對(duì)比例與浮游植物增殖有密切關(guān)系，當(dāng)水庫(kù)總氮和總磷濃度的比值在10～15時(shí)，最適宜于浮游植物增殖。白石水庫(kù)平均N/P值高達(dá)75，說(shuō)明磷已成為水庫(kù)浮游植物生長(zhǎng)速率的限制因子。本研究結(jié)果與林桂花等［25］的報(bào)道相一致。但通過(guò)CCA相關(guān)分析，浮游植物密度與亞硝酸鹽含量呈顯著正相關(guān)，這種情況目前還難以解釋?zhuān)行柽M(jìn)一步研究。

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李沂軒，鞠哲，趙文，班艷麗，郭凱，蔡志龍，張榮坤，戴玉新
（大連海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，遼寧省水生生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧大連116023）

Community structure of phytoplankton in Baishi Reservoir

Phytoplankton community structure including species composition，dominant species，density，biomass，biodiversity，and spatial-temporal pattern of phytoplankton was monthly surveyed from August 2013 to July 2014 in order to provide scientific basis for sustainable water conservation and fisheries in Baishi Reservoir.Results showed that 239 phytoplankton species were found，including 138 species in Chlorophyta，39 species in Bacillariophyta，26 species in Euglenophyta，19 species in Cyanophyta，8 species in Pyrrophyta，3 species in Chrysophyta，3 species in Cryptophyta and 3 species in Xanthophyta，with dominant species Phormidium tenue，Cryptomonas erosa，and Synedra acus.There were phytoplankton density of 13.44×106cells/L，and the biomass of 11.33 mg/L，with the dominant species in Bacillariophyta，Cryptophyta and Cyanobacteria.The phytoplankton had significant variation in spatial and temporal distribution in community structure，the order of density variation of phytoplankton as summer＞autumn＞spring＞winter and as Linghe＞Mangniu＞upstream＞downstream＞midstream in spatial profile.According to the criteria of the classification of phytoplankton biomass，Baishi Reservoir is within eutrophic，with evenness index of 0.24-0.48，an average of 0.36，diversity index of 1.73-3.44，an average of 2.61，indicating that the reservoir is moderately polluted due to nitrogen and phosphorus which have a significant impact on the growth of phytoplankton.

Baishi Reservoir；phytoplankton；community structure；spatio-temporal pattern

S932.7

A

10.16535/j.cnki.dlhyxb.2016.04.010

2095-1388（2016）04-0404-06

2015-09-10

遼寧省自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目 （20072140）；白石水庫(kù)漁業(yè)資源調(diào)查及其可持續(xù)保水漁業(yè)技術(shù)研究 （2013-2015）

李沂軒 （1990—），女，碩士研究生。E-mail：596882224@qq.com

趙文 （1963—），男，教授，博士生導(dǎo)師。E-mail：zhaowen@dlou.edu.cn