左然濤，侯受權，常亞青，丁君，宋堅，趙沖，張偉杰（大連海洋大學農業(yè)部北方海水增養(yǎng)殖重點實驗室，遼寧大連116023）

海膽營養(yǎng)生理研究進展

左然濤，侯受權，常亞青，丁君，宋堅，趙沖，張偉杰
（大連海洋大學農業(yè)部北方海水增養(yǎng)殖重點實驗室，遼寧大連116023）

為深入開發(fā)海膽專用人工配合飼料，圍繞海膽攝食生理和營養(yǎng)需求研究，綜述了海膽主要經濟養(yǎng)殖種類，投喂頻率、養(yǎng)殖密度、環(huán)境因子 （水溫、溶氧、光線、氨氮）等因素對海膽攝食量的影響，以及海膽對蛋白質、碳水化合物、脂肪、脂肪酸、膽固醇、維生素和礦物元素的需求量，并在此基礎上，探討了在該領域未來研究的重點，以期為海膽人工配合飼料的開發(fā)提供幫助。

海膽；攝食生理；營養(yǎng)需求

海膽隸屬于棘皮動物門Echinodermata、游走亞門Eleutherozea、海膽綱Echinoidea，其現(xiàn)存種類較多，大約有850種，但是被開發(fā)利用并達到一定經濟規(guī)模的種類不到30種［1］。海膽是一種重要的海珍品，其可食用的生殖腺含有大量的蛋白質、氨基酸和不飽和脂肪酸，具有很高的營養(yǎng)價值，在中國、日本、法國等國家頗受歡迎［2-3］。長期以來，養(yǎng)殖海膽的食物來源主要有海帶、裙帶菜、石莼等大型藻類，隨著海膽?zhàn)B殖業(yè)的迅猛發(fā)展，生物餌料資源供不應求的現(xiàn)象日益突出［4］，因此，開發(fā)海膽專用人工配合飼料勢在必行。目前，國內外對海膽的研究主要集中在海膽人工育苗及增養(yǎng)殖技術上［5-7］，有關營養(yǎng)生理方面的研究相對較少［8-10］。本研究中，就海膽攝食生理和營養(yǎng)需求的相關研究加以綜述，以期為海膽人工配合飼料的開發(fā)研究提供參考。

1　海膽主要養(yǎng)殖種類

目前，全世界現(xiàn)存海膽種類近千種，但已被較好開發(fā)并能形成規(guī)模性漁獲量的經濟種類不超過30種。其中，已開展規(guī)模養(yǎng)殖和研究的品種僅有10個左右，具體種類見表1。

2　海膽攝食生理

2.1海膽消化系統(tǒng)

海膽消化系統(tǒng)由口、口器、食道、胃、腸、肛門等消化器官及附屬消化腺體組成。其中，口器由5個大且尖銳的大齒骨、若干塊小齒骨以及與之相連的肌肉束組成?？谄鲝娊∮辛?，可以切斷堅硬的食物。海膽的消化道較長，約為殼徑的3倍左右，其通過結締組織膜沿殼內壁盤曲纏繞，這與其植食特性相關［2］。在海膽的消化酶中，淀粉酶在各種類海膽中均有較高活性，而脂肪酶和蛋白酶活性均相對較低。因此，腸道微生物是海膽脂肪酶和蛋白酶的重要來源［11］。

2.2影響海膽攝食的因素

2.2.1投喂頻率 研究表明，連續(xù)投喂能夠顯著提高中間球海膽Strongylocentrotus intermedius［12］和Loxechinus albus［13］的生長發(fā)育。與每3天投喂一次海帶相比，連續(xù)投喂海帶能顯著提高海膽的性腺濕質量，這可能是由于連續(xù)投喂時海膽攝食量較高所致［12］。Lawrence等［14］探討了在水溫為25℃、鹽度為35的水族箱中不同投喂頻率 （自由攝食、2 d投喂一次、4 d投喂一次人工配合飼料）對綠海膽Lytechinus variegatus（殼徑50 mm）性腺發(fā)育的影響。28 d的攝食生長試驗結果表明，海膽性腺指數隨投喂頻率的降低而依次遞減，這與目前海膽室內養(yǎng)殖使用的連續(xù)投喂模式相一致。但安琪等［15］發(fā)現(xiàn)，馬糞海膽經過4周饑餓處理后，體質量和性腺指數顯著降低，而之后8周的飽食投喂可恢復海膽的生長和性腺發(fā)育，表現(xiàn)出較好的補償生長現(xiàn)象。與海帶等大型藻類相比，人工配合飼料在水中穩(wěn)定性較差，尤其在海上吊籠養(yǎng)殖條件下，每天投喂定會增加人工成本。因此，利用補償生長機制適當降低投喂頻率可有效提高海膽的攝食速度，降低飼料殘餌率，提高海膽的生長和發(fā)育速率。

表1　主要養(yǎng)殖海膽的種類和分布地區(qū)Tab.1 The principal species and distribution of sea urchin cultured in the world

2.2.2養(yǎng)殖密度 Siikavuopio等［16］研究發(fā)現(xiàn)，北方球海膽Strongylocentrotus droebachiensis的生長速率和性腺指數隨養(yǎng)殖密度的增加而顯著降低。此外，養(yǎng)殖密度過高還會增加海膽彼此之間的殘食率，養(yǎng)殖密度為0.25 kg/m2時，海膽受傷率為0，養(yǎng)殖密度為0.5 kg/m2時，受傷率為7%，而養(yǎng)殖密度為1.0 kg/m2時，受傷率高達20%［17］。在試驗條件下也經常發(fā)現(xiàn)海膽將其他海膽咬碎的情況，這除了與投餌量不足相關外，飼料中營養(yǎng)元素的缺乏或失衡也可能是引起海膽間殘食的重要原因。因此，應加強投餌量與海膽殘食率之間的相關性研究。此外，在研究海膽營養(yǎng)素需求量時應將殘食率作為一個評價指標，以便更好地解決海膽互殘問題。

2.2.3水體理化指標 常亞青等［6］研究發(fā)現(xiàn)，水溫能夠顯著影響中間球海膽的日攝食率，且不同殼徑的海膽對溫度的耐受性不同，在10～25℃范圍內，25℃時各組海膽的攝食率最低，殼徑為1.0 cm左右的幼海膽在19.0℃時攝食率最高，而殼徑為3.6、5.0 cm的海膽在16.0℃左右時生長最快。水溫會影響海膽的飼料系數，在最適水溫時，海膽飼料轉化率最高，水溫偏高或偏低均會降低飼料轉化率，從而增加餌料系數。北方球海膽 （初始體質量為0.1～30 g）在水溫為10℃時飼料系數最低，顯著低于水溫為6、12和14℃時的相應值［18］。而對于初始體質量為40～100 g的北方球海膽來說，性腺發(fā)育最適宜水溫是12℃，而攝食率在4～14℃時隨著水溫的升高而升高［19］。

溶氧含量會影響北方球海膽的攝食量和性腺發(fā)育。通過54 d的研究表明，低氧組 （4.0 mg/L和6.0 mg/L）海膽 （初始體質量為51 g）性腺發(fā)育和總攝食量顯著低于常氧量對照組 （9.5 mg/L）。性腺發(fā)育差異主要是由于缺氧組海膽攝食量及食物轉化效率較低所致。研究表明，綠海膽無法在缺氧環(huán)境下維持性腺的正常發(fā)育［16］。

當水體中氨氮含量超過0.016 mg/L時，海膽的存活和性腺發(fā)育會受到顯著影響，但同時發(fā)現(xiàn)，海膽攝食率不受水體氨氮水平影響。因此，氨氮可能通過影響營養(yǎng)物質代謝來影響海膽性腺發(fā)育［20］。

3　海膽營養(yǎng)需求

3.1蛋白質

蛋白質是人工配合飼料必不可少的營養(yǎng)成分，海膽性腺主要成分之一就是蛋白質。氨基酸作為維持生命活動的重要物質，不僅具有重要的生理功能，而且是一種重要的呈味物質［21］。陳煒等［22］比較了配合飼料和海帶對中間球海膽生長和性腺發(fā)育的影響，結果發(fā)現(xiàn)，配合飼料較海帶更能促進海膽性腺發(fā)育，推測是由于配合飼料蛋白質含量高于海帶所致，但該研究并未交代所使用配合飼料的蛋白質含量。Heflin等［23］通過9周攝食生長試驗發(fā)現(xiàn)，當人工配合飼料氮能比為68.6 mg P/kcal或蛋白質碳水化合物比大于或等于0.63時，綠海膽的增重率最大。Hammer等［24］以直徑為36 mm的綠海膽為研究對象，通過 65 d的攝食生長試驗發(fā)現(xiàn)，20%和31%蛋白質飼料組海膽的存活率和殼徑增長速率均高于9%蛋白質飼料組；20%和31%組性腺指數差異不顯著，但均高于9%蛋白質組，這可能是由于高蛋白質飼料促進了海膽卵母細胞的生長［25］。因此，從成本角度考慮，20%飼料蛋白質較適合綠海膽的生長和性腺發(fā)育［24］。

此外，隨著飼料蛋白質水平的升高，沙栗海膽Psammechinus miliaris和擬球海膽Paracentrotus lividus性腺中二十二碳六烯酸 （DHA）和二十碳四烯酸 （ARA）的積累量也隨之升高［26］。一般來說，提高飼料脂肪水平可以減少蛋白質用于氧化供能的比例，從而起到節(jié)約蛋白質的作用。對于水產動物來說，蛋白質是其氧化供能最為理想的營養(yǎng)物質，適當提高飼料中蛋白質水平可起到節(jié)約脂肪的作用。

3.2脂肪

脂肪是海水動物的重要能量來源，同時也是重要的脂肪酸來源。海膽性腺中脂肪酸含量豐富，對預防人類心腦血管疾病具有很好的功效［27］。脂肪不僅能改善海膽性腺的顏色和品質，還可以提高動物非特異性免疫機能［28-29］。

3.2.1磷脂 隨著飼料中磷脂水平 （1.0% ～8.8%）的升高，綠海膽幼膽 （濕質量為0.091 g，殼徑為 5.8 mm）的體增重和性腺指數顯著降低［30］，因此，幼膽對磷脂的需求量為飼料干物質的1%。一般來說，隨著動物的生長，磷脂在體內的合成能力會逐漸提高，磷脂需求量會隨之降低。海膽的性腺是主要的食用部分，其在性腺發(fā)育過程中大量積累長鏈多不飽和脂肪酸等脂類物質，因此，成年海膽對磷脂的需求量還需進一步確定。有研究表明，飼料中添加磷脂能夠提高海膽殼和性腺中ARA的積累［31］，這可能與磷脂來源有關，海洋動物磷脂在sn-2位通常來源于長鏈多不飽和脂肪酸，如二十碳五烯酸 （EPA）、DHA和ARA。

3.2.2脂肪酸 海膽性腺中含有大量人體所需的必需脂肪酸，對擬球海膽和黑海膽Arbacia lixula成熟性腺的脂肪酸組成分析發(fā)現(xiàn)，EPA含量高達10% ～17%，DHA含量約為2%［32］，推測它們在海膽配子產生和繁殖過程中發(fā)揮著重要作用［33］。與腸道和性腺相比，海膽殼中ARA的含量較高，推測其在離子轉運和滲透壓調節(jié)過程中發(fā)揮著重要作用［34］。

一般來說，海水浮游植物和浮游動物富含長鏈多不飽和脂肪酸 （LC-PUFA），致使海水動物餌料中并不缺乏LC-PUFA，因而在進化過程中逐漸喪失體內合成LC-PUFA的能力。對北方球海膽的研究表明，海膽能夠很好地利用亞油酸 （LA，18：2n-6）和亞麻酸 （LNA，18：3n-3），通過氣相色譜已檢測到LA和LNA合成LC-PUFA的中間代謝產物，從而推測海膽可能具有EPA合成能力［31，34］。Bell等［35］發(fā)現(xiàn)，沙栗海膽能夠從亞麻酸合成EPA，但速度非常慢，且繼續(xù)延長為C22PUFA的能力非常低。Xu等［36］通過攝食生長試驗發(fā)現(xiàn)，皺紋盤鮑也具有EPA自身合成能力。上述研究結果表明，海水脊椎動物是在進化過程中逐漸喪失LC-PUFA合成能力的，由于餌料富含LC-PUFA，海水動物已無必要繼續(xù)自身合成。然而，低等無脊椎動物似乎仍然保留了LC-PUFA的體內合成能力。

3.2.3膽固醇 膽固醇是棘皮動物性類固醇激素（睪酮和雌二醇）合成的前體物質，合成部位主要在性腺組織和幽門盲腸［37］，膽固醇能夠調控卵黃蛋白的合成。CYP17和CYP19是細胞色素P450家族的重要成員，是性類固醇激素合成的關鍵酶［38］。綠海膽性腺中睪酮和雌二醇濃度會隨季節(jié)發(fā)生規(guī)律性變化，且在性腺成熟之前濃度達到最高［39］。離體試驗發(fā)現(xiàn)，雌二醇能夠顯著提高海燕卵泡的生長速率并促進卵黃生成［37］。生產實踐中也發(fā)現(xiàn)，單獨投喂海帶等大型藻類時，海膽性腺發(fā)育遲緩，而添加貽貝肉等海洋動物性餌料能有效提高性腺發(fā)育速度和質量。與海帶等植物性餌料相比，海洋動物性餌料均含有較高水平的蛋白質、必需脂肪酸（EPA和DHA）和膽固醇。因此，動物性餌料促進海膽性腺發(fā)育可能與較高的膽固醇水平相關，但尚需進一步研究來加以確認。

3.3類胡蘿卜素

新鮮海膽生殖腺中維生素含量豐富，每100 g生殖腺中含有維生素E 3.6 mg、維生素C 3 mg、β-胡蘿卜素700 μg、維生素B2440 μg、葉酸360 μg、維生素B 100 μg。目前，有關海膽維生素營養(yǎng)需求的研究主要集中在類胡蘿卜素。類胡蘿卜素是一類重要的天然色素的總稱，普遍存在于動物、高等植物、真菌、藻類和細菌中，主要成分是β-胡蘿卜素、γ-胡蘿卜素、葉黃素、蝦青素、辣椒紅素。有研究表明，海膽性腺顏色是食物中β-類胡蘿卜素積累的結果［40］。Borisovets等［41］研究表明，中間球海膽和光棘球海膽S.nudus性腺中海膽酮和胡蘿卜素含量在配子形成和排放期間含量最高。Shpigel等［42］比較了β-胡蘿卜素、葉黃素、蝦青素、辣椒紅素對擬球海膽性腺顏色和發(fā)育進程的影響，結果發(fā)現(xiàn)，飼料中添加適量β-胡蘿卜素時海膽性腺顏色較好，主要表現(xiàn)為芒果橙色，無棕色性腺存在；而攝食葉黃素、蝦青素或辣椒紅素的海膽中有20%～28%的個體性腺呈現(xiàn)棕色；β-胡蘿卜素與蝦青素、葉黃素相比，能夠加速海膽性腺由恢復期到生長期的轉變。George等［43］發(fā)現(xiàn)，葉黃素和β-胡蘿卜素均能提高綠海膽的產卵量和幼體的生長速率，且葉黃素組海膽幼體的成活率高于β-胡蘿卜素，而對照組 （無色素添加組）產卵量明顯降低且海膽幼體無存活。Luo等［44］研究發(fā)現(xiàn)，投喂香蕉皮的中間球海膽性腺顏色明顯比喂食南瓜與海帶的性腺顏色好。也有研究表明，巖藻黃質（來源于褐藻的一種葉黃素）、β-胡蘿卜素和β-海膽酮能夠提高Pseudocentrotus depressus的免疫防御和繁殖能力［45］。Pearce等［46］研究表明，北方球海膽配合飼料中β-胡蘿卜素的添加量為0.2 mg/kg（飼料），維生素C的添加量為0.8 g/kg（飼料）。

綜上所述，色素是海膽配合飼料的一種重要添加劑，應用較為廣泛的色素是β-胡蘿卜素，有關其調控海膽性腺顏色和發(fā)育的生理機制尚需深入探討。此外，有關海膽對其他種類維生素 （維生素A、D、E、K和水溶性維生素）營養(yǎng)需求的研究鮮有報道。未來研究中不僅要補充和完善海膽對維生素的需求量數據庫，而且要闡釋維生素對海膽生理指標的影響及營養(yǎng)調控機制。

3.4礦物質

礦物元素是動物機體所必需的微量元素，它不僅是構成機體組織的重要物質，而且是某些功能蛋白和酶的重要組成成分，能夠參與機體功能和酶活性的調節(jié)。目前，有關海膽礦物元素需求量的研究尚未見報道。對海膽性腺礦物元素組成分析發(fā)現(xiàn)，每100 g新鮮海膽性腺中含有鋅2 g、磷390 mg、鈣340 mg、鐵0.9 mg［2］。通常情況下，動物營養(yǎng)組成雖不能準確確定動物的營養(yǎng)需求，但可以估算動物對各營養(yǎng)素需求量的比例。由此可以推測，海膽配合飼料中需較高含量的鋅、磷和鈣。其中磷和鈣是殼 （外骨骼）的重要組成成分，而鋅在動物繁殖過程中發(fā)揮著重要作用。因此，在海膽幼體配合飼料的開發(fā)中，亟需確定海膽飼料中鈣、磷最適需求量和鈣/磷比，而對于成年海膽來說，鋅需求量的確定尤為迫切，這對提高海膽繁殖性能、保證親膽配合飼料的質量至關重要。

3.5添加劑

3.5.1黏合劑 在人工配合飼料制作過程中，為了增加飼料保形率、降低水中溶蝕率，通常添加一定比例的黏合劑。常用的黏合劑有明膠、藻酸鈉、瓜爾膠、淀粉，其中明膠的黏合性最好。黏合劑的種類會影響海膽的性腺指數，但影響效果通常具有一定的時效性。攝食生長試驗表明，第9周時，明膠組北方球海膽的性腺指數顯著高于其他黏合劑組；但第12周時，各黏合劑組性腺指數未見顯著性差異。研究還表明，黏合劑種類和濃度并不會影響海膽性腺的品質，如顏色、口味和堅硬程度［46］。

3.5.2其他 朱斐等［47］通過在配合飼料中添加不同劑量的螺旋藻粉、蠶蛹粉、冬蟲夏草粉和肉毒堿等，經過40 d的攝食生長試驗探討不同飼料添加劑對中間球海膽成活率、飼料系數和生長速率的影響。結果表明：配合飼料的促生長效果明顯強于海帶，而飼料系數則顯著低于海帶；而肉毒堿雖然促進了海膽外殼的生長，卻限制了體質量的增長；5%的蠶蛹粉促生長效果最佳。

4　展望

4.1配合飼料的科學性和準確性需進一步加強

（1）營養(yǎng)需求參數需進一步完善。相比其他水產養(yǎng)殖品種，對海膽營養(yǎng)需求的研究起步晚、方法簡單。目前，在10個經濟海膽?zhàn)B殖品種中，尚無一個品種具備完整營養(yǎng)需求量數據庫，這極大地限制了海膽飼料配制的科學性和準確性。此外，對這10個品種營養(yǎng)需求的研究主要集中于蛋白質、碳水化合物、脂肪、脂肪酸、β-胡蘿卜素，而對維生素 （A、D、E、K、B族維生素）和礦物元素（Ca、P、Zn、Fe、Mn、Se）的研究尚處于空白。

（2）開展不同生長階段海膽營養(yǎng)生理的研究。不同生長階段海膽的消化系統(tǒng)功能和個體發(fā)育狀態(tài)存在差異，且養(yǎng)殖者對海膽各生長階段的期望指標也存在很大不同。一般來說，存活率、生長速率和性腺指數分別是養(yǎng)殖戶對稚膽、幼膽和親膽最為關注的指標。因此，要確定不同生長階段海膽營養(yǎng)需求量以達到上述指標的要求，從而能夠更好地發(fā)揮配合飼料的效果。

（3）評價指標多樣性。魚蝦類配合飼料曾經歷了一個從低級階段（動物攝食率和生長速率）到高級階段（功能性飼料）發(fā)展的歷程。與傳統(tǒng)飼料相比，功能性飼料不僅關注動物生長，更關注動物的免疫力和抗病力，以及產品品質和生態(tài)安全 （N、P排放）。對海膽配合飼料研究起步較晚，但并不意味著一定要經歷類似魚、蝦類飼料研究的低級階段，這就要求在營養(yǎng)飼料研究中重視評價指標的多樣性，如稚膽階段重視抗應激能力 （低溫、高溫、低鹽、高鹽、高氨氮），幼膽階段重視免疫力和抗病力，成年海膽則更需關注海膽性腺色澤、風味氨基酸、必需脂肪酸、膠原蛋白等品質指標。此外，各生長階段的海膽配合飼料均應關注氨氮排放。與之相對應，免疫增強劑、誘食劑、氨基酸、植酸酶、纖維素酶等添加劑的使用，能夠在一定程度上增強動物免疫、提高產品品質、降低環(huán)境污染。

4.2海膽飼料加工工藝進一步改進

與其他水產動物相比，海膽的攝食速度相對緩慢，溶蝕的飼料和殘餌不僅增加養(yǎng)殖成本，而且容易污染養(yǎng)殖水域環(huán)境，特別是在浮筏吊籠養(yǎng)殖模式下飼料的保形率和溶蝕率顯得尤為重要。由于人工投喂成本的逐年增加，保形率高且溶蝕率低的配合飼料是取代海帶等傳統(tǒng)生物餌料的第一要求。目前，主要通過添加高水平的黏合劑來降低飼料溶蝕率，增加其保形率。但是，高比例黏合劑的添加勢必會造成海膽對飼料消化率的降低。未來研究中應結合配方篩選最適的黏合劑組合，使其兼顧黏合性和可消化性。此外，通過膨化等手段提高海膽的攝食率和攝食速度、提高飼料保形率、降低海膽飼料的溶蝕率，也是未來研究的重點。

4.3海膽營養(yǎng)調控機理進一步探討

海膽是一種重要的模式物種，營養(yǎng)生理的研究不僅可以為海膽飼料工業(yè)提供數據支撐，有關營養(yǎng)調控物質代謝機理的闡釋也可以為陸生動物或人類營養(yǎng)代謝提供參考。特別是海膽容易養(yǎng)殖、分類地位特殊且具有良好的遺傳背景，因此，在營養(yǎng)繁殖機理研究方面具有無可比擬的優(yōu)勢。未來研究中應側重探討營養(yǎng)物質對海膽性腺發(fā)育和繁殖性能調控機理，親膽營養(yǎng)對F1和F2代海膽攝食、免疫、性腺發(fā)育和繁殖性能的影響及表觀遺傳修飾等。

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ZUO Ran-tao，HOU Shou-quan，CHANG Ya-qing，DING Jun，SONG Jian，ZHAO Chong，ZHANG Wei-jie

（Key Laboratory of Mariculture&Stock Enhancement in North China's Sea，Ministry of Agriculture，Dalian Ocean University，Dalian 116023，China）

Research advance of nutritional physiology in sea urchins：a review

With the rapid development of sea urchin culture and production，it is imperative to study and develop formulated feeds for this economical species.Up to now，there are ten species that has been intensively studied and cultured.The effects of feeding frequency，stocking density，environmental factors（temperature，dissolved oxygen，illumination intensity and ammonia nitrogen）on feed intake of sea urchins are reviewed.Then，nutrient requirement for protein，lipid，fatty acid，cholesterol，vitamin and mineral were described.At last，some key problems which limited the application of formulated feeds and questions which need to be solved in the further studies are discussed.This will be helpful for the development of formulated feeds for sea urchins.

sea urchin；feeding physiology；nutrient requirement

S91

A

10.16535/j.cnki.dlhyxb.2016.04.019

2095-1388（2016）04-0463-06

2015-10-16

農業(yè)部 “經濟棘皮動物遺傳育種與健康養(yǎng)殖創(chuàng)新團隊”項目；遼寧省農業(yè)攻關及成果產業(yè)化項目 （2015203003）

左然濤 （1985—），男，博士，講師。E-mail：rtzuo@dlou.edu.cn

常亞青 （1967—），男，博士，教授。E-mail：yqchang@dlou.edu.cn