曹景林，余 君

（湖北省煙草科學研究院，武漢 430030）

南非烤煙品種的選育推廣與啟示

曹景林，余 君

（湖北省煙草科學研究院，武漢 430030）

介紹了南非烤煙育種機構、主要改良性狀、新品種選育方法、新品種區(qū)域試驗和推廣利用，指出我國烤煙品種選育與推廣工作相比于南非，存在著生產上種植品種比較單一，優(yōu)質多抗雜交種數量較少，尤其是抗多種病害的優(yōu)良純系或定型品種嚴重缺乏等問題，提出我國烤煙育種今后應根據產區(qū)發(fā)展要求，有針對性地開發(fā)區(qū)域性特色品種，同時注重兼抗多種病害的優(yōu)良親本材料的培育，以充分利用雜交種。

南非；烤煙；品種選育；推廣

為了解南非煙草品種研究和應用現(xiàn)狀，增強我國煙草品種研發(fā)能力，筆者于2010、2012年先后2次訪問了南非低地農業(yè)研究及支援服務（Lowveld Agri Research & Support Services，LARSS）公司的Nelspruit農場、Zakka Nakka農場和Briain Law育苗基地。通過實地考察、與相關技術人員座談交流及對有關資料的研討，對南非烤煙品種的選育與推廣情況有比較深入的了解，現(xiàn)將考察收獲報告如下。

1　南非烤煙品種選育與推廣概況

1.1育種與推廣機構

在南非，從事烤煙品種選育與推廣的機構有LARSS和農業(yè)研究會工業(yè)作物研究所（Agricultural Research Council-Institute for Industrial Crops，ARCIIC）。LARSS烤煙育種研究基地設在 Nelspruit農場，自1986年開始烤煙育種工作以來，已經注冊了20余個優(yōu)良烤煙品種。ARC-IIC位于Rustenburg，在煙草育種研究、特別是抗根結線蟲育種方面有很高的水準，自1953年建所以來，注冊的烤煙品種有TL33、TL38、OD1、OD2、OD3、OD4、OD5、OD86、OD234、OD272、OD313、OD469、OD490、BS3等。

1.2育種主要改良性狀

南非烤煙育種的主要目標就是提高單位面積產量和質量以獲得高經濟收益，具體改良性狀包括以下4個方面：

1.2.1質量 煙葉質量包括外觀觸感、物理特性、化學成分和吸食質量。外觀觸感品質包括葉片大小、有益外觀、色調、彈性和感覺等。化學成分包括煙堿、還原糖、總氮等，南非烤煙葉片可接受的化學成分含量為煙堿1.5%～3.5%，糖8%～18%，總氮1.4%～2.7%，醚提取物6%～8%，堿0.3%～0.5%，氯化物＜1%，灰分10%～18%，堿糖比1:8[1]。物理特性包括煙葉彈性、梗葉比、填充力和加工性能等。吸食質量包括燃燒性、香氣、吸味等。由于吸食質量比較主觀和復雜，因而在LARSS和ARC-IIC的烤煙育種過程中，都沒有針對煙葉品質和風格的選擇方案或手段，而是在區(qū)域試驗和試種階段對新品種的煙葉品質和風格進行評價。

1.2.2產量 產量概念是指可在市場出售的產量。南非烤煙育種者認為，對產量起作用的植株性狀很多，全株葉面積、打頂株高和單株葉數是最重要的產量構成因素，植株結構的整體改良是提高產量的決定因素。從生理學的觀點，生物量積累和光合產物分配是產量構成的主要因素，而葉綠素熒光值是其很好的衡量指標，在某種程度上受品種對干旱適應性的正影響；成熟天數是產量構成的另一主要因素。因此，適應性和達到成熟所需天數是最提倡的認同新品種的標準［1］。

1.2.3抗病性 在LARSS和ARC-IIC的烤煙育種方案中，抗病性尤為重要，他們圍繞黑脛病、青枯病、根結線蟲、角斑病、赤星病、白粉病、PVY和TMV等煙區(qū)主要病害開展多抗性育種工作，針對性非常強［2-3］。目前，LARSS已經選育出多個耐或抗4種以上病害的品種（表1）。

表1　南非低地煙區(qū)2009年以來推薦種植品種的抗病性Table 1 The disease resistance of the recommended planting varieties in the lowveld of South Africa since 2009

1.2.4易于管理和調制 南非烤煙育種者十分注意所育品種的種植特性和易烤性。良好的種植特性包括不易早花、腋芽少、不易為寄主侵染等，調制性狀包括葉片均勻成熟、不易掛掉、不易破損等。

1.3新品種選育方法

南非烤煙育種仍然基于傳統(tǒng)方法，包括雜交育種和雜種利用。由于雜交種能夠快速組合多個目標性狀，近年來雜種利用得到快速發(fā)展。但優(yōu)良的純系是培育雜交種的基礎，因此，LARSS和ARC-IIC的育種方案主要面向純系培育。

1.3.1雜交育種 LARSS和ARC-IIC有針對性地從國外引進包含抗黑脛病、青枯病、南方根結線蟲、爪哇根結線蟲、花生根結線蟲病、角斑病、赤星病、PVY、TMV、白粉病和野火病等基因在內的遺傳資源［2］和優(yōu)質品種，并對部分抗病遺傳資源及其抗性的遺傳模式進行了深入研究（表2）。近20年來，兩機構很少將外引品種直接用于生產，而是與自育品種（系）雜交，以培育對當地條件有較強適應性的育種中間材料或品種，例如由G80育出OD490，由K326育出ODT8、ODT82、ODT92、ODT100等，由G28育出TL33、OD1、OD313等。目前自育品種（系）已成為南非雜交選育和雜交種利用的重要親本。如以TL33為親本培育出OD1，以ODT212/8為親本培育出OD2，以LK33為親本培育出LK33/60等。

表2　南非一些主要煙草病害的抗源及其遺傳方式Table 2 Source of resistance for major tobacco diseases in South Africa and their genetic models

在LARSS和ARC-IIC的烤煙育種方案中，通過種間雜交使目標抗病性狀與感興趣品種結合。一旦抗性被建立，就使用回交方案來提高品種的煙葉質量。南非推廣品種的抗病性如黑脛病、黑根腐病、白粉病、TMV、野火病等病害抗性大都來自于野生種或其他類型煙草［1］。系譜選育最常用的雜交方式是單交，雙親通常限于同一類型煙草。按照性狀互補原則，采用外引品種與自育品種（系）雜交或自育品種（系）之間雜交，如TL33 （G28×A23）、OD490 （G80×10/43）、OD2 （17/17/8/30×ODT212/8）等品種的選育。為了獲得多抗性，有時也采用3親本或4親本復合雜交，如 OD1 ［（C411×TL33）×（G28× TL33）］、OD313 ｛Va115×［（C347×TL33）×（G28× TL33）］｝等品種的選育。將雜種F1代種在溫室或大田里，全部留種。在F2代及以后各分離世代對感興趣性狀和株型進行選擇，尤其重視抗性選擇，通過逐株接種，選擇多抗性材料。F2代一般種植數百株，入選率為 20%左右。多基因控制的抗病性較復雜，只從F2代選擇極少植株。F3代及以后分離世代，每個株系種植 20株，在每個目標性狀表現(xiàn)優(yōu)良的株系中入選 2～3株。選擇一直持續(xù)到選系目標性狀穩(wěn)定，然后在溫室或田間將選系集中種植，鑒定感興趣性狀，不需要精致的試驗設計。選擇有希望的品系，提升到品系比較試驗，對其農藝表現(xiàn)進行鑒定。據介紹，一般采用溫室和田間接種鑒定抗病性，溫室接種鑒定不受田間自然條件制約，一年可作2～3批，利于多抗性育種。而據實地考察，Nelspruit農場對于黑脛病、青枯病、根結線蟲等抗性的篩選在發(fā)病嚴重地塊上進行，對于TMV、PVY等抗性的篩選則在隔離條件下接毒鑒定。

1.3.2雄性不育雜交種的利用 南非烤煙育種者認為，易感與抗病親本雜交F1代可能類似抗性親本，而在質量上表現(xiàn)出雙親中值或部分傾向于易感親本［1］。因此，他們在選擇雜交種親本時，要求雙親抗病性互補，且雙親的農藝品質都好。對雜交種的鑒定方法與穩(wěn)定品系相同。

1.3.3品系比較試驗 品系比較試驗至少在3個試點進行，采用隨機設計，單行區(qū)，3次重復，每小區(qū)20株。對照品種為TL33。鑒定性狀包括從移栽到生理成熟天數、打頂株高、單株葉數、早花、腋芽、均勻成熟、葉片破損、產量、級指、還原糖和煙堿含量。表現(xiàn)優(yōu)良的品系提升參加區(qū)域試驗。南非烤煙雜交育種的一般程序見表3。

1.4新品種區(qū)域試驗

新品系選育出來后要進行兩個季節(jié)以上的多點試驗，根據某些煙農協(xié)會的要求，從中開發(fā)在特殊地區(qū)種植的品種。LARSS擁有4個區(qū)試點，每年參試品系20個左右，完全隨機區(qū)組排列，4次重復，單行區(qū)，每行20株，行距1.35 m，株距0.50 m。ARC-IIC使用較大的小區(qū)評價新品系，有 11個區(qū)試點，每年參試品系12個，完全隨機區(qū)組排列，3次重復，田間種成5行區(qū)，每行10株，行距1.20 m，株距0.50 m。LARSS和ARC-IIC都以TL33作為區(qū)域試驗對照品種。每個小區(qū)隨機選擇 10株調查植株和葉片特征包括移栽到生理成熟天數、葉綠素熒光值、打頂株高、單株葉數、單株葉面積等，以評估參試品系的田間表現(xiàn)。采用整個小區(qū)的煙葉產量、級指和產值結果，評估參試品系的經濟性狀表現(xiàn)。采集各參試品系所有部位的烤后煙葉樣本，由化學分析部門測定葉片中化學成分含量，由煙草加工公司鑒定煙葉物理特性，并邀請煙農協(xié)會、推廣人員、煙葉商和制造商的代表，使用 1～5的級別分別對參試品系的煙葉外觀觸感和吸食質量進行打分，1表示一個品系是完全不可接受的，5表示一個完美的品系。

表3　南非烤煙育種的一般程序Table 3 General procedure of flue-cured tobacco breeding in South Africa

1.5新品種的推廣利用

LARSS和ARC-IIC根據區(qū)域試驗結果，選擇可能為煙農、制造商和消費者認可的品系，在各自適宜區(qū)進行示范試驗，以開發(fā)成定點推薦種植品種。然后，對通過示范試驗的品系，向煙草品種發(fā)放委員會提交審定申請，同時提交充足的有關該品系的信息資料。煙草品種發(fā)放委員會對新品系資料進行檢查與審核，并與生產上公認的品種進行比較，根據多方面意見做出是否允許該品系推廣的決定。

為了保持烤煙生產和品質的相對穩(wěn)定，新品種必須服從于各個煙區(qū)的最低標準方案，而且必須具有與已有種植品種不同的某方面或較多方面的優(yōu)良特性。以TL33作為標準品種，從煙葉質量、抗病性、化學成分、吸食質量和適應性這5個方面對新品種進行評價。新品種的煙堿和還原糖含量必須符合可接受的水平，煙葉物理特性必須優(yōu)于或類似于對照，吸食風味和香氣特征可能滿足消費者的要求。

目前，在南非低地煙區(qū)和Sterkrivier煙區(qū)種植的品種主要是LK1、LK4、LK8、LK33/60、LK10、 LK117、LK119、PVH23/10、DDV8、OD4、OD5等，大多是LARSS育出的優(yōu)質、高產或對已知病害有特殊抗性的品種。自2009年以來，LARSS推薦的種植品種計有12個，其中雜交種占50%，各推薦種植品種的特性及農藝要求詳見表1、表4。在其他煙區(qū)，煙農種植的品種主要是LK33、OD1、OD2、OD3、OD4、OD5、OD86、OD272、OD490等，多為上世紀末ARC-IIC育出的常規(guī)種，但近兩年有被雜交種取代的趨勢。

2　我國烤煙品種選育與推廣工作存在的問題

我國烤煙品種選育與推廣工作與南非相比存在較大差距，主要體現(xiàn)在以下3個方面：

2.1生產上種植品種比較單一

目前南非烤煙生產上種植的品種很多，接近30個，其中適宜多數煙區(qū)種植的品種僅有OD4、OD5、OD86、LK33等少數幾個，大多數品種的適宜區(qū)域很窄，有些僅適宜于個別地區(qū)，如 OD2僅適宜在Vaalwater地區(qū)種植。甚至，LARSS和ARC-IIC還針對小農戶培育烤煙品種，如抗根結線蟲品種LK37和LK101，主要解決小農戶化學防病不便的問題。截止到2016年，我國已經審、認定了88個自育烤煙品種，但主產區(qū)種植品種僅集中于云煙87、K326、云煙97、云煙85等少數幾個品種，甚至有些省份僅對其中1～2個品種情有獨鐘［4］。相比于南非，我國烤煙生產使用品種比較單一，不僅使品種在某些生態(tài)條件下難以發(fā)揮出優(yōu)勢，而且容易帶來病害集中爆發(fā)影響煙葉生產的風險［4］。

表4　南非低地煙區(qū)2009年以來推薦種植品種的農藝特性和要求Table 4 Agronomic characteristics and requirements of the recommended planting varieties in the lowveld of South Africa since 2009

2.2優(yōu)質多抗雜交種數量較少

南非烤煙生產使用的品種中，雜交種的比例逐年加大，如LARSS自2004年始培育的品種都為雜交種，其原因主要是雜交種能夠快速組合多個目標性狀，尤其在加快產生多抗品種方面具有優(yōu)勢。我國截止到2016年，已經審定了自育烤煙雜交種31個，約占育成品種數的1/3，但目前在烤煙生產上推廣應用的雜交種寥寥無幾，多年來生產用當家品種全部為常規(guī)品種。究其原因，我國選育的大多數雜交種雖然有產量優(yōu)勢，但品質性狀欠佳，沒有達到人們預期的目標，且無多抗性特點，隨著卷煙工業(yè)對煙葉品質要求的提高以及各煙區(qū)煙草病害發(fā)生日趨嚴重，而先后被淘汰［5］。

2.3兼抗多種病害的優(yōu)良純系或定型品種嚴重缺乏

近 20年來，南非煙草育種單位在引進抗性種質資源并明確抗性基因遺傳模式的基礎上，將外引種質與自育品種（系）雜交，獲得對當地條件有較強適應性的農藝品質較好的富含多種抗性基因的育種中間材料或定型品種，這為多抗性優(yōu)良雜交種的培育創(chuàng)造了充足的條件。而我國擁有的煙草種質資源雖然很多，但對其蘊含的有益基因尤其是抗性基因的挖掘尚不夠深入。目前雖然對擁有的種質資源開展了黑脛病、青枯病、根結線蟲、TMV、CMV 和PVY的抗性鑒定工作，篩選出一批抗病種質［6］，但病害鑒定尚局限于流行株系，未具體到生理小種，且在將其抗性基因轉育到目前烤煙生產主栽品種中并盡量提高雜交后代煙葉質量方面花費精力不多，以至于兼抗多種病害的自育定型品種或品質優(yōu)良純系嚴重缺乏［6-7］。這不僅難以滿足煙葉生產實際的需要，而且在一定程度上限制了烤煙雜交種的利用。

3　對我國烤煙品種選育與推廣工作的建議

3.1根據產區(qū)發(fā)展要求，有針對性地開發(fā)區(qū)域性特色品種

大量研究表明，烤煙品種的基因型與種植環(huán)境存在著明顯的互作，每一個烤煙品種只有在其適宜的種植環(huán)境下才能最大限度地彰顯品種的優(yōu)勢［4］。因此，我國烤煙生產上必須注重品種的區(qū)域布局，根據產區(qū)的生態(tài)環(huán)境和生產條件選擇種植最適宜的品種。而要做到這一點，我國烤煙育種單位有必要根據各煙區(qū)生產發(fā)展的要求，有針對性地開發(fā)區(qū)域性特色品種。

3.2注重兼抗多種病害的優(yōu)良親本材料的培育，充分利用雜交種

近年來，由于我國烤煙育種中選育出的定型品種具有突破性的較少，導致煙區(qū)所用的主栽品種單一，優(yōu)良品種抗性下降，煙草病害日趨嚴重。在這種情況下，充分利用雜交種不失為一條同時控制多種病害并緩解烤煙品種單一化危機的有效途徑。育種實踐證明，突破性雜交種的育成往往是建立在突破性親本材料的基礎上的。因此，進一步對我國煙草種質資源進行全面、深入的鑒定，并通過多種雜交方式將挖掘出的對我國主要煙草病害有特殊抗性的種質的抗性基因聚合到我國育成的優(yōu)良定型品種中且盡量提高雜交后代煙葉質量，創(chuàng)制出一批兼抗多種病害且品質優(yōu)良的親本材料，并將其中一些材料轉育成雄性不育系以用作雜交種母本，按雙親品質均優(yōu)、抗病性互補原則選配雜交組合，以充分利用雜交種，對提升今后育種水平和滿足煙葉生產對優(yōu)質多抗品種的迫切需求具有重要意義。

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Breeding and Promotion of Flue-cured Tobacco Varieties in South Africa and Enlightenments

CAO Jinglin， YU Jun
（Tobacco Research Institute of Hubei Province， Wuhan 430030， China）

The status of flue-cured tobacco breeding and promotion in South Africa was introduced， including tobacco breeding sector，main target traits， breeding research methods， new varieties regional test， application of flue-cured tobacco varieties， and so on. Compared with the South African， in China cultivated varieties is relatively simple on flue-cured tobacco production， and the number of high quality and multi resistant hybrids is limited， especially the lack of multi-diseases-resistant and excellent pure line or type varieties is serious. Therefore， regional characteristic varieties should be targeted to develop according to the development requirements of flue-cured tobacco production areas in China. At the same time， it is necessary to pay attention to the development of excellent and multi resistant parent materials to make full use of hybrids.

South Africa； flue-cured tobacco； breeding； promotion

S572

1007-5119（2016）04-0091-06

10.13496/j.issn.1007-5119.2016.04.016

中國煙草總公司科技重點項目“適應清江流域和環(huán)神農架地區(qū)抗青枯病、TMV特色優(yōu)質烤煙新品種選育”（110201402001）

曹景林（1967-），博士，副研究員，主要從事煙草育種的研究工作。E-mail：caojinglin670425@sohu.com

2015-11-20

2016-06-30