王長寶，王西方，張洪波，楊洪升，張海軍，程海濤

(1. 佳木斯大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，黑龍江 佳木斯 154007；2.集賢縣中醫(yī)醫(yī)院，黑龍江 集賢 155900)

·中藥農(nóng)業(yè)·

三島柴胡復(fù)合群的生物學(xué)及生態(tài)學(xué)特征△

王長寶1*，王西方2，張洪波2，楊洪升1，張海軍1，程海濤1

(1. 佳木斯大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，黑龍江 佳木斯154007；2.集賢縣中醫(yī)醫(yī)院，黑龍江 集賢155900)

目的：了解三島柴胡復(fù)合群的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特征，為開展分類和品種篩選提供科學(xué)依據(jù)。方法：查閱資料，踏查、樣地調(diào)查及數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)相結(jié)合的方法。結(jié)果：測(cè)量六個(gè)居群的株高、葉片、傘輻、小苞片、果實(shí)及根莖部等7組生物學(xué)性狀，獲得了生境、基質(zhì)、日照、降雨、年均氣溫、無霜期、有效積溫、伴生物種等8組生態(tài)數(shù)據(jù)。結(jié)論：根據(jù)三島柴胡復(fù)合群形態(tài)學(xué)性狀和生態(tài)特征的分化，給出了初步分類檢索表。建議進(jìn)一步結(jié)合分子生物學(xué)手段進(jìn)行分類地位及親緣關(guān)系的鑒定，并開展有效成分測(cè)定，為篩選有價(jià)值品系奠定基礎(chǔ)。

三島柴胡復(fù)合群；生物學(xué)；生態(tài)學(xué)；特征

三島柴胡為傘形科多年生藥用草本植物，我國于20世紀(jì)80年代開始引種[1]。前人的研究及我們的前期工作顯示，三島柴胡并非一個(gè)單獨(dú)種，包含了廣布于日本、朝鮮半島及中國大陸的多個(gè)隱存種或可能的雜交近緣種，即三島柴胡復(fù)合群(Bupleurumfalcatumcomplex)[2-8]。單人驊和李穎在對(duì)中國柴胡屬分類處理時(shí)否認(rèn)了B.falcatum這一名稱，將其劃分成包括錐葉柴胡B.bicaule、北柴胡B.chinense、紅柴胡B.scorzonerifolium等在內(nèi)的十幾個(gè)種[9]。而姜傳明、潘澤惠等研究顯示，中國東北地區(qū)確實(shí)存在著形態(tài)上接近錐葉柴胡、北柴胡或紅柴胡等已知種，但染色體數(shù)目及核型又明顯不同的所謂三島柴胡(2n=20，24，26)[2-4]。日本學(xué)者M(jìn)izukami等運(yùn)用基因探針討論生藥基源的研究表明，日本B.falcatumcomplex 在葉序、染色體數(shù)目、皂苷含量、DNA序列等方面存在明顯的地理變異，從分子水平上支持了將日本山口縣、北九州的種群作亞種處理[10]。Ohta 建議用B.stenophyllum和B.stenophyllumvar.kiusianum分別作為日本B.falcatumcomplex 2n=26 和 2n=20的學(xué)名[11]。王長寶(2011)結(jié)合形態(tài)學(xué)、細(xì)胞學(xué)和分子證據(jù)，探討了中國柴胡屬的種間和種下分類問題，結(jié)果強(qiáng)烈支持中國東北地區(qū)B.falcatumcomplex(2n=26)和日本的B.falcatumcomplex(2n=26)應(yīng)為同一個(gè)種[5]。本研究中的三島柴胡復(fù)合群不包括中國植物志中所描述的種類。

1 內(nèi)容方法

1.1調(diào)查內(nèi)容

調(diào)查了黑龍江和遼寧野生三島柴胡復(fù)合群六個(gè)居群的生物學(xué)特征，包括株高、葉形、葉片大小、傘輻數(shù)及長度、小苞片數(shù)目、形狀及大小、果實(shí)形狀大小及根莖部性狀；生態(tài)學(xué)特征，包括生境、基質(zhì)、日照、降雨、年均氣溫、無霜期、有效積溫及伴生物種。

1.2數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

株高為隨機(jī)測(cè)量30株個(gè)體的平均值，區(qū)間為地上部分高度的最小值和最大值。葉片(莖中部)、傘輻數(shù)、傘輻長、小苞片數(shù)、形狀、大小為10株個(gè)體的測(cè)量值。果實(shí)形狀及大小為50粒測(cè)量平均值。生態(tài)因子數(shù)據(jù)源自當(dāng)?shù)貧庀笥涗?。伴生物種為5個(gè)樣方的統(tǒng)計(jì)結(jié)果，樣方大小為2m×2m。

2 調(diào)查結(jié)果

2.1形態(tài)學(xué)性狀

2.1.1株高和葉形 調(diào)查的六個(gè)居群中(表1)，植株高度多在35cm以上，最高105cm左右(肇東五里木居群)。最矮15～25cm之間，平均僅21cm(杜爾伯特新發(fā)居群)，在已知柴胡屬植物中也是比較矮小的類群。該居群中部葉片呈線狀，頂端漸尖，大小為7～9cm×0.2～0.3cm，明顯短于其他居群。遼寧丹東五龍山居群中部葉片呈狹橢圓形，頂端急尖，大小為6～11cm×0.8～1.5cm，是六個(gè)居群中葉片最寬，和前五個(gè)居群很容易分開。

表1 六個(gè)居群的形態(tài)學(xué)性狀

2.1.2 傘輻和苞片 傘輻這一性狀主要表現(xiàn)為數(shù)目和長度的變化。從對(duì)六個(gè)居群的統(tǒng)計(jì)來看，傘輻數(shù)目變化不一，最多的類群在6～10之間(表1，圖1E，肇東五里木居群)，最少的居群在3～5之間(表1，圖1D，杜爾伯特新發(fā)居群)。前者的傘輻長度(2～4 cm)也明顯大于后者(1～1.5 cm)。

小總苞的形狀、大小和數(shù)目是柴胡分類的重要依據(jù)。本次調(diào)查的居群小總苞片數(shù)目比較穩(wěn)定，4～5枚，以5枚常見。小苞片的形狀有錐形(寧安瀑布村、杜爾伯特新發(fā)、丹東五龍山)和披針形(集賢雙山林場(chǎng)、集賢豐樂林場(chǎng)、肇東五里木)兩類。除肇東五里木居群外，小苞片長度一般短于小花(圖1A～F)。

2.1.3 果實(shí)形態(tài) 在分類鑒定時(shí)，主要以果實(shí)形狀、大小、果棱發(fā)育程度等作為依據(jù)。本次調(diào)查共采集四個(gè)居群的成熟果實(shí)(集賢雙山林場(chǎng)、丹東五龍山?jīng)]有采集到)。其中寧安瀑布村(表1，圖2A)和杜爾伯特新發(fā)居群(表1，圖2C)果實(shí)均為長橢圓形，果棱明顯，呈粗線狀，大小分別為2.5～3 mm×0.8～1 mm和3～3.5 mm×0.8～1 mm。集賢豐樂林場(chǎng)居群(表1，圖2B)果實(shí)呈橢圓形，果棱細(xì)線狀，大小為2～2.5 mm×1～1.2 mm。肇東五里木居群(表1，圖2D)果實(shí)呈卵圓形，果棱不明顯，大小為2～2.4 mm×1～1.3 mm，果皮表面微被白霜。

2.1.4 根莖特征 寧安瀑布村(表1，圖3A)和杜爾伯特新發(fā)居群(表1，圖3D)根頸部均宿存基生葉葉柄的纖維狀殘留物，在莖基部呈毛刷狀。兩者直根表面深紅棕色，根頭生長環(huán)紋明顯，有強(qiáng)烈的敗油味。集賢雙山林場(chǎng)居群(表1，圖3B)和豐樂林場(chǎng)居群(表1，圖3C)直根褐色，包圍少量葉柄殘余纖維，但前者根頸部多分枝。肇東五里木居群(表1，圖3E)和丹東五龍山居群(表1，圖3F)根土黃色，多少有分叉，無葉柄殘留纖，但前者須根明顯。

2.2生態(tài)因子

從生境上看(表2)，寧安瀑布村居群生長在雜木林與草坡交錯(cuò)帶，基質(zhì)是火山熔巖臺(tái)地石質(zhì)土，土層薄，無霜期最短，僅124d。集賢豐樂林場(chǎng)居群多見于蒙古櫟林林緣，土壤為風(fēng)化嚴(yán)重的棕壤土，年均氣溫最低，為3.0℃。丹東五龍山居群生在闊葉林林窗下，棕壤土，降雨(900mm)、年均氣溫(9℃)、無霜期(175d)及有效積溫(3000℃)顯著大于其他居群。集賢雙山林場(chǎng)居群生長在闊葉林砍伐后的次生草甸，基質(zhì)是與其周邊林下相同的暗棕壤，但在林下沒有發(fā)現(xiàn)柴胡植株。杜爾伯特新發(fā)居群生長在典型草原的風(fēng)沙土基質(zhì)上，植株矮小。這個(gè)居群的無霜期(158d)、有效積溫較高(2675℃)，但年降雨量(400mm)在六個(gè)居群中最低，適應(yīng)干旱能力最強(qiáng)。肇東五里木居群生長在草甸草原上，年降雨量偏低(440mm)，土壤為堿化土。

注：A.寧安瀑布村居群;B.集賢雙山林場(chǎng)居群;C.集賢豐樂林場(chǎng)居群;D.杜爾伯特新發(fā)居群;E.肇東五里木居群;F.丹東五龍山居群圖1 傘輻特寫

注：A.寧安瀑布村居群；B.集賢豐樂林場(chǎng)居群；C.杜爾伯特新發(fā)居群；D.肇東五里木居群圖2 果實(shí)形態(tài)

注：A.寧安瀑布村居群；B.集賢雙山林場(chǎng)居群；C.集賢豐樂林場(chǎng)居群；D.杜爾伯特新發(fā)居群；E.肇東五里木居群；F.丹東五龍山居群圖3 根莖部特征

居 群生境基質(zhì)類型日照/h降雨/mm年均溫度(°C)無霜期/d年有效積溫(°C)黑龍江寧安瀑布村 臺(tái)地雜木林緣火山石質(zhì)土26386064.1124d2400黑龍江集賢雙山林場(chǎng)次生草甸暗棕壤26005003.5130d2500黑龍江集賢豐樂林場(chǎng)次生林林緣棕壤土26505403.0125d2540黑龍江杜爾伯特新發(fā)典型草原風(fēng)沙土28524004.0158d2675黑龍江肇東五里木 草甸草原堿化土25254403.2140d2772遼寧丹東五龍山 闊葉林林窗棕壤土25449009.0175d3000

2.3伴生物種

六個(gè)居群由于生境的不同，既存在共有伴生種，也存在特有的種類，反映出它們?cè)谏鷳B(tài)位上的分化(表3)。寧安瀑布村居群伴生種多為當(dāng)?shù)亻熑~林-草坡過渡帶的典型植物，喬木類主要是蒙古櫟QuercusmongolicaFisch ex Ledeb、色木槭AcermonoMaxim.，灌木類如一葉萩FlueggeasuffruticosaBaill.、山刺玫RosadavuricaPall.、胡枝子LespedezabicolorTurcz.等，草本為白蓮蒿ArtemisiasacrorumLedeb.、棉團(tuán)鐵線蓮ClematishexapetalaPall.、蓬子菜GaliumverumLinn.為主。集賢豐樂林場(chǎng)居群與寧安瀑布村居群有相似的闊葉樹種，但包括老牛筋A(yù)renariajunceaM.Bieb.、矮紫苞鳶尾IrisruthenicaKer.-Gawl.var.nana、關(guān)蒼術(shù)AtractylodesjaponicaKoidz.ex Kitam.等林下植物。集賢雙山林場(chǎng)居群伴生有巖敗醬PatriniarupestrisJuss.、黃花蔥AlliumcondensatumTurcz.、陰行草SiphonostegiachinensisBenth.、瓦松OrostachysfimbriatusBerger等陽性草本植物。杜爾伯特新發(fā)居群以禾本科植物硬質(zhì)早熟禾PoasphondylodesTrin.、冰草AgropyroncristatumGaertn.、拂子茅CalamagrostisepigeiosRoth為主要伴生種，混生有遠(yuǎn)志PolygalatenuifoliaWilld.、草地風(fēng)毛菊SaussureaamaraDC.、知母AnemarrhenaasphodeloidesBunge等特有種類。肇東五里木居群植物種類比較復(fù)雜，其中包括鹽堿植物堿蓬SuaedaglaucaBunge。丹東五龍山居群伴生植物以槲櫟QuercusalienaBlume、栗CastaneamollissimaBlume為主，還伴生有南蛇藤CelastrusorbiculatusThunb.、綬草SpiranthessinensisAmes等不常見種。

表3 六個(gè)居群的伴生物種

表3(續(xù))

3 討論

3.1形態(tài)學(xué)鑒定

本研究調(diào)查的杜爾伯特新發(fā)居群在形態(tài)上與錐葉柴胡十分接近，但其根頸部不分枝，而后者分枝極多，可以明顯區(qū)分開。寧安瀑布村居群與紅柴胡相似，但紅柴胡葉片細(xì)線形，質(zhì)地厚而硬挺。丹東五龍山居群與北柴胡相似，但其莖生葉多為狹橢圓形，頂端急尖，可與后者區(qū)分開。其他三個(gè)居群也不同于中國植物志已有的記錄種。它們的親緣關(guān)系及分類等級(jí)有待分子數(shù)據(jù)的進(jìn)一步驗(yàn)證，本文暫不作分類處理?，F(xiàn)按照采集地標(biāo)記名稱，編制分類檢索表如下，以供參考。

1植株矮小，高10～25cm，極少超過30cm以上

杜爾伯特新發(fā)居群

1植株較高，通常35cm以上

2根深紅棕色，基部密覆葉柄殘余纖維，呈毛刷狀，生長環(huán)明顯

寧安瀑布村居群

2根褐色或土黃色，基部無葉柄殘余纖維或有少量殘余纖維，無明顯生長環(huán)

3莖生葉狹橢圓形，急尖，小苞片錐形

丹東五龍山居群

3莖生葉條形，漸尖或長漸尖，小苞片披針形

4根褐色，根頸少量葉柄殘余纖維

5根頸部有明顯分枝

集賢雙山居群

5根頸部無或有1～2分枝

集賢豐樂居群

4根土黃色，根頸部無葉柄殘留纖維

肇東五里木居群

3.2生態(tài)現(xiàn)狀

在調(diào)查的多數(shù)居群中，三島柴胡復(fù)合群少見種，僅集賢雙山林場(chǎng)居群為優(yōu)勢(shì)種。從資源量來看，居群大小遠(yuǎn)小于北柴胡和紅柴胡等常規(guī)品種，且已知的幾個(gè)分布地受到不同層度和不同方式的干擾。如寧安瀑布村居群生長在火山巖溶臺(tái)地上，由于近年來旅游開發(fā)導(dǎo)致其種群不斷萎縮。目前發(fā)現(xiàn)密度最高的集賢雙山林場(chǎng)居群也面臨礦山開采的威脅。

3.3建議

一是通過分子系統(tǒng)學(xué)的手段，并結(jié)合形態(tài)及染色體證據(jù)對(duì)各居群給予恰當(dāng)?shù)姆诸愄幚?。二是收集相關(guān)居群的種質(zhì)資源，開展種子萌發(fā)特性、生活力、物候特征的研究，為人工栽培和推廣探索所需條件。

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StudiesonBiologicalandEcologicalFeaturesofMedicalPlantBupleurumfalcatumComplex

WANGChangbao1*，WANGXifang2，ZHANGHongbo2，YANGHongsheng1，ZHANGHaijun1，CHENGHaitao1

(CollegeofLifeScience，JiamusiUniversity，Jiamusi154007，China；ChineseTraditionalMedicineHospitalofJixian，Jixian155900，China)

Objective：To better understand biological and ecological features ofBupleurumfalcatumcomplex.Methods：Consulting literature，sample plot survey and statistics methods were applied in the study.Results：Plant height，leaf blade，umbel ray，bractlet，fruit and root features of were observed.Meanwhile，their habitat，soil type，sunshine per year，annual rainfall，average annual temperature，frost-free period，effective accumulated temperature and companion species were also investigated and identified respectively.Conclusion：According to morphological and ecological differentiation among six populations，a preliminary key was given.Our suggestion is to identify their relationship based on molecular and chromosome data，and carry out active ingredient study for valuable varieties selection.

Bupleurumfalcatumcomplex；biology；ecology；feature

10.13313/j.issn.1673-4890.2016.9.015

2015-12-10)

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(81441132)；國家標(biāo)本平臺(tái)教學(xué)標(biāo)本子平臺(tái)資助(http：//mnh.scu.edu.cn/)

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王長寶，講師，研究方向：植物資源學(xué)；E-mail：wy985@aliyun.com