何 理， 諶利民， 黎云祥， 付榮華， 權秋梅， 高 輝*

(1.西華師范大學生命科學學院，四川南充 637002;2.唐家河國家級自然保護區(qū)，四川廣元 628109;3.西華師范大學環(huán)境科學與工程學院，四川南充 637002)

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柔毛淫羊藿的光合特性及其對環(huán)境的適應性分析

何 理1， 諶利民2， 黎云祥3， 付榮華1， 權秋梅3， 高 輝3*

(1.西華師范大學生命科學學院，四川南充 637002;2.唐家河國家級自然保護區(qū)，四川廣元 628109;3.西華師范大學環(huán)境科學與工程學院，四川南充 637002)

[目的]探究柔毛淫羊藿的光合生理生長特性及其對移栽環(huán)境的適應性，為合理開發(fā)與人工種植柔毛淫羊藿提供參考依據(jù)。[方法]對移栽柔毛淫羊藿的光合生理特征進行測定，并分析其生理生長特性與移栽環(huán)境間的關系。[結果]葉綠素含量在移栽淫羊藿植株之間差異不顯著；柔毛淫羊藿的凈光合速率為1.68～3.39 μmolCO2/(m2·s)，凈光合速率和氣孔導度的日變化均呈雙峰曲線。相關性分析表明，柔毛淫羊藿凈光合速率與氣孔導度、空氣濕度、蒸騰速率呈顯著正相關(P<0.05)，而其與水分利用效率呈極顯著正相關(P<0.01)。[結論]在柔毛淫羊藿的移栽種植中，可通過遮陰或霧灌等方法來解決移栽環(huán)境帶來的影響。

柔毛淫羊藿；光合生理特征；凈光合速率；環(huán)境適應力

柔毛淫羊藿(EpimediumpubescensMaxim)隸屬小檗科(Berberdiaceae)淫羊藿屬(Epimedium)，為傳統(tǒng)藥用植物，主要用于腎陽虛衰、陽痿遺精、筋骨痿軟、風濕麻痹、麻木拘攣等的治療。淫羊藿屬植物有著巨大的研究和開發(fā)潛力，受到國內(nèi)外廣泛關注，隨著現(xiàn)代中藥產(chǎn)業(yè)化進程的加快，市場對淫羊藿屬植物的需求也愈來愈大，其野生采集已供不應求。目前，淫羊藿屬植物的的研究大多集中于化學成分、藥理作用、資源調(diào)查等方面[1-5]，而關于移栽的柔毛淫羊藿的光合特性與環(huán)境因子間關系的研究則較少報道。筆者以移栽的柔毛淫羊藿為研究對象，測定其光合生理特征，探索移栽環(huán)境對其光合日變化的影響，揭示其生長發(fā)育對環(huán)境的適應性，旨在為合理開發(fā)及人工種植高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的柔毛淫羊藿提供參考依據(jù)。

1　材料與方法

1.1試驗材料與試驗地概況將柔毛淫羊藿種植于西華師范大學實驗基地(106°04′ E，30°49′ N)，海拔300 m，土壤以紫色土為主。該區(qū)域?qū)儆趤啛釒駶櫺约撅L氣候，年均降雨量約980～1 150 mm[6]。采集樣品時將柔毛淫羊藿整株挖出，保留全部根系，并覆土帶回。將材料直接盆栽于西華師范大學實驗基地進行馴化并進行常規(guī)管理，盆栽時盆外徑28 cm，內(nèi)徑24 cm，深22 cm，覆土深度16～18 cm，在基地10 m2范圍內(nèi)挖取土壤作為盆栽用土，移栽生境的年平均相對濕度為67%，年平均溫度為17 ℃，年平均光照強度為65.11 lx。

1.2土壤基本理化性質(zhì)的測定將用于盆栽的土壤隨機取樣，經(jīng)過自然風干后過100 目篩，稱取重量1 g的5 個土壤樣品送至西南大學資源環(huán)境學院研究室，測定其有機質(zhì)、營養(yǎng)元素和pH。土壤基本理化性質(zhì)的測定參照鮑士旦[7]的方法，盆栽用土為紫色土壤，pH 7.5，有機質(zhì)含量0.99%，速效磷含量5.5 mg/kg，速效鉀含量76.0 mg/kg，全氮含量7.3 g/kg,全磷含量8.2 g/kg。

1.3葉片形態(tài)指標的測定隨機選取4 株移栽的柔毛淫羊藿，使用卷尺測量其株高；選取植株頂部、中部、下部各3 片葉片，使用SF2000數(shù)顯卡尺測定葉片的長和寬。

1.4葉片生理指標的測定從柔毛淫羊藿植株頂部、中部、下部選取3 片健康完整的葉片，使用便攜式手持葉綠素儀(SPAD-502 Plus)分別測定葉片葉綠素相對含量，在同一片葉片的3個不同部位進行測定，最后計算出葉綠素平均值(SPAD)。

1.5光合日變化的測定使用便攜式光合儀Li-6400測定植株底部、中部3～4 片完整展開的葉片，測定其凈光合速率[Pn,μmolCO2/(m2·s)]、氣孔導度[Gs，mmolH2O/(m2·s)]、蒸騰速率[Tr，mmolH2O/(m2·s)]、胞間CO2濃度 (Ci,μmol/mol)、空氣相對濕度(RH, %)等指標。每天8：00～18：00每小時測定1次，測定時保持葉片原有方位。

1.6數(shù)據(jù)處理使用Excel軟件對試驗數(shù)據(jù)進行整理與繪圖，使用SPSS 19.0統(tǒng)計軟件進行生理因子與環(huán)境因子的相關性檢驗。

2　結果與分析

2.1移栽柔毛淫羊藿的生理指標和形態(tài)指標由表1可知，葉綠素含量在移栽淫羊藿植株之間差異不顯著；從形態(tài)指標來看，除葉片長寬比存在顯著差異外，其余指標均無顯著差異。

表1　移栽柔毛淫羊藿植株的相對葉綠素含量與形態(tài)指標±SE)

注：同列數(shù)據(jù)肩標不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

Note：Different lowercases in the same row indicated significant differences (P<0.05).

2.2柔毛淫羊藿的光合日變化

2.2.1凈光合速率與光合有效輻射的日變化。從圖1可以看出，柔毛淫羊藿的凈光合速率日變化和光合有效輻射(PAR)均呈雙峰曲線：Pn的雙峰值出現(xiàn)在10：00和15：00，PAR的雙峰值出現(xiàn)在12：00和14：00。從Pn的日變化趨勢來看，Pn在12：00～14：00最低，具有明顯的“午休”現(xiàn)象。Pn在10：00最高，為(3.970±0.067) μmolCO2/(m2·s)，此后隨著PAR的增強，Pn開始下降，下午15：00出現(xiàn)另1個小高峰[(2.826±0.063) μmolCO2/(m2·s)]。

圖1　柔毛淫羊藿凈光合速率和光合有效輻射的日變化曲線Fig.1　Daily change of net photosynthetic rate and photosynthetically active radiation of E.pubescens

2.2.2其他環(huán)境與生理因子的日變化。從圖2A可以看出，柔毛淫羊藿葉片的Ci在10：00和15：00均出現(xiàn)較低濃度，在這2個時間段Ci迅速下降；Pn急速增大，葉片需要消耗大量的 CO2，導致Ci迅速下降。Gs影響植物葉片的氣體交換，是葉片獲取CO2的通道，而光強是氣孔開閉的啟動因子。柔毛淫羊藿的Gs總體上與Pn的變化趨勢相一致，皆呈雙峰型。

從圖2B可以看出，Tr與葉片溫度(Tl)的趨勢基本一致，Tl上午隨光照的增加而不斷上升，午后呈下降趨勢；13：00以后又開始緩慢上升。上午，Tr隨溫度的增強而增大，單位面積葉片蒸騰失水情況加重；午后，隨著Tl的減小，Tr對應減小。

從圖2C可以看出，RH在13：00最低，呈“V”型，在12：00～13：00，隨著時間的增加，PAR增強，RH迅速降低，午后RH上升；水分利用效率(WUE)在17：00以前變化較為平緩，而17：00以后迅速降低，分析其可能與氣孔閉合有關。2.3柔毛淫羊藿植株形態(tài)、葉綠素與生長環(huán)境的相關性分析由表2可知，葉綠素與RH呈顯著正相關，與PAR和Tl呈顯著負相關；株高與RH呈顯著正相關，與PAR呈顯著負相關，與土壤因子間中的速效磷呈極顯著負相關；其他因子之間無顯著相關性。2.4光合生理指標與光合影響因子的相關性分析由表3可知，各生理指標與環(huán)境因子之間是相互制約、相互影響的關系。柔毛淫羊藿葉片Pn與RH、Gs、Tr呈顯著正相關，其與WUE呈極顯著正相關。Gs與RH和PAR呈極顯著正相關；Tr與RH呈顯著正相關，Tr與PAR和Gs呈極顯著正相關，WUE與Tr和Ci呈極顯著負相關。

圖2　生理指標與環(huán)境因子的光合日變化Fig.2　Diurnal variation of biological indices and environmental factors

表2　植株形態(tài)、葉綠素與土壤和環(huán)境因子的相關性分析

注：*表示相關性達到顯著水平(P<0.05)；**表示相關性達到極顯著水平(P<0.01)。

Note：* indicated significant correlation (P<0.05)，and ** indicated extremely significant correlation (P<0.01).

表3　光合生理指標與光合影響因子的相關性分析

注：*表示相關性達到顯著相關(P<0.05)；**表示相關性達到極顯著水平(P<0.01)。

Note：* indicated significant correlation (P<0.05)，and ** indicated extremely significant correlation (P<0.01).

3　討論與結論

在植物的生長發(fā)育季節(jié)，葉綠素含量與環(huán)境因子具有極大的關聯(lián)。同時，葉綠素含量的高低也直接影響葉片光合作用的強弱，進而影響植物光合作用的進程[8-9]。移栽淫羊藿的植株形態(tài)、葉綠素相對含量與其生長環(huán)境的相關性分析表明，濕度、光照強度、溫度及土壤因子中的速效磷是主要的影響因子。柔毛淫羊藿Pn為1.68～3.39 μmolCO2/(m2·s)，根據(jù)蔣高明的植物劃分為陰生植物，能夠利用弱光進行光合作用。光合日變化的的研究結果表明，移栽柔毛淫羊藿屬的葉片Pn的日變化曲線呈雙峰型，這與李金玲[10]在研究粗毛淫羊藿Pn日變化呈單峰型的研究結果不一致，這可能是由于物種間的差異而引起的。許大全等[11]和蔣高明等[12]研究表明造成大部分陰生植物葉片Pn在午間降低有2個限制因素：由氣孔的部分關閉引起的氣孔限制和葉肉細胞自身活性下降引起的非氣孔限制。前者Ci降低，而后者Ci增加。該研究的光合日進程中，午間Pn降低時Ci隨之降低，在PAR最高時Ci有1個高峰。這說明植物的光合作用既受到氣孔的限制，也在強光下引起的Pn降低的光抑制。因此，造成光合日變化出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象是氣孔限制和非氣孔限制綜合影響的結果。

光合作用是植物十分復雜的生理過程， 葉片Pn或光合能力與自身生理因子和環(huán)境因子密切相關[13-14]。該研究結果表明影響移栽淫羊藿的Pn的最主要環(huán)境因子是RH。植物在光合作用過程中的光抑制現(xiàn)象較為普遍，強光是引起光抑制的主要因子，但水分等逆境脅迫會加劇光抑制[15-16]。針對外界環(huán)境條件的變異，結合植株自身的狀況，植物調(diào)節(jié)氣孔的開閉程度，在Gs、PAR和Ci之間形成一個反饋循環(huán)[17-18]。該研究結果表明柔毛淫羊藿葉片的氣孔導度隨PAR的增強而增大。這與Farquhar等[19]認為Gs對Pn或光合能力的同時作用是影響Pn下降或者上升的主要原因的結論相一致。

綜上所述，在柔毛淫羊藿的移栽生產(chǎn)實踐中，應充分運用該試驗得出的移栽淫羊藿的各項生理參數(shù)以及影響移栽生長的生理因子和環(huán)境因子的數(shù)據(jù)，采用適當?shù)姆椒ń鉀Q移栽環(huán)境帶來的影響。移栽用土中可適當施加磷肥，通過遮陰或霧灌的方式，提高空氣相對濕度，降低蒸騰作用，減少水分散失，提高光合作用效率。

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Analysis of Photosynthetic Characteristics and Environmental Adaptability ofEpimediumpubescens

HE Li1，SHEN Li-min2，LI Yun-xiang3，GAO Hui3*et al

(1.College of Life Science，China West Normal University，Nanchong，Sichuan 637002; 2.Tangjiahe Nature Reserve，Guangyuan，Sichuan 628109; 3.College of Environmental Science and Engineering，China West Normal University，Nanchong，Sichuan 637002)

[Objective] To analyze the photosynthetic characteristics and environmental adaptability ofEpimediumpubescens，and to provide a theoretical reference to rationally develop and artificially plant theE.pubescens.[Method] The photo-physiological characteristics of transplantedE.pubescenswere detected.Relationship between the growth and physiological characteristics and the transplanting environment was analyzed.[Result] Chlorophyll content showed no significant difference between the transplantedE.pubescens.The net photosynthetic rate ofE.pubescensranged from 1.68 to 3.39 μmol/CO2/(m2·s).The daily changes of net photosynthetic rate and stomatal conductance both showed bimodal curve.Correlation analysis showed that the net photosynthetic rate was positively related to stomatal conductance，air humidity and transpiration rate，and was significantly positively related to water use efficiency.[Conclusion] During transplanting ofE.pubescens，shading and mist irrigation can be used to eliminate the impacts of transplanted environment.

Epimediumpubescens; Photo-physiological characteristics; Net photosynthetic rate; Environmental adaptability

四川省科技廳應用基礎項目(2015JY0140)；西華師范大學科研啟動項目(11B016)；唐家河國家級自然保護區(qū)植物保護項目。

何理(1985- )，男，四川南充人， 碩士研究生，研究方向：植物生態(tài)學研究。*通訊作者，講師，碩士，從事環(huán)境生態(tài)學方面的研究。

2016-05-23

Q 945.11

A

0517-6611(2016)18-001-03