劉雪飛，汪　晗，余銀姣，王夢田，王智怡，嚴(yán)云志

(安徽師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,安徽蕪湖　241000)

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黃山殷溪河光唇魚食性特征的初步研究

劉雪飛，汪晗，余銀姣，王夢田，王智怡，嚴(yán)云志

(安徽師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,安徽蕪湖241000)

基于2014年7月于黃山殷溪河采集的94尾光唇魚(Acrossocheilusfasciatus)標(biāo)本，初步研究了該物種的食性特點(diǎn)，分析了其食物組成及其多樣性隨年齡和全長增長的變化。漁獲物的個體全長為17.93～357.72 mm，分為5個年齡組。光唇魚的食物由陸生和水生植物、陸生昆蟲、碎屑以及環(huán)節(jié)動物、軟體動物、甲殼動物、水生昆蟲等水生動物組成，其中以水生昆蟲、水生植物和碎屑為常見和優(yōu)勢餌料種類。單因素相似性分析結(jié)果顯示，1～3齡組間的食物類型數(shù)無顯著差異，但食物多樣性指數(shù)和寬度指數(shù)均存在顯著差異。Pearson′s相關(guān)分析結(jié)果顯示，隨個體全長增大，食物類型數(shù)顯著增多而寬度指數(shù)顯著下降，但食物多樣性無顯著變化。此外，冗余分析結(jié)果顯示，光唇魚的食物組成與個體全長顯著相關(guān)；隨個體全長增大，胃含物中水生昆蟲類逐漸減少而甲殼類和陸生昆蟲逐漸增多，但水生植物和碎屑的多度與全長無明顯關(guān)系。

光唇魚(Acrossocheilusfasciatus)；食物組成；食物多樣性；殷溪河

光唇魚(Acrossocheilusfasciatus)，隸屬鯉形目(Cypriniformes)鯉科(Cyprinidae)鲃亞科(Barbinae)光唇魚屬(Acrossocheilus)，是我國特有的小型魚類，具有一定的食用和觀賞價值。主要分布在安徽、福建和浙江等地的山區(qū)急流水域，是山區(qū)漁業(yè)經(jīng)濟(jì)的主要品種之一[1]。因其成魚常棲息于石縫間、體側(cè)具有6條鮮艷的黑色橫斑而被地方稱為“石斑魚”[2]。

在安徽省的皖南山區(qū)，光唇魚分布于海拔較高、水流湍急、底質(zhì)粗糙(如圓石、鵝卵石等)的中小型河流及其支流，是該水域的常見種和優(yōu)勢種[3,4]。近年來，受城鎮(zhèn)化發(fā)展、河道片段化、水質(zhì)污染等人類活動的影響，野生光唇魚資源量日益下降，分布范圍逐漸減小，并呈現(xiàn)出明顯的低齡化發(fā)展趨勢[3,4]。有關(guān)皖南山區(qū)光唇魚的年齡、生長和繁殖等生物學(xué)特征及其環(huán)境適應(yīng)性研究已有報道[4-6]，但有關(guān)其食性研究尚無報道。

殷溪河是皖南山區(qū)青弋江流域的一條河源溪流，發(fā)源于中國安徽省黃山市東部的九龍峰自然保護(hù)區(qū)內(nèi)。本研究根據(jù)2014年7月采集的殷溪河光唇魚標(biāo)本，研究了其食性特點(diǎn)，分析了食物組成及其多樣性同年齡和個體全長之間的關(guān)系，以期為該物種的保護(hù)及其資源開發(fā)利用提供基礎(chǔ)資料。

1　材料與方法

1.1標(biāo)本采集

2014年7月，以電魚器采集殷溪河光唇魚標(biāo)本94尾；現(xiàn)場用8%福爾馬林溶液浸泡后帶回實驗室用于后續(xù)研究。

1.2食性分析

取前腸(咽部至腸道的第一彎曲部)，在顯微鏡下對其內(nèi)含物進(jìn)行定性和定量分析。食物類型分為以下5大類：陸生植物、水生植物、陸生動物、水生動物和碎屑；對于水生動物而言，進(jìn)一步分為4類：水生昆蟲類、軟體動物類、甲殼類、環(huán)節(jié)動物。使用壓片體積法進(jìn)行食物的定量分析[7-8]。

1.3年齡估算

運(yùn)用長度分布頻率法對光唇魚的年齡組成進(jìn)行估算；該方法適用于具有壽命短、生長快等生活史特征的小型魚類的年齡估算[9]，已被運(yùn)用于本研究區(qū)域內(nèi)光唇魚[10]、尖頭鱥(Phoxinusoxycephalus)[11]等魚類的年齡估算。我們測量了每尾標(biāo)本的個體全長(精確到0.01 mm)，基于測量數(shù)據(jù)，按每間隔5.0 mm的全長范圍內(nèi)的標(biāo)本數(shù)量構(gòu)建其長度頻率分布柱狀圖，根據(jù)其頻率分布的波峰數(shù)量來確定其年齡組及其對應(yīng)的全長范圍，進(jìn)而確定每尾標(biāo)本的年齡。

1.4數(shù)據(jù)分析

根據(jù)每食物類型在89尾光唇魚標(biāo)本(另外的5尾標(biāo)本空腸)的前腸中的出現(xiàn)次數(shù)及相對體積大小，計算每食物類型的出現(xiàn)頻率(F，%)、相對多度(P，%)和重要值指數(shù)(IVI)，以及每尾光唇魚的食物多樣性指數(shù)(Shannon index，H′)[12]和食物寬度指數(shù)(Levin′s standardized index，B)[13]，計算公式如下：

Fi=100×(Si/S)；

Pi=100×(Vi/V)；

IVIi=Fi×Pi；

H′=-∑(Pi× log2Pi)；

B=[(∑Pi2)-1-1] × (n-1)-1。

上式中，F(xiàn)i、Pi和IVIi分別代表食物類型i的出現(xiàn)頻率、相對體積大小和重要值指數(shù)，Si和Vi分別代表食物類型i的出現(xiàn)次數(shù)(標(biāo)本數(shù))和體積大小，S和V分別為全部光唇魚標(biāo)本數(shù)和全部食物的體積大小。

1.5數(shù)據(jù)統(tǒng)計

鑒于4齡和5齡魚均僅2尾標(biāo)本，因此只對1～3齡魚的食性進(jìn)行分析。另外，將食物體積大小的數(shù)據(jù)經(jīng)log10(x+1)轉(zhuǎn)化后用于分析以降低極端數(shù)據(jù)的負(fù)面權(quán)重。

以SPSS 13.0軟件包為工具，運(yùn)用單因素方差分析(One-way ANOVA)分別檢驗1～3齡組間的食物類型數(shù)、多樣性指數(shù)及其寬度指數(shù)的差異；若存在顯著差異，再運(yùn)用post-hoc多重比較進(jìn)行兩兩年齡組間差異比較。運(yùn)用Pearson′s相關(guān)分析分別檢驗食物類型數(shù)、多樣性指數(shù)及寬度指數(shù)與個體全長的關(guān)系，視P<0.05為差異顯著性。

以PRIMER 5.0軟件包為工具，運(yùn)用單因素相似性分析(One-way ANOSIM)檢驗1～3齡組間食物組成(以各食物類型的相對體積大小來反映)的差異情況，視P<0.05為差異顯著，視R值大小判別分離程度：R>0.75，完全分離；0.5

2　結(jié)果

2.1漁獲物個體概況

采集的94尾光唇魚的全長范圍為17.93～357.72 mm，體重為0.03～311.08 g。94尾標(biāo)本中，5尾標(biāo)本的前腸為空腸，89尾前腸存在內(nèi)含物。根據(jù)其全長頻率分布柱狀圖，89尾有效標(biāo)本可分為5個年齡組，1～5齡組的全長依次為17.93～22.47 mm(7尾)、39.96～94.80 mm(56尾)、101.67～157.98 mm(22尾)、199.11～223.05 mm(2尾)、321.06～357.72 mm(2尾)(圖1)。

圖1　光唇魚漁獲物的全長頻率分布柱狀圖Fig.1　Histograms in total length frequency for A.fasciatus

2.2食物組成概況

光唇魚的食物類型由陸生植物、水生植物、陸生昆蟲、碎屑與水生動物(含環(huán)節(jié)動物、軟體動物、甲殼動物、水生昆蟲)組成，其中陸生動物均為昆蟲類。水生昆蟲的出現(xiàn)頻率和相對多度均最大，其重要值指數(shù)達(dá)3954.9，為光唇魚的優(yōu)勢餌料種類；而水生植物和碎屑的重要值指數(shù)，分列第2、3位。陸生昆蟲的出現(xiàn)頻率較高(>20%)，但相對多度較低(<2%)，因而重要值指數(shù)偏低。此外，陸生植物、環(huán)節(jié)動物和軟體動物均僅見于2尾標(biāo)本的前腸內(nèi)含物，甲殼動物僅見于5尾標(biāo)本前腸中，它們的出現(xiàn)頻次均低于10%，同屬光唇魚的非優(yōu)勢餌料種類(表1)。

2.3食物多樣性同年齡和全長的關(guān)系

運(yùn)用單因素方差分析(One-way ANOVA)檢驗了1～3齡組光唇魚之間的食物類型數(shù)、多樣性指數(shù)及其寬度指數(shù)的差異情況，結(jié)果顯示，1～3齡組間的食物類型數(shù)無顯著差異(F=2.41，P>0.05)，但多樣性指數(shù)(F=4.90，P<0.05)和寬度指數(shù)(F=6.13，P<0.01)均存在顯著差異。3齡組的食物多樣性指數(shù)和寬度指數(shù)均低于1齡組和2齡組(表2)。

表1　光唇魚的食物組成及其出現(xiàn)頻率和重量值指數(shù)Tab.1　Diet compositions and their frequency of occurrence and importance value index of A.fasciatus

表2　光唇魚1～3齡組之間的食物多樣性變化Tab.2　Variations in diet diversity among different age-groups of A.fasciatus

運(yùn)用Pearson′s相關(guān)分析檢驗了食物類型數(shù)、多樣性指數(shù)及寬度指數(shù)與個體全長的關(guān)系，結(jié)果顯示，隨個體全長的增長，食物類型數(shù)顯著增多(R=0.29，P<0.01)，食物寬度指數(shù)顯著下降(R=-0.36，P<0.01)，但食物多樣性指數(shù)無顯著變化(R=-0.16，P>0.05)?？紤]到全長同食物類型數(shù)和寬度指數(shù)之間的相關(guān)性，因而計算出其關(guān)系式如下：lgND=0.14×lgTL+0.26(R=0.29，n=89)；lgB=-0.17×lgTL+0.46(R=-0.36，n=89)。

2.4食物組成同年齡和全長的關(guān)系

根據(jù)單因素相似性分析(One-way ANOSIM)，1～3齡組間的食物組成存在明顯分離且差異顯著(GlobalR=0.49，P<0.01)。相似性百分比分析(SIMPER)顯示，水生植物和水生昆蟲的多度變化是造成1～3齡組間食物組成差異的主要貢獻(xiàn)食物類型，其貢獻(xiàn)值分別大于30%，這兩類食物類型在2齡組中的平均多度最高，3齡組次之，1齡組最低。碎屑的多度變化對1～3齡組間食物組成差異的貢獻(xiàn)值大于10%，而陸生昆蟲和甲殼類的貢獻(xiàn)率少于5%，而這三類食物類型僅在2齡組和3齡組中出現(xiàn)，且在3齡組中具有更高的平均多度(表3)。

表3　各食物類型的平均多度(AA)及其對食物組成差異的貢獻(xiàn)率(Con)和不相似性(AD)Tab.3　Average abundance of each diet group and their contribution to the dissimilarity in diet composition among 1～3 aging groups of A.fasciatus

運(yùn)用冗余分析(RDA)檢驗了光唇魚食物組成同個體全長的關(guān)系，結(jié)果顯示兩者間存在顯著性相關(guān)(P<0.05)，RDA的四個軸共解釋了90.4%的食物組成變異。根據(jù)RDA雙標(biāo)圖，隨光唇魚個體全長的增長，其食物中水生昆蟲類逐漸減少、甲殼類和陸生昆蟲卻逐漸增多，但水生植物和碎屑的多度與全長無明顯關(guān)系(圖2)。

圖2　食物組成隨個體全長變化的冗余分析雙標(biāo)圖Fig.2　RDA biplot examining the correlation between diet composition and total length of A.fasciatus

3　討論

本研究采用長度頻率分布的方法對采集的光唇魚年齡組進(jìn)行了劃分，結(jié)果表明，89尾光唇魚共分為5個年齡組。運(yùn)用長度分布頻率法劃分年齡組，具有操作快捷、可不處死魚等優(yōu)點(diǎn)。由于長度頻率無法顯示長度幾乎停止增長的高齡個體的真實年齡[14]，該方法雖不適用于年齡結(jié)構(gòu)復(fù)雜及個體生長緩慢的魚類種群的年齡鑒定，但對于年齡結(jié)構(gòu)簡單、生長快速或年齡結(jié)構(gòu)復(fù)雜但處于生命早期階段的魚類種群而言，該方法具有很好的適用性[9]。郭麗麗[10]曾對黃山浦溪河光唇魚的年齡和生長進(jìn)行了研究，基于其研究結(jié)果，在5—7月份，浦溪河光唇魚分為4個年齡組，其全長范圍分別為0～25 mm(1齡)、25～75 mm(2齡)、75～120 mm(3齡)、120～155 mm(4齡)。本研究區(qū)域殷溪河與浦溪河同處于黃山北麓、同為青弋江流域的河源溪流、海拔相近且地理位置接近等，這兩條溪流中光唇魚很可能具有相似的個體生態(tài)學(xué)特征(如種群年齡結(jié)構(gòu)、生長速度等)。在本研究結(jié)果中，殷溪河光唇魚5個年齡組的全長分布范圍(15～25 mm，1齡；25～95 mm，2齡；100～160 mm，3齡；195～225 mm，4齡；320～360 mm，5齡)與郭麗麗[10]的研究結(jié)果基本一致，但整體上，各年齡段的個體全長閾值范圍稍大于浦溪河光唇魚，這可能因為郭麗麗[10]是對浦溪河5—7月份的光唇魚漁獲物進(jìn)行整體分析，而本研究僅針對殷溪河7月份漁獲物分析，考慮到5—7月份的時間差，該差異也就不難理解。

本研究表明，殷溪河光唇魚的食譜較廣，主要攝食水生昆蟲和水生植物(主要為固著藻類)和部分碎屑，這是其作為皖南山區(qū)溪流優(yōu)勢種的適應(yīng)性結(jié)果。光唇魚主要分布的山區(qū)中小型河流及其支流，水流湍急，水溫較低，底質(zhì)粗糙，水體初級生產(chǎn)力較低，而陸地植被蓋度較大，雨水將陸地生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)帶入河流中。因此，植物碎屑、以碎屑為食的水生昆蟲和水生植物(主要為固著藻類)構(gòu)成了魚類主要的食物來源。魚類對食物的選擇由其對餌料的喜好性和餌料的易得性共同決定。在光唇魚分布的水體中，植物碎屑為最易得餌料，但在其食物組成中，營養(yǎng)較高的水生昆蟲和水生植物構(gòu)成了主體，其比例要遠(yuǎn)大于植物碎屑，表明光唇魚較強(qiáng)的攝食能力，體現(xiàn)了其對周圍環(huán)境很好的適應(yīng)性。本研究結(jié)果與朱仁等[8]、陳凌云等[1]的報道一致。

魚類的食性往往存在物種間及個體間的差異，食物組成隨著水域、季節(jié)等時空因素的變化而變化；此外，在魚類個體的生長過程中，不同大小或不同年齡段的個體對餌料生物資源的利用也存在差異[15-17]。已有研究表明，對于魚類來說，隨著個體體長增加，其口裂增大、攝食能力不斷加強(qiáng)，其攝食餌料生物的種類、數(shù)量和大小也發(fā)生變化，甚至?xí)霈F(xiàn)較為明顯的食性轉(zhuǎn)化[18-19]。在本研究中，殷溪河光唇魚各個體長組的食物主要組成均為水生植物和水生昆蟲，未發(fā)現(xiàn)明顯的食性轉(zhuǎn)化。這可能是由于山區(qū)溪流水體清急，適合作為早期生長餌料的浮游生物、較大個體餌料的軟體動物等不易生長，魚類餌料來源相對單一。另一方面，隨體長的增長，殷溪河光唇魚的食物類型數(shù)顯著上升而寬度指數(shù)顯著下降。食物類型數(shù)的上升，表明了光唇魚攝食能力的不斷增強(qiáng)，可以攝食更多類型的食物；寬度指數(shù)顯著下降，則表明其對餌料的選擇性增強(qiáng)。這種選擇性的增強(qiáng)，有可能是其對食物的偏好，也有可能是食物競爭所致。隨著體長的增加，種群的食物需求增加，與光唇魚同域分布的寬鰭鱲、麥穗魚等魚類的食物組成與光唇魚有著很高的重疊。就食物組成而言，隨魚體增長，光唇魚餌料生物中的水生昆蟲數(shù)量減少但陸生昆蟲數(shù)量增多這也表明了其攝食能力的不斷提高。

本研究的溪流為殷溪河——皖南山區(qū)青弋江流域的一條河源溪流，這些溪流的物理棲息地也可能存在較高的季節(jié)動蕩，考慮到不同時期光唇魚的食性特征由于外界環(huán)境的不同，而具有潛在的季節(jié)變化和空間差異，今后有必要進(jìn)一步深入研究其食性隨季節(jié)和空間變化的一些特征。

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(責(zé)任編輯：張紅林)

The primary research of the feeding habits of Acrossocheilus fasciatus in the Yinxi Stream of the Huangshan mountain

LIU Xue-fei ,WANG Han ,YU Yin-jiao,WANG Meng-tian,WANG Zhi-yi,YAN Yun-zhi

(CollegeofLifeSciences，AnhuiNormalUniversity，Wuhu241000，Anhui，China)

Based on the specimens ofAcrossocheilusfasciatuscollected from the Yinxi stream of the Huangshan mountain during July 2014,the feeding habits of this species and the pattern of how diet composition and diversity relate to ages and total-lengths were examined in this study.A total of 94 specimens were collected,ranging from 17.93 mm to 357.72 mm in total length and comprising five age groups.The diet ofA.fasciatuswere mainly composed of eight diet-categories,including terrestrial plant,aquatic plant,terrestrial insect,detritus,aquatic annelid,mollusk,crustacean and aquatic insect,among which the most common and dominant diet-categories involved aquatic plant,aquatic insect and detritus.According to the results of One-way ANOVA,H- and B-indices differed significantly across 1～3 age groups,but the number of diet-categories did not show this significant among-age variation.The results of Pearson′s correlation analysis showed that total length significantly related positively to number of diet-categories but negatively to B-index;however,no significant correlation was observed between total length and H-index.In addition,based on the RDA results,diet composition had significant correlation with total length.Aquatic insects increased but crustacean and terrestrial insect decreased with total length increasing.However,aquatic plant and detritus showed no obvious relation to total length.

Acrossocheilusfasciatus;diet composition;diet diversity;the Yinxi Stream

2015-11-06；

2016-05-20

國家級大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計劃(201410370049)；國家級星火計劃重大項目(2013GA710001)

劉雪飛(1994-)，女，專業(yè)為生物科學(xué)。E-mail:Liuxuefei366@163.com

嚴(yán)云志。E-mail:yanyunzhi7677@126.com

S931.1

A

1000-6907-(2016)05-0025-05