儲忝江，盛　強，王思凱，黃銘垚，吳紀華

(1. 復旦大學 生物多樣性與生態(tài)工程教育部重點實驗室，上海 200433； 2. 浙江省淡水水產研究所，浙江湖州 313001； 3. 中國水產科學研究院 長江水產研究所，武漢 430223)

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沿潮溝級別大型底棲動物群落的次級生產力空間變異

儲忝江1，2，盛強1，3，王思凱1，黃銘垚1，吳紀華1

(1. 復旦大學 生物多樣性與生態(tài)工程教育部重點實驗室，上海 200433； 2. 浙江省淡水水產研究所，浙江湖州 313001； 3. 中國水產科學研究院 長江水產研究所，武漢 430223)

為估算大型底棲動物總體資源量及空間差異，在周年調查基礎上，采用經驗公式法對九段沙鹽沼潮間帶潮溝中的大型底棲動物群落次級生產力進行了研究.發(fā)現(xiàn)四級潮溝中大型底棲動物群落整體的生物量(13.35g·m-2·a-1)和次級生產力(12.48g·m-2·a-1)顯著高于其他級別潮溝.次級生產力在潮溝級別間的差異因類群而不同： 雙殼類次級生產力在四級潮溝(10.29g·m-2·a-1)中最高；多毛類卻相反，在四級潮溝中其次級生產力(0.64g·m-2·a-1)最低.大型底棲動物群落的次級生產力與截面面積顯著正相關(F=14.94，P=0.008).結合各級別潮溝的面積，估算出九段沙島嶼整個鹽沼潮間帶潮溝系統(tǒng)中的大型底棲動物群落次級生產量為1.74×107g·a-1.

潮間帶； 長江口； 經驗公式； 鹽沼； 大型底棲動物； 次級生產力

潮溝是潮間帶鹽沼濕地的重要亞生境，是魚類、甲殼類和軟體動物的重要育幼、捕食和避難場所[1-3].潮間帶潮溝系統(tǒng)受潮汐影響，環(huán)境復雜多樣，形成不同物理特性的微生境[4].潮溝可以被劃分為不同的級別，位于末端的最小潮溝分支稱為一級潮溝，當兩條相同級別的潮溝匯合時潮溝級別相應地增加一級[5].不同級別潮溝是潮溝系統(tǒng)的重要微生境，在高程、水深、土壤特性等方面存在差異，這些差異對生物的分布具有重要的影響[2，6].

大型底棲動物是魚類等游泳動物的重要食物來源，同時也取食浮游生物、底棲藻類和有機碎屑這些基礎食物資源，因此在食物鏈中扮演著承上啟下的角色[7-8].大型底棲動物的活動能力有限，對環(huán)境變化敏感，因此也是重要的環(huán)境監(jiān)測指示者[9].大型底棲動物還可以通過生物擾動作用扮演生態(tài)系統(tǒng)工程師的角色，例如改變土壤底質結構[10]，加速碎屑分解[11].

次級生產力是生態(tài)系統(tǒng)能量研究中的重要參數(shù)，也是棲息地評估的重要指標[12].大型底棲動物次級生產力是衡量水生生態(tài)系統(tǒng)中物質循環(huán)和能量流動的重要部分，在生物資源管理和食物網定量分析等方面均具有重要的意義[13-14].例如，通過對大型底棲動物次級生產力的研究，科學家們定量評估了藻類(Gracilariaverrucosa)種群對大型底棲動物群落分布的影響[15]；量化了Rhode Island海草床和鹽沼濕地的修復效益[16]；定量了扁擔塘生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動[17].

迄今為止，關于長江口大型底棲動物次級生產力已有少量報道.研究發(fā)現(xiàn)長江口及其鄰近海域大型底棲動物群落的次級生產力為2.48～3.52g·m-2·a-1[18-19].還有報道崇明東灘潮間帶大型底棲動物群落的次級生產力為6.71g·m-2·a-1[20]，不同斷面中次級生產力對環(huán)境因子的反應不盡一致.但是有關潮間帶潮溝系統(tǒng)中的大型底棲動物群落研究之前主要關注群落組成和時空分布[21-22]，尚沒有關于次級生產力方面的研究.

本研究以長江口九段沙潮間帶潮溝為研究對象，開展次級生產力研究，主要有以下2個目的： (1) 比較不同級別潮溝間大型底棲動物群落及各類群次級生產力的空間差異；(2) 比較長江口潮溝與其他生境中的大型底棲動物次級生產力，并估算九段沙潮溝系統(tǒng)中大型底棲動物群落的次級生產量.

1　材料方法

1.1樣品采集和處理方法

2008年5月至2009年4月每月小潮期間，在九段沙下沙選取一條具四級分支的潮溝，每級潮溝設置3條重復采樣潮溝(圖1).九段沙鹽沼濕地屬中等強度潮汐海區(qū)，平均潮差為2.7m左右，潮差范圍為2.45～4.96m.潮汐是非正規(guī)半日淺海潮，一晝夜有兩次高潮、兩次低潮的變化，平均高潮位為3.29m，平均低潮位為0.6m.潮汐月相變化明顯，具有大潮與小潮的變化.潮溝周邊的優(yōu)勢植被主要為本地植物海三棱藨草(Scirpusmariqueter)群落和蘆葦(Phragmitesaustralis)群落以及外來物種互花米草(Spartinaalterniflora)群落.在每條采樣潮溝選取10個樣方，每個樣方用直徑15cm的PVC管取20cm深土壤，通過0.5mm篩網篩洗出大型底棲動物，用10%的福爾馬林固定，并用1%的虎紅染色.每個樣方附近，用鋼尺刮取一塊面積4cm×8cm，表層5mm深的土壤，-20℃下避光保存，帶回實驗室測量葉綠素a含量[23].使用直徑5cm的取樣器，取表層10cm土樣，帶回實驗室測量土壤含水量和顆粒度.將2008年6月，9月，12月和2009年3月的土壤樣品混合，使用LS-POP(VI)型激光粒度儀測定土壤顆粒度.每次采樣時測量土壤pH、鹽度和溫度(2008年5月、6月和7月未測).使用全球定位系統(tǒng)(GPS)對樣點進行定位，確保每次采樣點的一致性.

根據(jù)劉文亮，何文珊編著的《長江河口大型底棲無脊椎動物》將大型底棲動物鑒定到種，計數(shù)，用濾紙吸干后稱量，雙殼類去殼后再稱濕重.濕重轉換為干重的比例為5∶1，干重轉化為無灰干重(Ash-Free Dry Mass， AFDM)的比例為10∶9[24].生物量和次級生產力全部以無灰干重表示.

1.2次級生產力的計算

大型底棲動物次級生產力的估算根據(jù)Brey經驗公式[25]：

lgP=-0.4+1.007lgB-0.27lgW.

由于W=B/A，因此可以將以上公式轉換為：

P=A0.27B0.73/100.4，

P表示次級生產力(g·m-2·a-1)；B表示平均生物量(g·m-2)；W表示均個體重量(g)；A表示大型底棲動物的平均密度(ind·m-2).

1.3數(shù)據(jù)分析

通過分辨率為2m的九段沙衛(wèi)片圖像，使用ArcGIS9.3軟件，計算出九段沙島嶼中每級潮溝的長度.由于相同級別的潮溝具有相似的寬度[26]，結合潮溝的長度和寬度可以初步計算出每級潮溝的面積，再乘以每級潮溝大型底棲動物群落的次級生產力，估算出整個九段沙潮溝系統(tǒng)中大型底棲動物群落的次級生產量.

使用單因子(one-way ANOVA)方差分析，比較潮溝級別對大型底棲動物群落密度、生物量、次級生產力和P/B的影響.潮溝級別對每個類群生物量和次級生產力的影響使用單因子(one-way ANOVA)方差分析.后續(xù)多重比較采用最小顯著性差異法(LSD)檢驗，差異顯著定義為P<0.05.為了滿足ANOVA檢驗條件，在需要時對數(shù)據(jù)進行l(wèi)g(x+1)轉換.將每月同一潮溝的樣品合并后(n=12)使用冗余分析(Redundancy Analysis， RDA)，檢驗不同類群的次級生產力與非生物因子(潮溝地貌和物理化學參數(shù))之間的相關性，并用Monte Carlo檢驗環(huán)境變量的顯著性.潮溝地貌特征(齊岸寬度、截面面積、邊岸坡度、邊緣高程和齊岸深度)數(shù)據(jù)引自Jin等[26].

2　結　果

2.1種類組成

各級潮溝的理化因子測定結果見表1.在九段沙潮間帶潮溝的周年采樣中共捕獲大型底棲動物37種，其中甲殼類19種，占生物種類的51.35%；軟體動物8種，占21.62%；多毛類7種，占18.92%；其他3種，占8.11%(表2，表3).甲殼類和軟體動物是構成潮溝大型底棲動物的主要類群，二者均占總物種數(shù)的20%以上.2級潮溝中大型底棲動物的物種數(shù)最多，一級潮溝中物種數(shù)最低.在每級潮溝中甲殼類的物種數(shù)都高于其他類群.

表1　不同級別潮溝中的理化因子

表2　九段沙濕地潮溝生境中大型底棲動物物種名錄

(續(xù)表)

表3　不同潮溝級別中大型底棲動物群落的物種數(shù)量組成

2.2生物量、次級生產力和P/B

大型底棲動物群落的密度在三級潮溝中最高(1935.05ind·m-2)，四級潮溝中最低(1214.75ind·m-2)(表4).根據(jù)Brey經驗公式，從一級到四級潮溝大型底棲動物群落的次級生產力分別為5.53g·m-2·a-1，5.03g·m-2·a1，6.60g·m-2·a-1和12.48g·m-2·a-1，相應的生物量分別為3.56g·m-2，3.47g·m-2，3.93g·m-2和13.35g·m-2.四級潮溝中大型底棲動物的生物量和次級生產力顯著高于其他級別潮溝，而P/B顯著低于其他級別潮溝.

不同類群的生物量和次級生產力在級別潮溝間的分布模式存在差異(圖2).從一級潮溝到四級潮溝，雙殼類的生物量和次級生產力呈增加趨勢，而且在四級潮溝中的生物量(12.23g·m-2)和次級生產力(10.29g·m-2·a-1)顯著高于其他級別潮溝.多毛類(0.64g·m-2)和甲殼類(1.20g·m-2·a-1)在四級潮溝的次級生產力卻顯著低于其他級別潮溝.

表4　不同級別潮溝中大型底棲動物的密度、生物量、次級生產力和P/B系數(shù)(n=36)

注： 數(shù)據(jù)表示為平均值±標準誤，不同的字母(a和b)表示不同潮溝級別間差異顯著(P<0.05).

2.3次級生產力與環(huán)境因子的相關性

冗余分析(RDA)結果表明，12個環(huán)境因子解釋了99.9%的大型底棲動物群落次級生產力差異；第一排序軸的特征值為0.829，第二排序軸的特征值為0.129(圖3).通過Monte Carlo檢驗發(fā)現(xiàn)，截面面積與大型浮游動物群落的次級生產力顯著正相關(F=14.94，P=0.008)，鹽度與大型底棲動物群落的次級生產力邊緣顯著(F=2.37，P=0.09).

2.4整個區(qū)域次級生產力的估算

整個九段沙島嶼一級至四級潮溝的面積分別為： 1506.87，875.12，409.05和159.95×103m2.將各級別潮溝中大型底棲動物群落的次級生產力與相應的潮溝面積結合，由此計算得到九段沙潮溝系統(tǒng)中大型底棲動物群落的次級生產量為1.74×107g·a-1.一級潮溝中大型底棲動物群落的次級生產量最高，占總生產量的47.8%.雖然四級潮溝中大型底棲動物的次級生產力最高，但其總次級生產量最低(2.00×106g·a-1)，僅占整個九段沙島嶼潮溝系統(tǒng)大型底棲動物群落次級生產量的11.45%.

3　討　論

3.1次級生產力的分布格局

四級潮溝中大型底棲動物群落的生物量和次級生產力顯著高于其他級別潮溝.這主要與雙殼類的分布模式有關，因為在四級潮溝中雙殼類的生物量和次級生產力分別占大型底棲動物的91.61%和82.45%.已有研究發(fā)現(xiàn)大型底棲動物群落中的關鍵種是影響次級生產力分布的一個重要因素[27].縊蟶是雙殼類中的優(yōu)勢物種，其生物量和次級生產力分別占雙殼類的98.45%和94.44%.從一級潮溝至四級潮溝縊蟶的生物量和次級生產力逐漸增加，在四級潮溝顯著高于其他級別潮溝.縊蟶是濾食性底棲動物，在水中受精，幼體隨潮汐進入潮溝后營定居生活.由于四級潮溝距潮溝口近、邊岸坡度小、淹水時間長，而且寬度明顯高于其他級別潮溝，更適合縊蟶生存.

P/B系數(shù)是次級生產力與生物量的比值，它與個體發(fā)育速度直接相關，其值高低與生物的生命周期密切相關.統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)大型底棲動物的P/B多在1～2之間[28].本研究在不同級別潮溝估算出的大型底棲動物P/B值為0.93～1.68，接近或在這個范圍之內.P/B的大小與生物的生命周期密切相關[29].已有研究發(fā)現(xiàn)一年一代種類的P/B在4～5之間；一年多代在3～13之間；兩年一代在2～3之間；多年一代在0～1之間[24].四級潮溝中大型底棲動物的P/B顯著低于其他級別潮溝，這可能也與四級潮溝中雙殼類數(shù)量占優(yōu)勢有關： 四級潮溝中雙殼類占大型底棲動物總密度的35.32%，遠高于雙殼類在一級(5.52%)、二級(3.74%)和三級(27.04%)潮溝中所占的比例，因為相比其他類群，雙殼類的壽命更長.

3.2次級生產力影響因子分析

次級生產力是動物對環(huán)境適應性的綜合體現(xiàn)，不僅受環(huán)境因子(鹽度、溫度、有機質含量等)的影響，同時也受動物自身(生長、繁殖和存活率等)的影響[29-31].影響大型底棲動物群落次級生產力的因子很多，如溫度、底質類型、食物、動物個體大小等，但是至今還沒有一個較為全面的認識[32].大型底棲動物的不同類群由于生活習性和生理結構的差異，導致其對環(huán)境因子的適應性存在差異，進而間接地影響次級生產力[33].不同級別潮溝之間地貌特征差異較大，高級別潮溝離潮溝口近，受潮汐沖刷嚴重，土壤顆粒度相對較大，更適合喜好泥沙混合底質生境的雙殼類生長；低級別潮溝徑流量小，沉積物聚集，更適合多毛類的生長.雙殼類為濾食性攝食，在潮溝中營定居生活，由于潮溝潮溝級別越高橫截面積越大，從而淹水時間相對更長，這可能是雙殼類的次級生產力分布隨著潮溝級別的增加而增加的重要原因.潮間帶潮溝中的大型底棲動物為魚類、鳥類等動物提供了大量的食物來源，不同級別潮溝中大型底棲動物群落的次級生產力和總次級生產量分布存在差異，這提醒人們在開展鹽沼濕地恢復和保護工作時不僅要密切關注潮溝系統(tǒng)，更要厘清不同級別潮溝之間的空間差異性.

3.3與其他生境的次級生產力比較

潮間帶無植被生境中大型底棲動物的次級生產力范圍在3.30～468.00g·m-2·a-1之間(表5，見第466頁).相比其他潮間帶無植被生境，本研究中大型底棲動物的次級生產力相對較小.已有研究表明捕食關系是降低大型底棲動物次級生產力的一個重要生物因素[34].長江口具有豐富的魚類多樣性和漁業(yè)資源，而鹽沼潮溝是魚類重要的覓食場所，這種高強度的捕食壓力可能會降低大型底棲動物的次級生產力.大型底棲動物的個體大小也可能是影響次級生產力的一個因素，本研究區(qū)域中的數(shù)量優(yōu)勢物種是多毛類，其平均體寬在0.84～1.59mm，而其他無植被生境中的優(yōu)勢物種個體偏大，例如在North Wadden Sea，大型底棲動物的次級生產力高達468.00g·m-2·a-1，其中優(yōu)勢物種貽貝的個體大小超過60mm[35].

表5　潮間帶無植被生境中大型底棲動物群落的生物量和次級生產力

1) sand flat with organic；2) sand flat with non-organic.

已有研究發(fā)現(xiàn)在崇明東灘鹽沼濕地大型底棲動物的次級生產力為6.71g·m-2·a-1[20]，雖然略高于一級、二級和三級潮溝，但是明顯低于四級潮溝中大型底棲動物群落的次級生產力.這進一步表明了大型底棲動物次級生產力的空間異質性，以及潮溝生境在長江河鹽沼濕地中的重要性.

4　結　論

潮溝大型底棲動物的次級生產力在不同級別潮溝間存在明顯的差異，并因類群而異.四級潮溝中大型底棲動物群落的次級生產力顯著高于其他級別潮溝.雙殼類在高級別潮溝中的次級生產力最高，而甲殼類和多毛類反之.估算得到九段沙潮溝系統(tǒng)中大型底棲動物群落的總次級生產量為1.74×107g·a-1.長江口潮間帶潮溝大型底棲動物中的次級生產力高于灘涂和鹽沼，但低于國際上其他地區(qū)的潮間帶無植被生境.本研究工作不僅為全面深入了解潮溝生態(tài)系統(tǒng)提供了參考，也為鹽沼生態(tài)系統(tǒng)中能量流動的定量研究奠定了基礎.

致謝: 感謝上海市九段沙濕地國家級自然保護區(qū)在野外實驗中提供的大力支持，感謝金斌松、郭立、許旺和秦海明等在野外采樣中提供的幫助.

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Spatial Variability of Macrobenthic Secondary Production along a Creek-Order Gradient

CHU Tianjiang1，2， SHENG Qiang1，3， WANG Sikai1， HUANG Mingyao1， WU Jihua1

(1.MinistryofEducationKeyLaboratoryforBiodiversityScienceandEcologicalEngineering，F(xiàn)udanUniversity，Shanghai200433，China；2.ZhejiangInstituteofFreshwaterFisheries，Huzhou313001，China；3.YangtzeRiverFisheriesResearchInstitute，ChineseAcademyofFisherySciences，Wuhan430223，China)

Empirical method was used to estimate the secondary production of macrobenthos in a creek network of Jiuduansha Island. The biomass(13.35g·m-2) and secondary production(12.48g·m-2·a-1) of macrobenthos was significantly higher in the 4th order creek than other order creeks. The distribution of secondary production was variable among different groups. The secondary production(10.29g·m-2·a-1) of bivalves was highest in the 4th order creek， however， the secondary production(0.64g·m-2·a-1) of polychaetes was lowest in 4th order creek. The secondary production of macrobenthos was positively correlated with cross-sectional area(F=14.94，P=0.008). Combining the area of each order creek， we estimated the total production of macrobenthos in Jiuduansha Island creek systems was 1.74 × 107g·a-1.

intertidal zone； Yangtze River Estuary； empirical method； salt marsh； macrobenthos； secondary production

0427-7104(2016)04-0460-11

2015-06-04

國家重點基礎研究發(fā)展計劃(2013CB430404)；上海市科學技術委員會項目(12231204700，13231203503)；浙江省科學技術廳科技條件建設項目(2013F10047)

儲忝江(1986—)，男，博士研究生；吳紀華，女，教授，通訊聯(lián)系人，E-mail： jihuawu@fudan.edu.cn.

Q 145

A