張秀,尚藝婕,夏運(yùn)生,趙青青,史靜
(云南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院,昆明650201)
外加鎘處理下生物質(zhì)炭對土壤微生物碳代謝功能多樣性的影響
張秀,尚藝婕,夏運(yùn)生,趙青青,史靜*
(云南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院,昆明650201)
采用Biolog-Eco微平板法,通過模擬實(shí)驗(yàn)探究外源Cd脅迫下不同量(0%、2.5%、10%,W/W)秸稈生物質(zhì)炭輸入后土壤微生物在碳代謝功能方面的響應(yīng)機(jī)制。平均吸光度(AWCD)值、多樣性指數(shù)、碳源利用特征和主成分分析結(jié)果均表明:Cd污染條件下,生物質(zhì)炭的施用提高了土壤中微生物群落碳源代謝活性及功能多樣性,2.5%生物質(zhì)炭處理下的提高效果尤為顯著。土壤微生物McIntosh指數(shù)上升了70.59%,群落物種均一度發(fā)生巨大的變化;土壤微生物對羧酸類、氨基酸類碳源化合物的利用能力分別提高了10倍和5倍,其中2.5%低質(zhì)量分?jǐn)?shù)生物質(zhì)炭提高了土壤微生物對羧酸類和糖類碳源化合物利用率,10%高質(zhì)量分?jǐn)?shù)生物質(zhì)炭卻提高了氨基酸類碳源化合物的利用率。進(jìn)一步分析顯示,羧酸類、其他類和聚合物類碳源化合物促使兩個(gè)生物質(zhì)炭處理組與單加Cd對照組在碳源利用率上存在差異。
生物質(zhì)炭;重金屬;Cd;微生物功能多樣性;Biolog
張秀,尚藝婕,夏運(yùn)生,等.外加鎘處理下生物質(zhì)炭對土壤微生物碳代謝功能多樣性的影響[J].農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào),2016,35(7):1308-1313.
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近年來,重金屬Cd污染形勢嚴(yán)峻[1-2],它因具有半衰期長、移動(dòng)性強(qiáng)、生物毒性大等特點(diǎn),對生態(tài)環(huán)境、工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、食品安全和人類健康等均造成一系列負(fù)面影響。大量的研究指出重金屬對土壤微生物具有脅迫毒害作用,主要表現(xiàn)為土壤微生物的數(shù)量、活性、群落結(jié)構(gòu)及多樣性等的降低[3-5]。而土壤微生物是反映土壤生態(tài)系統(tǒng)安全和土壤物質(zhì)能量循環(huán)的敏感性生物指標(biāo)之一[6],它可衡量土壤質(zhì)量和肥力,評價(jià)土壤生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)性。生物質(zhì)炭能通過吸附、絡(luò)合、螯合、氧化還原等方式固定土壤中的重金屬,降低其在土壤中遷移轉(zhuǎn)化速率。國外有研究報(bào)道土壤中施入生物質(zhì)炭后,Cd濃度下降為原先的1/10,Cd的生物有效性也顯著降低[7]。生物質(zhì)炭能為土壤微生物生長繁殖提供充足的養(yǎng)分,可作為微生物棲息的微環(huán)境,避免微生物間的競爭[8]。研究表明,玉米秸稈、水稻秸稈兩種生物質(zhì)炭添加到土壤后均可以增加革蘭氏陰性細(xì)菌、革蘭氏陽性細(xì)菌、放線菌和真菌的含量,改變土壤的微生物群落結(jié)構(gòu)[9]。生物質(zhì)炭對土壤重金屬污染良好的修復(fù)效應(yīng)以及對土壤中微生物的保護(hù)效應(yīng)得到了國內(nèi)外學(xué)者的一致肯定?,F(xiàn)今重金屬Cd和生物質(zhì)炭雙重作用機(jī)制下土壤微生物變化趨勢及規(guī)律的研究卻鮮有報(bào)道,且影響機(jī)制尚不明確。本文通過外源Cd污染條件下不同量生物質(zhì)炭對土壤微生物功能多樣性的影響機(jī)制及作用原理的研究,旨在揭示生物質(zhì)炭提升土壤微生物功能多樣性是否可作為其修復(fù)重金屬污染土壤的機(jī)制之一,以期為生物質(zhì)炭在該領(lǐng)域的科學(xué)應(yīng)用提供一個(gè)微生態(tài)的新思路。
1.1實(shí)驗(yàn)材料
本實(shí)驗(yàn)所用土壤為云南農(nóng)業(yè)大學(xué)后山的紅壤,基本理化性質(zhì)詳見表1。
表1 供試土壤理化性質(zhì)Table 1 Physical and chemical characteristics of soil
選取河南三利公司生產(chǎn)的商品秸稈生物質(zhì)炭,基本理化性質(zhì)詳見表2。
1.2實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)
實(shí)驗(yàn)為盆栽模擬實(shí)驗(yàn),選用普通塑料桶,每桶裝8 kg土。配制不同濃度的CdCl2母液,與土壤混合均勻。秸稈生物質(zhì)炭按照0%、2.5%、10%的質(zhì)量比添加到上述混勻土壤中(因在前期實(shí)驗(yàn)中5%生物質(zhì)炭添加量下Cd形態(tài)、土壤酶活性沒有明顯變化,所以本實(shí)驗(yàn)不是按照梯度設(shè)置生物質(zhì)炭添加量,而是選取了變化顯著的2.5%、10%生物質(zhì)炭添加量),并設(shè)置無任何添加的空白對照組,共4種處理:Cd添加量為0 mg·kg-1,生物質(zhì)炭添加量為0%(CK);Cd添加量為2.5 mg·kg-1,生物質(zhì)炭添加量為0%(B0);Cd添加量為2.5 mg·kg-1,生物質(zhì)炭添加量為2.5%(B2.5);Cd添加量為2.5 mg·kg-1,生物質(zhì)炭添加量為10%(B10)。每種處理設(shè)置3個(gè)平行對照組,置于溫室大棚中并種植水稻,保持土壤濕度至田間持水量的70%,待水稻生長到分蘗期時(shí)采集(五點(diǎn)法)各處理土壤,進(jìn)行功能多樣性測定。
表2 生物質(zhì)炭理化性質(zhì)Table 2 Physical and chemical characteristics of biochar
1.3土壤微生物群落功能多樣性測定方法
本研究采用Biolog-ECO板分析土壤微生物群落的代謝功能特征。ECO板所用接種液的制備采用Classen等[10]的方法。稱取相當(dāng)于5 g烘干質(zhì)量的新鮮土樣置于無菌三角瓶中,加入45 mL濃度為0.85%的無菌生理鹽水,200 r·min-1振蕩30 min后靜置15 min,取5 mL上清液置于裝有45 mL無菌生理鹽水的三角瓶中,重復(fù)稀釋3次,制得1:1000的接種液。將ECO板提前預(yù)熱到25℃,用八道移液槍取150 μL接種液于每孔中。ECO板置于恒溫培養(yǎng)箱中,25℃左右避光培養(yǎng)7 d,分別于4、24、48、96、120、144、168 h用Biolog微生物自動(dòng)鑒定系統(tǒng)讀取590 nm處吸光值,每板重復(fù)讀數(shù)3次。
1.4數(shù)據(jù)處理
本文采用微平板每孔顏色平均變化率(Average Well Color Development,AWCD)描述土壤微生物整體活性。采用Shannon指數(shù)、Simpson指數(shù)與McIntosh指數(shù)表征土壤微生物群落功能多樣性。實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的方差分析和主成分分析均用SPSS 19軟件完成,Excel 2007繪圖。具體數(shù)據(jù)處理公式詳見表3。
2.1不同處理下土壤微生物群落活性的變化
AWCD表征微生物群落對碳源的利用率,是土壤微生物群落利用單一碳源能力的重要指標(biāo)之一,反映了土壤微生物活性、微生物群落生理功能多樣性[11]。不同處理土樣利用31種碳源的總AWCD變化趨勢如圖1所示。從整體上看,4種處理下AWCD值均隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長而增加,4~24 h內(nèi)增長緩慢,碳源基本未被利用,24~120 h內(nèi)快速增長變化明顯,碳源被大幅利用,120 h以后增長趨于平緩。這表明,土壤微生物整體代謝活性與培養(yǎng)時(shí)間呈正相關(guān)關(guān)系,在24~120 h碳源利用能力最強(qiáng),微生物代謝活性最高。具體來看4個(gè)處理在整個(gè)培養(yǎng)過程中有明顯差異,土壤微生物的碳源利用能力4~72 h時(shí)間段內(nèi)依次為B2.5>B10>B0>CK,72 h后為B2.5>B10>CK>B0。可見,添加生物質(zhì)炭處理的土壤微生物代謝活性遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于未添加生物質(zhì)炭的兩個(gè)處理,尤其是B2.5處理組對土壤微生物代謝活性影響最為顯著;單加Cd的B0處理組72 h之前AWCD值呈上升趨勢,微生物碳源利用能力高于CK對照組,但72 h后AWCD值表現(xiàn)為下降趨勢,碳源利用能力低于CK對照組,即B0處理組微生物代謝活性隨時(shí)間推移逐漸降低。
表3 文中各數(shù)據(jù)處理公式Table 3 Formulas for index calculation
2.2不同處理下土壤微生物多樣性指數(shù)的變化
圖1 培養(yǎng)期內(nèi)土壤微生物AWCD值的變化Figure 1 AWCD changes of soil microbial community during incubation
Shannon多樣性指數(shù)是研究群落物種豐富度的綜合指標(biāo),是目前應(yīng)用最為廣泛的群落多樣性指數(shù)之一,Simpson指數(shù)較多反映了群落中最常見的物種優(yōu)勢度,McIntosh指數(shù)則是群落中物種均一性的度量[12]。文中基于培養(yǎng)時(shí)間段內(nèi)AWCD值較穩(wěn)定的120 h數(shù)據(jù),利用3種多樣性指數(shù)來分析土壤微生物群落的功能多樣性,分析結(jié)果詳見表4。Shannon指數(shù)、Simpson指數(shù)、McIntosh指數(shù)值均呈現(xiàn)B2.5>B10>CK>B0的規(guī)律。表明土壤微生物群落功能多樣性在Cd脅迫下降低,生物質(zhì)炭輸入后對土壤微生物的功能多樣性具有提升作用,B2.5處理下作用效果尤為突出。添加生物質(zhì)炭兩處理組與單加Cd的B0對照組相比,McIntosh指數(shù)上升70.59%,Shannon指數(shù)上升27.65%,Simpson指數(shù)僅上升8.82%。生物質(zhì)炭使Cd污染土壤中微生物群落物種的均一度發(fā)生了顯著變化,群落物種的豐富度得到一定的提升,但對群落中常見的微生物物種影響甚微。
表4 4種處理下土壤微生物群落功能多樣性Table 4 Diversity and evenness indices of soil microbial community in different treatments
2.3不同處理下土壤微生物碳源利用特征變化和主成分分析
2.3.1土壤微生物對六類化合物利用變化
根據(jù)ECO板上31種碳源的結(jié)構(gòu)與化學(xué)性質(zhì),將其分為6大類碳源化合物[13]:糖類7種;羧酸類9種;胺類2種;氨基酸類6種;聚合物類4種;其他類3種。對培養(yǎng)120 h六類碳源化合物的AWCD值進(jìn)行分析,結(jié)果如圖2所示。4個(gè)處理在碳源代謝方面的優(yōu)勢群落從大到小依次為其他類、糖類、胺類、聚合物類、氨基酸類、羧酸類,其中:糖類B2.5>B10>CK>B0;羧酸類B2.5>CK>B10>B0;胺類B2.5>B10>CK>B0;氨基酸類B10>CK>B2.5>B0;聚合物類B2.5>B0>CK>B10;其他類B2.5>B0>CK>B10。可見,除氨基酸類化合物B10處理組利用能力最強(qiáng)外,其余五類化合物均是B2.5處理組的利用能力最強(qiáng),表明Cd污染條件下,4種處理微生物對六類碳源化合物的利用強(qiáng)度差異顯著,碳源利用率與生物質(zhì)炭添加量沒有直接的線性關(guān)系。這跟土壤微生物AWCD值、功能多樣性指數(shù)分析結(jié)果一致。添加生物質(zhì)炭兩個(gè)處理組與單施Cd的對照組相比,羧酸類的利用能力提高了10倍,氨基酸的利用能力提高了5倍,糖類的利用能力提高了3倍,胺類的利用能力提高了2倍,聚合物類和其他類僅提升了1倍。這表明生物質(zhì)炭輸入Cd脅迫下土壤微生物對羧酸類、氨基酸類、糖類、胺類四類碳源化合物利用能力增強(qiáng),但對聚合物類、其他類的利用能力無顯著變化。從相反角度來看,Cd污染促進(jìn)了土壤微生物對聚合物類和其他類兩類化合物的利用。
圖2 土壤微生物對六類化合物的利用率Figure 2 Utilization rates of six kinds of compounds by soil microbial community
2.3.2土壤微生物利用六類化合物特征的主成分分析
主成分分析(Principal component analysis,PCA)是采取降維的方法,使用少數(shù)相互無關(guān)的綜合指標(biāo)反映原統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)中所包含的絕大多數(shù)信息。它能夠?qū)⒍嗑S數(shù)據(jù)的差異反映在二維坐標(biāo)圖上,進(jìn)而揭示復(fù)雜數(shù)據(jù)背景下的簡單規(guī)律。樣品的群落碳源利用能力越相似,則它們在PCA圖中的距離越接近。為進(jìn)一步了解不同處理下土壤微生物對不同類型碳源利用能力的差異,對各處理在培養(yǎng)120 h的六類碳源化合物進(jìn)行了主成分分析。
如圖3所示,4種處理在PC軸上出現(xiàn)了明顯的分異,B2.5位于第一象限,B10和CK都位于第二象限距離較近,B0則位于第三象限,與其余3個(gè)處理組的距離較遠(yuǎn)。由此可見,B10與CK兩個(gè)處理組群落碳源利用能力相似,表明土壤遭受重金屬Cd污染后土壤微生物碳源利用能力減弱,2.5%的生物質(zhì)炭添加量碳源利用能力最強(qiáng),而生物質(zhì)炭添加量10%土壤微生物的群落碳源利用率基本沒有變化。由圖4可知,對PC1貢獻(xiàn)大的碳源化合物(系數(shù)>0.8)有3類,分別是羧酸類、聚合物類和其他類。對PC2貢獻(xiàn)大的碳源化合物只有氨基酸這1種。由于PC1和PC2分別占微生物群落碳源利用率總變異的63.19%和22.47%,PC1是變異的主要來源。因此,對生物質(zhì)炭處理組與單加Cd對照組起區(qū)分作用的主要是羧酸類、聚合物類和其他類三大碳源群落。
圖3 四種處理下土壤微生物六類化合物利用特征主成分分析Figure 3 Principal component analysis of utilization of six kinds of compounds by soil microbial community
圖4 六類化合物在第一、第二主成分的載荷分布Figure 4 Loadings of six kinds of compounds for first and second PCs
有研究表明,重金屬污染條件下改良劑-植物聯(lián)合修復(fù)可改善土壤微生物群落代謝功能多樣性[14]。本研究也表明,在重金屬Cd污染條件下生物質(zhì)炭輸入后土壤微生物功能多樣性提高。生物質(zhì)炭中所含有機(jī)碳大部分是穩(wěn)定的,僅有少部分可被土壤微生物分解利用[15],因而生物質(zhì)炭通過兩個(gè)途徑影響Cd污染條件下土壤微生物的功能多樣性:一方面,生物質(zhì)炭除C外,還含有N、P、K、Ca、Mg等營養(yǎng)元素,成為土壤微生物生長繁殖的養(yǎng)分來源,生物質(zhì)炭具有的巨大比表面積和孔隙結(jié)構(gòu)等獨(dú)特的性質(zhì)為土壤微生物提供了生活、棲息的場所,直接影響了土壤微生物功能多樣性;另一方面,本研究中的土壤為酸性紅壤,較貧瘠,生物質(zhì)炭呈堿性,含有大量養(yǎng)分元素和官能團(tuán)可改善土壤理化性質(zhì),從而吸附固持土壤中重金屬Cd,降低Cd的微生物有效性,間接影響土壤微生物的功能多樣性。彭芳芳等[16]、華建峰等[17]、張宇寧等[18]研究均顯示,土壤微生物的代謝多樣性與土壤有機(jī)質(zhì)、N、P、K含量、pH值等呈極顯著正相關(guān)性。王鶴等[19]試驗(yàn)證明了生物質(zhì)炭可以通過提高土壤pH值和有機(jī)質(zhì)含量來促進(jìn)有效態(tài)鉛向其他形態(tài)轉(zhuǎn)化,從而降低土壤中鉛的生物有效性。在本研究中,生物質(zhì)炭對土壤微生物功能多樣性的提升作用并未隨生物質(zhì)炭增加而提高,可能是由于2.5%低質(zhì)量分?jǐn)?shù)生物質(zhì)炭與10%高質(zhì)量分?jǐn)?shù)生物質(zhì)炭相比,能更有效地改善土壤理化性質(zhì),降低Cd的微生物有效性??梢?,生物質(zhì)炭的添加量是制約Cd污染條件下土壤中微生物功能多樣性變化的一個(gè)關(guān)鍵因素。當(dāng)然土壤微生物多樣性變化是多因素相互作用的結(jié)果,它也許還與生物質(zhì)炭性質(zhì)、土壤中酶活性、土壤類型、植被情況、背景重金屬等相關(guān)。
本研究表明,Cd脅迫下土壤微生物代謝活性、多樣性指數(shù)、特別幾類碳源化合物利用率均降低,滕應(yīng)等[20]很早便研究證實(shí)重金屬污染引起了土壤微生物群落功能多樣性的下降。生物質(zhì)炭施入后緩解了Cd的脅迫作用,土壤微生物的功能多樣性提升。各多樣性指數(shù)分析可知,生物質(zhì)炭使Cd污染土壤中微生物群落物種的均一度發(fā)生了顯著變化,但群落中常見的微生物物種優(yōu)勢度基本無變化。張仕穎等[21]研究顯示,施用丁草胺后Simpson指數(shù)越高,土壤微生物的碳源利用能力越集中,多樣性越低。研究中Simpson指數(shù)基本無變化,微生物對碳源利用能力均一,微生物分布均勻所以微生物均一度指數(shù)高。六類碳源化合物主成分分析顯示,對4個(gè)處理起分異作用的碳源化合物主要是羧酸類、聚合物類和其他類。陳琳等[22]研究結(jié)果表明重金屬污染抑制了微生物的代謝活性,尤其體現(xiàn)在對糖類和羧酸類碳源的利用上,與本文結(jié)果較為一致。本文中起區(qū)分作用的碳源化合物存在差別,可能是重金屬Cd污染土壤中外加生物質(zhì)炭所致。六類碳源化合物具體利用狀況分析表明,Cd可刺激土壤微生物提高對聚合物類、其他類兩類化合物的利用能力。有研究表明,中低濃度有機(jī)氯農(nóng)藥可能促進(jìn)土壤中微生物對胺/氨基化合物的利用,高濃度則產(chǎn)生抑制作用[23]。本實(shí)驗(yàn)外源Cd的添加量為2.5 mg· kg-1,模擬的是中低濃度Cd污染條件。中低濃度污染可能會刺激土壤微生物中耐Cd的優(yōu)勢菌群產(chǎn)生,而且這些優(yōu)勢菌群對聚合物類、其他類碳源具有偏嗜性,導(dǎo)致這兩類碳源化合物的利用率提高。Coppotellil等[24]也認(rèn)為污染脅迫會改變土壤微生物群落結(jié)構(gòu),形成較為適應(yīng)污染土壤的優(yōu)勢菌群。B10處理對氨基酸類碳源化合物利用能力增強(qiáng),B2.5處理組卻對除此之外的五類碳源化合物利用能力均增強(qiáng),尤其是羧酸類和糖類增強(qiáng)效果最顯著。由此可知,2.5%低質(zhì)量分?jǐn)?shù)生物質(zhì)炭可提高土壤微生物對羧酸類、糖類碳源化合物的利用率;10%高質(zhì)量分?jǐn)?shù)則可提高土壤微生物對氨基酸類碳源化合物的利用率。這表明在Cd污染條件下,土壤微生物在功能多樣性上對不同量生物質(zhì)炭響應(yīng)機(jī)制錯(cuò)綜復(fù)雜,故有必要對其機(jī)制進(jìn)一步深入探究。
(1)Cd污染導(dǎo)致土壤微生物代謝功能多樣性降低,生物質(zhì)炭的施入緩解了Cd的脅迫作用,但這種緩解作用與生物質(zhì)炭添加量并無直接的線性關(guān)系。AWCD值、功能多樣性指數(shù)、各碳源利用率最高均在2.5%生物質(zhì)炭量條件下,表明此生物質(zhì)炭量對Cd污染土壤中微生物具有保護(hù)作用。
(2)Cd污染條件下,生物質(zhì)炭輸入后土壤微生物各群落物種均一度發(fā)生了顯著變化,群落豐富度增加,群落常見物種優(yōu)勢度基本無變化。
(3)2.5 mg·kg-1低濃度Cd污染條件下,土壤微生物對聚合物類、其他類兩個(gè)類群碳源具有偏嗜性,而羧酸類、氨基酸類兩個(gè)碳源類群對生物質(zhì)炭的反應(yīng)最靈敏。添加外源生物質(zhì)炭的Cd污染土壤中微生物對羧酸類、氨基酸類碳源利用能力分別提高10倍和5倍。2.5%低質(zhì)量分?jǐn)?shù)生物質(zhì)炭可提高土壤微生物對羧酸類、糖類碳源類群的利用率;10%高質(zhì)量分?jǐn)?shù)的則可提高土壤微生物對氨基酸類碳源類群的利用率。
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Effects of biochar on carbon metabolic capacity and functional diversity of soil microbial communities under Cd contamination
ZHANG Xiu,SHANG Yi-jie,XIA Yun-sheng,ZHAO Qing-qing,SHI Jing*
(College of Resources and Environment,Yunnan Agricultural University,Kunming 650201,China)
Cadmium(Cd)contamination in farmland ecosystems has become more and more serious.Biochar(BC)are known to bind heavy metals.Whether BC affects the functional diversity of soil microbial communities in Cd-contaminated soil is unclear.Here a pot experiment was designed to investigate the effects of BC on carbon metabolic capacity and functional diversity of soil microbial communities in Cd contaminated soil,using Biolog-Eco micro plate.Application rates of BC were 0%,2.5%,and 10%(W/W).The AWCD(average well color development)values,diversity index,carbon source utilization characteristics,and the principal component analysis results all showed that though the degree to which the soil microbes in four treatments used carbon sources was different,applying BC generally improved carbon metabolic activity and functional diversity of microbial communities in Cd contaminated soil,with 2.5%BC having the greatest effects. Compared with the control,McIntosh index of soil microbes was increased by 70.59%and the uniform degree of the species in the coenosis experienced huge changes.The utilization ability of carboxylic acid and amino acid carbon source compounds was increased by 10 times and 5 times,respectively.However,such utilization ability of carboxylic acid and saccharide carbon source compounds was increased at low rates of BCs(2.5%);while that of amino acid carbon source compounds was elevated at high concentration of BCs(10%).The difference between two BC treatment groups and the control treatment group was mainly caused by carboxylic acid,polymer and other carbon source compounds.
biochar;heavy metal;Cd;microbial functional diversity;Biolog
S154.3
A
1672-2043(2016)07-1308-06
10.11654/jaes.2016.07.012
2015-12-28
云南省應(yīng)用基礎(chǔ)研究計(jì)劃項(xiàng)目(2013FB043);國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41301349)
張秀(1991—),女,云南曲靖人,碩士研究生,研究方向?yàn)橥寥乐亟饘傥廴痉乐闻c修復(fù)。E-mail:375254377@qq.com
史靜E-mail:383110966@qq.com