姜春寧，林 偉，黃永芳

(華南農(nóng)業(yè)大學林學與風景園林院，廣東 廣州 510642)

低溫脅迫對廣東含笑嫁接苗生理生化指標的影響

姜春寧，林 偉，黃永芳

(華南農(nóng)業(yè)大學林學與風景園林院，廣東 廣州 510642)

采用盆栽試驗法，以廣東含笑(Micheliaguangdongensis)1年生嫁接苗為試驗材料，研究人工模擬不同時間低溫脅迫環(huán)境(6 ℃)對嫁接苗生理生化指標的影響。結(jié)果表明：①隨著低溫脅迫時間的延長，苗木的可溶性蛋白含量、脯氨酸含量及POD活性均呈先上升后下降的趨勢，而可溶性糖含量、SOD活性、MDA含量和相對電導(dǎo)率均呈顯著上升趨勢；葉綠素含量呈顯著下降趨勢；苗木恢復(fù)生長48 h后，可溶性蛋白含量、脯氨酸含量、POD活性與葉綠素含量均有所增加，但相對電導(dǎo)率、可溶性糖含量、SOD活性與MDA含量均有所下降。②隨著低溫脅迫時間的延長，廣東含笑嫁接苗的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)與水分利用率(WUE)均持續(xù)下降，胞間CO2濃度(Ci)先下降后上升；恢復(fù)生長48 h后，Ci有所下降，其余均不同程度回升。表明廣東含笑嫁接苗具有一定的抗寒能力。

廣東含笑；嫁接苗；低溫脅迫；生理生化指標

廣東含笑(Micheliaguangdongensis)為木蘭科(Magnoliaceae)含笑屬(Michelia)植物，原產(chǎn)于廣東英德，常生長于海拔1250～1400 m的中亞熱帶山地常綠落葉闊葉混交林中。樹體高大，樹干挺拔，樹蔭濃密，花香醉人，為較好的園林綠化樹種[1]，具有廣泛的應(yīng)用前景。但目前，廣東含笑種苗較為貧乏，對其研究僅在育苗方面，鮮有關(guān)于其抗寒性研究報道[1-2]。自然界中的植物經(jīng)常會遭遇到各種不良環(huán)境因素的影響，低溫脅迫為植物非生物脅迫的一種，影響植物的水分狀況、質(zhì)膜透性、光合作用、呼吸作用及植物體內(nèi)物質(zhì)代謝等生理代謝過程[3]。許多學者研究結(jié)果表明，熱帶和亞熱帶樹種在低溫脅迫時易受到傷害甚至死亡[4]，因而低溫成為限制植物生長的主要環(huán)境因子。本研究以人工氣候箱模擬低溫環(huán)境，比較不同低溫時間脅迫下廣東含笑的生理生化及光合作用等的差異，探討苗木對低溫響應(yīng)生理機制，為其引種栽培及園林綠化應(yīng)用提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

1年生廣東含笑嫁接苗60株，苗木生長狀況良好，形態(tài)特征相近，無病蟲害，高(33.41±3.81) cm，地徑(7.56±0.76) mm。供試植株于2013年9月放置于華南農(nóng)業(yè)大學林學院溫室內(nèi)盆栽培育，所用花盆直徑30 cm、高25 cm，盆內(nèi)基質(zhì)為華南農(nóng)業(yè)大學樹木園內(nèi)赤紅壤，土壤田間持水量為(26.06±1.58)%。

1.2 試驗方法

2013年11月初，選擇生長健康的苗木進行試驗，將苗木放置在RXZ智能型人工氣候箱(6 ℃)中進行低溫脅迫處理。人工氣候箱的光照時間為9∶00—16∶00，光照強度為150 mmol·m-2·s-1，相對濕度為75%～80%。以常溫25 ℃(低溫處理0 h)為對照。連續(xù)低溫處理后的第0、24、48、72、96 h以及恢復(fù)生長48 h(R)后進行采樣，每次取 3 株植株葉片進行試驗，共3個重復(fù)，采后置于冰盒泡沫箱內(nèi)帶回實驗室，用蒸餾水洗凈擦干。

1.3 抗寒性指標測定

1.3.1 生理生化指標測定 葉綠素含量采用丙酮溶解法[5]測定；、葉片相對電導(dǎo)率采用電導(dǎo)率儀法[5]測定；可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍G-250法[5]測定；POD活性采用愈創(chuàng)木酚法[5]測定；SOD活性采用氮藍四唑(NBT)光化還原法[6]測定；MDA含量采用硫代巴比妥酸(TBA)比色法[6]測定；可溶性糖含量采用蒽酮法[6]測定；游離脯氨酸含量采用茚三酮法[6]測定。

1.3.2 光合作用測定 利用帶有紅藍光源的Li-6400便攜式光合儀，采用開放式氣路，設(shè)定光照強度為1000 μmol·m-2·s-1，葉溫25 ℃。選取供試苗木上部葉位相似、葉齡相對一致的成熟葉片為試材。每次測定3株苗木，每株選取5片葉片，每個葉片重復(fù)測定3次，測定葉片的凈光合速率(Pn，μmol·m-2·s-1)、氣孔導(dǎo)度(Gs，mol·m-2·s-1)、胞間CO2濃度(Ci，μmol·mol-1)、蒸騰速率(Tr，mmol·m-2·s-1)，計算水分利用率(WUE，μmol·mmol-1)，公式為：WUE=Pn/Tr。

1.4 數(shù)據(jù)分析與處理

2 結(jié)果與分析

2.1 細胞滲透物質(zhì)對低溫脅迫的響應(yīng)

2.1.1 可溶性蛋白質(zhì)含量變化 由圖1可知，隨著低溫時間的延長，廣東含笑嫁接苗葉片的可溶性蛋白質(zhì)含量呈先顯著上升后下降的趨勢。正常條件下，其含量為2.88 mg·g-1，持續(xù)低溫48 h，其含量達到峰值6.49 mg·g-1，是對照的225.35%，之后略有下降。解除低溫脅迫恢復(fù)生長48 h后，可溶性蛋白質(zhì)含量略有上升，為對照的159.38%。

2.1.2 可溶性糖含量變化 持續(xù)低溫處理后，廣東含笑嫁接苗葉片可溶性糖含量呈顯著上升趨勢(圖2)。持續(xù)低溫96 h后達到峰值37.42 mg·g-1，為對照的141.53%。但苗木在解除低溫狀態(tài)恢復(fù)生長48 h后，可溶性糖含量又降為31.74 mg·g-1，為對照的120.05%。

不同小寫字母為差異顯著。下同。圖1 不同低溫脅迫時間下嫁接苗葉片可溶性蛋白質(zhì)含量的變化 圖2 不同低溫脅迫時間下嫁接苗葉片可溶性糖含量的變化

2.1.3 脯氨酸含量變化 由圖3可知，隨著低溫脅迫時間的延長，廣東含笑嫁接苗葉片脯氨酸含量呈先上升后下降的趨勢。低溫脅迫72 h后，脯氨酸含量為對照的206.54%；96 h后為對照的95.88%。但苗木解除低溫脅迫恢復(fù)生長48 h后，其含量是對照的100.97%。

2.2 保護酶系統(tǒng)對低溫脅迫的響應(yīng)

2.2.1 超氧化物歧化酶(SOD)活性變化 由圖4可知，隨著低溫脅迫時間的延長，廣東含笑嫁接苗葉片SOD活性呈顯著上升趨勢。嫁接苗在低溫脅迫96 h后，其活性達到峰值，比對照增加53.10%。當苗木在解除低溫脅迫恢復(fù)生長48 h后，SOD活性有所下降，為對照的145.25%。

圖3 不同低溫脅迫時間下嫁接苗葉片脯氨酸含量的變化圖4 不同低溫脅迫時間下嫁接苗葉片SOD活性變化

2.2.2 過氧化物酶(POD)活性變化 持續(xù)低溫脅迫下廣東含笑嫁接苗葉片過氧化物酶(POD)活性變化情況見圖5。隨著低溫脅迫時間的延長，POD活性逐漸上升，72 h時達峰值，為對照的510.48%。低溫脅迫96 h后，其活性又顯著下降，為對照的195.92%。當苗木解除低溫脅迫恢復(fù)生長之后，POD活性又略有上升。

2.3 低溫脅迫對膜系統(tǒng)的影響

2.3.1 相對電導(dǎo)率變化 隨著低溫脅迫時間的延長，廣東含笑嫁接苗葉片相對電導(dǎo)率呈逐漸上升趨勢(圖6)，處理96 h后達到最大值；當苗木解除低溫脅迫恢復(fù)生長之后，植物葉片體內(nèi)的膜系統(tǒng)損傷減輕，電導(dǎo)率略有下降。

圖5 不同低溫脅迫時間下嫁接苗葉片POD活性變化圖6 不同低溫脅迫時間下嫁接苗葉片相對電導(dǎo)率變化

2.3.2 丙二醛(MDA)含量變化 隨著低溫脅迫時間的延長，廣東含笑嫁接苗葉片MDA含量呈遞增的趨勢(圖7)。低溫脅迫96 h后，MDA含量達到峰值0.104 μmol·g-1，比對照增加73.33%。而在苗木解除低溫脅迫恢復(fù)生長48 h后，MDA含量又有所下降。

2.4 低溫脅迫對葉綠素含量的影響

隨著低溫脅迫時間的延長，嫁接苗葉片的葉綠素總含量持續(xù)下降(圖8)。正常條件下，廣東含笑葉綠素總含量為1.42 mg·g-1，低溫脅迫96 h后，葉綠素總含量下降23.94%；但苗木在解除低溫脅迫正常生長48 h后，葉綠素含量有所上升，為對照的84.51%。

2.5 低溫脅迫對光合特性的影響

隨著低溫脅迫時間的延長，廣東含笑嫁接苗的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)和水分利用效率(WUE)均呈持續(xù)下降趨勢，但葉片的胞間CO2濃度(Ci)呈先下降后上升的趨勢(表1)。嫁接苗在低溫脅迫96 h后，Pn、Gs、Tr和WUE分別為對照的13.28%、17.24%、35.61%和37.5%；而嫁接苗在低溫脅迫解除，恢復(fù)生長48 h后，Pn、Gs、Tr和WUE均有不同程度的增加趨勢。

圖7 不同低溫脅迫時間下嫁接苗葉片MDA含量變化圖8 不同低溫脅迫時間下嫁接苗葉片葉綠素含量變化

表1 不同低溫脅迫時間下嫁接苗的光合特性

*：表中數(shù)據(jù)為平均值±標準差。

3 結(jié)論與討論

本試驗結(jié)果表明，廣東含笑嫁接苗在低溫脅迫下，葉綠素合成和光合作用受到一定限制，但其通過細胞滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及保護酶系統(tǒng)的調(diào)節(jié)來減少自身受到的傷害從而適應(yīng)低溫脅迫。同時，嫁接苗在低溫解除后，其正常生理和代謝均會有所恢復(fù)。因此，廣東含笑嫁接苗具有一定的抗寒能力，但其抗寒性的強弱還需進一步與其他樹種進行對比研究。

3.1 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)與低溫脅迫

植物可以通過調(diào)節(jié)細胞內(nèi)的滲透勢來維持細胞壓力勢的作用稱滲透調(diào)節(jié)，而植物通過自身細胞滲透物質(zhì)的滲透調(diào)節(jié)可以抵抗外界環(huán)境造成的滲透脅迫，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)主要包括可溶性蛋白、可溶性糖和游離脯氨酸含量。裴文等[7]研究表明，低溫條件下9種木蘭科植物可溶性糖和游離脯氨酸含量升高。邵怡若等[8]研究表明，低溫脅迫下鹽膚木(Rhuschinensis)、假連翹(Durantarepens)、老鴨嘴(Thunbergiaerecta)和葛藤(Puerarialobata)4種嫁接苗的脯氨酸含量持續(xù)上升或波動；葛藤嫁接苗的可溶性蛋白質(zhì)含量先升后降，其余嫁接苗顯著上升；4種嫁接苗的可溶性糖呈上升趨勢。余麗玲等[9]研究表明，隨著低溫脅迫時間的延長，西洋杜鵑(Rhododendronhybridum)的脯氨酸含量變化不明顯，但可溶性糖含量和可溶性蛋白含量總體呈持續(xù)上升趨勢律。多數(shù)研究者認為：低溫脅迫處理下，植物葉片的可溶性蛋白質(zhì)含量增加，其原因是低溫脅迫處理能造成植物基因表達的改變，促進蛋白質(zhì)含量的積累，從而促進蛋白質(zhì)參與植物抗寒性脅迫環(huán)境[10-12]。李建設(shè)等[13]對茄子(Solanummelongena)嫁接苗抗寒性的研究結(jié)果揭示了苗木經(jīng)低溫脅迫后游離脯氨酸含量增加的趨勢與品種的抗寒性強弱有關(guān)，但也有學者認為在低溫脅迫下脯氨酸的累積能力與品種的抗凍寒力成負相關(guān)[15]。羅煥亮等[14]研究表明，馬占相思樹(Acaciamangium)QLD19835家系苗木通過細胞內(nèi)代謝物質(zhì)，即游離脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量的積累來調(diào)節(jié)膜透性，從而適應(yīng)低溫脅迫。本研究結(jié)果表明，廣東含笑嫁接苗的可溶性蛋白含量在低溫脅迫48 h后達最高，脯氨酸含量在低溫脅迫72 h后達峰值；當嫁接苗在解除低溫脅迫48 h后，可溶性蛋白和可溶性糖含量均略有上升，反映了廣東含笑嫁接苗也是通過植物體內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來適應(yīng)低溫脅迫環(huán)境，與邵怡若等[8]、余麗玲等[9]研究結(jié)果相近。

3.2 保護酶系統(tǒng)與低溫脅迫

大量研究表明[16-22]，植物在脅迫條件下，SOD和POD的活性均呈上升或先上升后下降的趨勢。因植物脅迫程度超過植物耐受范圍后，酶活性會遭到抑制而降低。魏湜等[17]、李春燕等[18]研究結(jié)果揭示，抗寒性強的植物在低溫逆境條件下，植物葉片的SOD、POD、CAT等保護酶系統(tǒng)仍能維持較高的活性水平，具有較高的活性氧自由基的清除能力來適應(yīng)低溫環(huán)境。本試驗結(jié)果表明，廣東含笑嫁接苗隨低溫脅迫時間延長，嫁接苗葉片的SOD活性、POD活性均高于對照，但活性變化趨勢不一致，SOD活性呈上升趨勢，POD活性呈先升后降趨勢，表明嫁接苗可以通過這2個抗氧化酶活性的提高來抵抗逆境帶來的傷害。

3.3 相對電導(dǎo)率、MDA、葉綠素含量與低溫脅迫

植物葉片的電導(dǎo)率大小可在一定程度上反映出細胞膜受傷害的程度，因此常作為植物抗逆性研究中的重要生理指標[23]。細胞膜的損傷同時造成膜脂過氧化，產(chǎn)生MDA。曹建華等[24]在研究油棕(Elaeisguineensis)嫁接苗對低溫脅迫的生理響應(yīng)及其抗寒力時得出MDA含量和相對電導(dǎo)率是反映油棕低溫脅迫的最重要指標，其次是葉綠素和脯氨酸含量，再次為可溶性糖和蛋白質(zhì)含量。本試驗結(jié)果表明，在低溫脅迫下，廣東含笑嫁接苗的葉片相對電導(dǎo)率和MDA含量均呈上升趨勢，表明了廣東含笑嫁接苗具有較強的抗寒能力，與曹建華等[24]研究結(jié)果一致。植物葉綠素含量與光合作用息息相關(guān)，本試驗結(jié)果表明：低溫脅迫下，廣東含笑嫁接苗葉片葉綠素總含量持續(xù)下降。裴文等[7]研究表明葉綠素總含量下降的原因與植物體內(nèi)的葉綠體色素功能、葉綠體形態(tài)結(jié)構(gòu)的受損或葉綠素合成酶活性降低有關(guān)。

3.4 光合作用與低溫脅迫

溫度是植物進行光合作用的一個重要條件[2]。國內(nèi)外學者對低溫脅迫下植物的光合特性進行了大量研究，結(jié)果表明，低溫脅迫下大多數(shù)植物的凈光合速率(Pn)顯著降低，也揭示了抗寒性較強的植物具有高的凈光合速率和水分利用效率[26-27]。郭淑紅等[28]研究表明，低溫脅迫下，海南紅豆(Ormosiapinnata)、南五味子(Kadsuralongipedunculata)、蒲桃(Szygiumjambos)等嫁接苗的Pn、Gs和Tr呈均下降趨勢；邵怡若等[8]在研究低溫脅迫對鹽膚木、假連翹、老鴨嘴和葛藤嫁接苗的光合特性影響時也發(fā)現(xiàn)，隨低溫脅迫的延長，4種嫁接苗的Pn、Gs、Tr也均持續(xù)下降，但假連翹的Ci持續(xù)上升，其余嫁接苗先降后升，恢復(fù)生長48 h后，Pn、Gs和Tr均有不同程度的回升，Ci有不同程度的下降。本文試驗結(jié)果也表明了廣東含笑嫁接苗的Pn、Gs、Tr與WUE均持續(xù)下降，而葉片的Ci先下降后上升；當嫁接苗在恢復(fù)生長48 h后，Pn、Gs、Tr均不同程度回升，Ci有所下降，表明了低溫脅迫對廣東含笑的光合作用影響較大。

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Effects of Low-temperature Stress on Physiological-biochemical Indexes ofMicheliaguangdongensisGrafted Seedlings

JIANG Chun-ning，LIN Wei，HUANG Yong-fang

(CollegeofForestryandLandscapeArchitecture，SouthChinaAgriculturalUniversity，Guangzhou510642，Guangdong，China)

Under the different time of low-temperature stress environments (6 ℃) by manual simulation，the effects on physiological and biochemical indexes of annual grafted seedlings ofM.guangdongensisin pots were studied.The results showed that with increasing low-temperature time for the grafted seedlings，the soluble protein content，proline content and POD content decreased followed by an increase.The contents of soluble sugar，SOD，MDA and the relative electrolytic leakage increased remarkably，while the chlorophyll content showed significant reduction.After low-temperature relieving，with the recovery growth of 48 h，the soluble protein content，proline content，POD content and chlorophyll content increased，on the other side，the relative electrolytic leakage，soluble sugar，SOD and MDA content decreased.ThePn，Gs，TrandWUEof grafted seedlings decreased continuously with the extension of low-temperature stress.TheCirised after declining.With the recovery growth of 48 h，thePn，Gs，TrandWUEincreased exceptCi.The results demonstrated that the annual grafted seedlings ofM.guangdongensishad a certain cold tolerance.

Micheliaguangdongensis；grafted seedlings；low-temperature stress；physiological and biochemical index

10.13428/j.cnki.fjlk.2016.02.023

2015-06-12；

2015-07-09

廣東省林業(yè)科技創(chuàng)新專項資金項目(2012KJCX001-07)

姜春寧(1980—)，女，山東煙臺人，華南農(nóng)業(yè)大學林學與風景園林院講師，從事植物學、植物生理學、植物發(fā)育學等研究。E-mail：cnjiang@126.com。

黃永芳(1963—)，女，華南農(nóng)業(yè)大學林學與風景園林院教授。E-mail：hyfang@scau.edu.cn。

S718.43

A

1002-7351(2016)02-0123-06