黃詩揚，盧寶明，任建武，姜英淑，沙海峰，李梓楠

(1.北京林業(yè)大學(xué)生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，北京 100083； 2.北京市林業(yè)種子苗木管理總站，北京 100029)

太陽李不同葉位光合速率及葉綠素?zé)晒鈪?shù)特征

黃詩揚1，盧寶明2，任建武1，姜英淑2，沙海峰2，李梓楠1

(1.北京林業(yè)大學(xué)生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，北京 100083； 2.北京市林業(yè)種子苗木管理總站，北京 100029)

2014年6月在北京昌平國家農(nóng)業(yè)科技園區(qū)以3年生太陽李新鮮葉片為試材，采用Handy PEA便攜式植物熒光儀對不同葉位葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)進行測定，記錄葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)曲線的快相部分，繪制太陽李不同葉位葉片葉綠素的OJIP熒光誘導(dǎo)動力學(xué)曲線；采用CIRAS-2便攜式光合作用測定系統(tǒng)對不同葉位葉片測定凈光合作用速率、蒸騰速率、胞間二氧化碳濃度、氣孔導(dǎo)度等光合指標(biāo)。結(jié)果表明隨著葉位從梢部向基部降低，光量子捕獲能力、電子傳遞能力、光化學(xué)效率以及光合作用速率會發(fā)生規(guī)律性變化，以第5、6、7葉位的光合作用機構(gòu)表現(xiàn)最好。

太陽李；葉綠素?zé)晒鈪?shù)；光合作用速率

太陽李(Prunusceraifera′Pissardii′)為薔薇科李屬園林植物新品種[1]，耐寒性強、耐修剪、適應(yīng)性廣、生長速度快、枝葉鮮紅艷麗[2]，全年紅葉期達260 d左右，比紫葉李、紫葉矮櫻更鮮艷奪目，是彩葉樹種家族中不可多得的優(yōu)秀成員。太陽李夏季葉片顏色保持亮麗色彩，健康狀況良好，很少發(fā)現(xiàn)病斑焦葉，在北京地區(qū)栽培的眾多彩色葉樹種中獨樹一幟。其葉片鮮明的特征不可能與光合作用狀況沒有關(guān)系，因此從這個意義上說，太陽李也是研究園林樹木光合作用的好材料。葉綠素?zé)晒庾鳛楣夂献饔醚芯康奶结槪玫綇V泛研究和應(yīng)用。1931年，Kautsky和Hirsch用肉眼觀察并記錄了葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)現(xiàn)象，他們將暗適應(yīng)的葉子光照后，發(fā)現(xiàn)葉綠素?zé)晒鈴姸入S時間而變化，并與CO2的固定有關(guān)。隨著科技水平的發(fā)展和研究的不斷深入，利用葉綠素?zé)晒鈁3]誘導(dǎo)技術(shù)快速測得植物光合作用的變化，又由于其測量時對植物葉片光合組織的無損傷性，已廣泛地應(yīng)用于植物生理生態(tài)學(xué)的研究。結(jié)合前人的研究成果，本文對太陽李不同葉位葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)、光合作用狀況做了進一步研究，以期對了解彩色樹種酷熱季節(jié)葉色保持的生理機制有所裨益。

1 材料與方法

試驗于2014 年6月在北京昌平國家農(nóng)業(yè)科技園區(qū)進行。以植株生長良好、管理正常的3年生太陽李新鮮葉片為試材，選取樹冠外圍健壯枝條15條，分別從頂端葉位順序向下計數(shù)10枚葉片，采用美國產(chǎn)CIRAS-2便攜式光合作用測定系統(tǒng)、英國Hansatech公司生產(chǎn)Handy PEA便攜式植物熒光儀測定光合作用速率以及葉綠素快速熒光參數(shù)。光合作用速率和快速葉綠素誘導(dǎo)動力曲線的測定方法依據(jù)王亞蕓等[4]的方法。以上每次試驗重復(fù)6次。

2 結(jié)果與分析

2.1 太陽李不同葉位葉片光合作用指標(biāo)

太陽李不同葉位葉片光合作用指標(biāo)測定結(jié)果見表1。由表1可知，從梢部第1枚葉片計數(shù)，光合作用速率很低，只有0.7 μmol·m-2·s-1，顯示幼嫩葉片光合作用機構(gòu)尚未發(fā)育完全；同一枝條上的葉位越往下，太陽李葉片同化二氧化碳的能力越強，到枝條中部，達到最高，凈光合作用速率高達17 μmol·m-2·s-1。表明旺盛生長季節(jié)，太陽李成熟葉片光合作用速率很高，同化能力強，使其能夠快速生長。同一枝條的中下部，隨著葉位降低，光合作用速率呈現(xiàn)緩慢下降的趨勢；到了葉位10，光合作用速率只有7.5 μmol·m-2·s-1，不足最高值的一半，分析認為是長期適應(yīng)光照強度不足環(huán)境所致，位于樹冠內(nèi)部的低葉位葉片氣孔開張不充分，氣孔導(dǎo)度不到中部葉片的十分之一，作為光合作用碳同化底物的CO2存在一定程度的供應(yīng)不足。從另一方面來看，位于樹冠內(nèi)層的枝條基部葉片的水分利用效率最高，蒸騰速率最低，與樹冠內(nèi)層局部空間的空氣濕度大導(dǎo)致的氣孔內(nèi)外水蒸氣壓力差縮小有關(guān)。

表1 太陽李光合作用指標(biāo)

*：數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準差，n=6。下同。

2.2 不同葉位葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)

葉片暗處理后再用可見光照射會發(fā)出隨時間變化而變化的微弱暗紅色熒光信號，這種信號大部分來自于PSⅡ的葉綠素a分子。熒光現(xiàn)象實際上是葉綠素分子吸收了光量子的能量后，處于激發(fā)態(tài)的葉綠素分子，通過能量躍遷又恢復(fù)到穩(wěn)定態(tài)的現(xiàn)象。由于葉綠素?zé)晒馀c光合作用之間的能量分配互為競爭、此消彼長，因此可以通過研究植物發(fā)射熒光量的變化觀測植物的生理變化，進而可以推斷植物的生長狀況。通過測定OJIP-test曲線可以獲得快速熒光動力學(xué)參數(shù)。從圖1可見，OJIP曲線各個拐點明顯，并沒有出現(xiàn)不正常的突出拐點，說明本試驗條件下，太陽李生長未遇到明顯逆境脅迫。各個葉位的最大光量子效率Fv/Fm均大于0.82(表2)，說明太陽李生長狀態(tài)良好。

由圖1可見，葉位1的初始熒光Fo最低，由于初始熒光來自葉綠素Chla，它與葉片葉綠素濃度有關(guān)，所以剛長出的嫩葉葉綠素含量低；而位于中部的葉位7的成熟葉片，葉綠素含量最高。由于Vj反映了照光2 ms時有活性的反映中心的關(guān)閉程度，故葉位7、8的反映中心開放程度最高，而梢部的前4位葉片反應(yīng)中心很容易處于關(guān)閉狀態(tài)。圖中顯示，在J點上熒光值各個葉位差異較大，表明電子經(jīng)由去鎂葉綠素(Pheo)傳遞給PSII反應(yīng)中心初級受體QA的能力在各個葉位間有很大的不同。

表2 太陽李快速葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)參數(shù)

*：Sm為標(biāo)準化后OJIP曲線與Y軸圍成的面積；Fo為初始熒光；Fm為最大熒光；Fv為可變熒光；Fv/Fm為最大光量子產(chǎn)量；Fv/Fo為可變熒光與初始熒光的比值；Vj為J點的相對可變熒光；Vi為I點的相對可變熒光。

3 結(jié)論與討論

北京地區(qū)生長的太陽李，在炎熱的夏季并未顯現(xiàn)出逆境脅迫，生長狀況良好，其不同葉位葉片的光量子效率不同，隨著葉位的改變呈規(guī)律性的變化。葉位10的葉綠素顯著高于葉位1，而處于中間葉位的葉綠素含量高于高葉位和低葉位葉片。幼嫩的枝條頂端葉片光合作用機構(gòu)發(fā)育尚未完全，光合作用反應(yīng)中心開放程度不高，電子傳遞能力不強。

梢部葉片光照充分，其色澤更為明亮。然而，隨著葉位的下降，光照強度降低，葉片成熟度升高，在細胞質(zhì)液泡中積累更多的花青素苷，葉片顏色迅速變深、變暗，葉位7、8的葉片往往表現(xiàn)為紫黑色；基部的葉片由于光照不足，光合作用產(chǎn)物積累不充分，花青素苷含量遞減，則葉片表現(xiàn)為一定程度的暗綠色。值得注意的是，葉位10的光合作用速率、胞間二氧化碳濃度、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率均較低，其光合作用速率甚至低于未完全成熟的第4枚葉片。原因在于，樹冠內(nèi)層的葉片氣孔開張小，如果葉肉內(nèi)部阻力相同情況下，較低的胞間二氧化碳濃度會成為碳同化的限制因素，削弱了位于枝條基部的樹冠內(nèi)葉片呈色的物質(zhì)基礎(chǔ)。

[1]王德芳.北京地區(qū)彩葉植物引種栽培研究[J].中國農(nóng)學(xué)通報，2012，28(19)：297-302.

[2]李平.中華太陽李硬枝嫁接試驗[J].遼寧林業(yè)科技，2012，28(2)：28，62.

[3]李鵬民.快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)分析在光合作用研究中的應(yīng)用[J].植物生理與分子生物學(xué)學(xué)報，2005，31(6)：599-566.

[4]王亞蕓，王立英，任建武，等.金葉榆不同葉位呈色生理機制研究[J].中國農(nóng)學(xué)通報，2014，30(16)：22-29.

Measurement of Chlorophyll Fluorescence Parameters and Photosynthesis of Different Blade Position inPrunusceraifera′Pissardii′

HUANG Shi-yang1，LU Bao-ming2，REN Jian-wu1，JIANG Ying-shu2，SHA Hai-feng2，LI Zi-nan1

(1.CollegeofBiologicalSciencesandBiotechnology，BeijingForestryUniversity，Beijing100083，China；2.ForestSeedandSeedlingCenterofBeijing，Beijing100029，China)

Prunusceraifera′Pissardii′ is a new cultivar belong to family of rosaceae，and its leaves are bright red that is endurable.The chlorophyll fluorescence parameters of different position leaves were determined by using Handy PEA，and record the fast phase part of chlorophyll fluorescence kinetics curves，then draw OJIP chlorophyll fluorescence induction kinetics curve of the leaf in different blade position.The photosynthesis of different position leaves were determined by using CIRAS-2 Portable Photosynthesis System.The data on photosynthetic rate，transpiration Rate，internal CO2concentration，stomatal conductance，and water use efficiency were got.The results demonstrated that there were regularly changes in terms of capability trapping energy，electron transport and photochemical efficiency of PSⅡ，along with the blade position on the same branch，and the photosynthetic apparatus of leaves located on the middle part of a branch named the fifth，sixth and seventh blade performed efficiently.

Prunusceraifera′Pissardii′；chlorophyll fluorescence parameters；photosynthetic rate

10.13428/j.cnki.fjlk.2016.02.014

2015-06-20；

2015-08-03

北京市科委項目(北京地區(qū)原生樹種和歸化樹種開發(fā)及定向培育利用，D141100004014004)

黃詩揚(1994—)，女，湖北孝感人，北京林業(yè)大學(xué)生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院本科生，從事生物技術(shù)方面研究。E-mail：huangshiyang628@gmail.com。

任建武(1967—)，男，山西大同人，北京林業(yè)大學(xué)生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院副教授，博士，從事植物生物技術(shù)研究。E-mail：jianwur@sina.com。

S662.3

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1002-7351(2016)02-0077-03