李樂(lè)興，李庭海，王艷枝，胡學(xué)強(qiáng)，張永夏

(1.深圳大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院、深圳市微生物基因工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 深圳 518060；2.深圳市綠化管理處，廣東 深圳 518029)

4種華南鄉(xiāng)土植物幼苗光合特性比較

李樂(lè)興1，李庭海1，王艷枝1，胡學(xué)強(qiáng)2，張永夏1

(1.深圳大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院、深圳市微生物基因工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 深圳 518060；2.深圳市綠化管理處，廣東 深圳 518029)

采用Li-6400便攜式光合測(cè)定儀，對(duì)華南優(yōu)良鄉(xiāng)土植物伯樂(lè)樹(shù)(Bretschneidarasinensis)、楝葉吳茱萸(Evodiaglabrifolia)、楓香(Liquidambarformosana)、嶺南槭(Acertutcheri)2年生苗木的光合特性日變化進(jìn)行測(cè)定。結(jié)果表明：在晴天條件下4種鄉(xiāng)土植物凈光合速率日變化均呈單峰曲線，無(wú)明顯的光合“午休”現(xiàn)象；楝葉吳茱萸、楓香、嶺南槭的凈光合速率都明顯高于伯樂(lè)樹(shù)，其中楓香的凈光合速率最高，在11∶00左右達(dá)到最大值18.206 μmol·m-2·s-1，但在17∶00左右楝葉吳茱萸的凈光合速率明顯高于其它3種鄉(xiāng)土植物，凈光合速率為11.613 μmol·m-2·s-1，說(shuō)明此時(shí)楝葉吳茱萸仍然有較強(qiáng)的光合能力。

楝葉吳茱萸；楓香；嶺南槭；伯樂(lè)樹(shù)；光合特性

植物是城市園林中唯一具有生命力的構(gòu)成要素，通過(guò)對(duì)園林中植物群落的合理搭配來(lái)營(yíng)建生態(tài)與藝術(shù)高度統(tǒng)一的城市園林，不僅能為人們創(chuàng)造自然宜居的生存環(huán)境，還能對(duì)城市生態(tài)的可持續(xù)發(fā)展起著重要的作用。鄉(xiāng)土植物具有自然地理差異，呈現(xiàn)出獨(dú)特的地域特色和觀賞特征，許多種類為當(dāng)?shù)厮?dú)有，表現(xiàn)出特有的色彩、姿態(tài)與風(fēng)韻，在構(gòu)建地帶性植物群落、體現(xiàn)地方特色景觀方面發(fā)揮著重要作用，也是構(gòu)建節(jié)約型園林、優(yōu)化園林植被生態(tài)服務(wù)功能、實(shí)現(xiàn)園林可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵基礎(chǔ)材料[1]。廣義上的鄉(xiāng)土植物可理解為經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的自然選擇及物種演替后能夠適應(yīng)當(dāng)?shù)氐臍夂?、土壤等環(huán)境條件，其生理、形態(tài)特征與當(dāng)?shù)氐淖匀粭l件高度適應(yīng)的自然植物區(qū)系成分的總稱[2]。由于城市生態(tài)系統(tǒng)整體脆弱，因此，在生態(tài)園林城市建設(shè)中，成本低、適應(yīng)性強(qiáng)、資源豐富、管理容易等特點(diǎn)的鄉(xiāng)土植物在城市建設(shè)中具有較高的適應(yīng)性[3]。據(jù)初步統(tǒng)計(jì)，華南鄉(xiāng)土植物用于園林綠化中的種類多達(dá)210種，維管植物共492種，分別隸屬104科，其中多以被子植物和喬木為主，其次是灌木[4]。此外，還有豐富的華南野生植物資源可應(yīng)用城市園林綠化中。

楓香(Liquidambarformosana)又名楓樹(shù)，屬落葉喬木，為著名的紅葉樹(shù)種，具有觀賞裝飾的作用，為優(yōu)良的鄉(xiāng)土樹(shù)種[5]，是華南許多地區(qū)闊葉林中的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種，生長(zhǎng)迅速。楝葉吳茱萸(Evodiaglabrifolia)又名山苦楝，是我國(guó)南亞熱帶地區(qū)較常見(jiàn)的落葉樹(shù)種，在林中長(zhǎng)勢(shì)好，葉片面積大而厚，性喜溫暖濕潤(rùn)的氣候，幼苗期耐蔭能力較強(qiáng)，在土壤疏松、土層深厚、排水良好的沙壤上生長(zhǎng)良好[6]。在城市園林應(yīng)用中，楝葉吳茱萸可與常綠的基調(diào)樹(shù)進(jìn)行搭配，在保證林帶綠量的前提下，增加林帶秋冬季色彩，豐富林帶季節(jié)性景觀。伯樂(lè)樹(shù)(Bretschneidarasinensis)為伯樂(lè)樹(shù)科伯樂(lè)樹(shù)屬植物，為單種科植物，喜光，為陽(yáng)性先鋒樹(shù)種。其樹(shù)形美觀，花色艷麗，果實(shí)奇特，是優(yōu)美的庭園觀賞樹(shù)種。我國(guó)伯樂(lè)樹(shù)種群分布雖然較廣，但多以間斷零星分布，由于自然更新能力較差，導(dǎo)致野生植株越來(lái)越少[7]。同時(shí)比較特殊的是，是無(wú)根毛木本植物[8]，只有當(dāng)幼苗形成深根系時(shí)，才可以彌補(bǔ)和增強(qiáng)對(duì)水分和無(wú)機(jī)鹽的吸收效率，因此，伯樂(lè)樹(shù)對(duì)光照強(qiáng)度要求較苛刻。嶺南槭(Acertutcheri)光合特征參數(shù)的變化一定程度上能夠反映植物對(duì)環(huán)境因子的適應(yīng)性，在自然狀態(tài)下，結(jié)合環(huán)境因子測(cè)定該物種的光合作用更能直接反映該植物的光合生理過(guò)程。在各環(huán)境因子中，光是重要的生態(tài)因子，很大程度上植物適應(yīng)光環(huán)境變化的能力決定了它的分布模式和物種豐度，而對(duì)植物光合指標(biāo)的測(cè)定，可反映植物的生理特性[9]。光合效率是探索光合作用調(diào)劑機(jī)制中光合機(jī)構(gòu)運(yùn)行狀態(tài)的必要參數(shù)。本文通過(guò)對(duì)華南地區(qū)分布的伯樂(lè)樹(shù)、楝葉吳茱萸、楓香、嶺南槭4種鄉(xiāng)土植物2年生苗木的光合效率的研究，以期對(duì)其后期引種栽培及園林綠化應(yīng)用等方面提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)材料為伯樂(lè)樹(shù)、楝葉吳茱萸、楓香、嶺南槭2年生健壯植株各3 株，選取每株頂、中、底部各1片葉片進(jìn)行測(cè)定。

1.2 方法

試驗(yàn)于2014年3月，選擇晴朗陽(yáng)光充足的天氣，在位于深圳坪山的深圳市綠化處苗圃基地進(jìn)行。采用Li-6400便攜式光合測(cè)定儀，對(duì)每株植物葉片水平角度進(jìn)行不離體測(cè)定，每種植株各3株，選取每株頂、中、底部各1片葉片，對(duì)凈光合速率 (Pn)、氣孔導(dǎo)度 (Gs)、蒸騰速率 (Tr)及外界光強(qiáng)(PAR)、氣溫(℃) 等進(jìn)行同步測(cè)定。各生理指標(biāo)日進(jìn)程測(cè)定時(shí)間區(qū)段為7∶00、9∶00、11∶00、13∶00、15∶00、17∶00，每2 h測(cè)定1次，每個(gè)指標(biāo)1次重復(fù)，最后取平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 氣溫、光合有效輻射日變化

由圖1可見(jiàn)，氣溫變化幅度在28.7～33.3 ℃，光合有效輻射日變化幅度較大，呈低—高—低的趨勢(shì)，在11∶00時(shí)達(dá)到最大值1334 μmol·m-2·s-1。

2.2 凈光合速率的日變化

由圖2可知，在整個(gè)測(cè)定過(guò)程中，楝葉吳茱萸、楓香、嶺南槭、伯樂(lè)樹(shù)的凈光合速率都呈單峰型，前三者的峰值都出現(xiàn)在11∶00左右；伯樂(lè)樹(shù)的峰值出現(xiàn)在13∶00左右，且凈光合速率最低，峰值為4.709 μmol·m-2·s-1。楝葉吳茱萸的凈光合速率峰值為16.011 μmol·m-2·s-1，之后緩慢下降；而楓香、嶺南槭凈光合速率的峰值分別為18.206、13.904 μmol·m-2·s-1，之后迅速下降。楝葉吳茱萸和嶺南槭在14∶00—16∶00 時(shí)凈光合速率仍緩慢下降，其中楝葉吳茱萸在17∶00時(shí)仍然有較高的光合速率，表明其利用光能的能力高于其它3種鄉(xiāng)土植物，因此其光合作用時(shí)間較長(zhǎng)。由7∶00開(kāi)始，隨著溫度升高和外界光照強(qiáng)度的增強(qiáng)，4種植物的光合速率不斷增大，在中午前后達(dá)到最高峰；隨后由于光照強(qiáng)度和溫度逐漸降低，4種植物的凈光合速率也逐漸下降，說(shuō)明光合有效輻射與凈光合速率有顯著的正相關(guān)關(guān)系。

圖1 氣溫、光合有效輻射日變化圖2 4種鄉(xiāng)土植物的凈光合速率日變化

2.3 蒸騰速率的日變化

由圖3可知，楝葉吳茱萸、楓香、嶺南槭的蒸騰速率日進(jìn)程趨勢(shì)大體一致，均呈雙峰型。峰值出現(xiàn)在8∶00—10∶00和12∶00—14∶00，而伯樂(lè)樹(shù)的蒸騰速率呈現(xiàn)單峰型。楝葉吳茱萸和楓香的變化趨勢(shì)基本一致，10∶00左右達(dá)第1個(gè)高峰，蒸騰速率分別為8.21、7.63 mmol·m-2·s-1，12∶00左右蒸騰速率出現(xiàn)低谷。但嶺南槭到達(dá)一天中第2個(gè)高峰的時(shí)間有所差異。楝葉吳茱萸的蒸騰速率在14∶00達(dá)到第2個(gè)峰值以后，迅速下降；楓香和嶺南槭在16∶00出現(xiàn)蒸騰速率的第2個(gè)峰值。

2.4 氣孔導(dǎo)度日變化

氣孔導(dǎo)度反映了植物葉片氣孔的開(kāi)放程度。由圖4可知，楝葉吳茱萸、楓香和伯樂(lè)樹(shù)的氣孔導(dǎo)度日變化趨勢(shì)均呈現(xiàn)單峰；只有楓香呈現(xiàn)雙峰，峰值出現(xiàn)在7∶00、13∶00。楝葉吳茱萸在光照強(qiáng)度較低的情況下，其氣孔導(dǎo)度值最高，最大值為0.457mol·m-2·s-1，這與其特定小氣候的其它環(huán)境變化因子相關(guān)。

圖3 4種鄉(xiāng)土植物的蒸騰速率日變化圖4 4種鄉(xiāng)土植物的氣孔導(dǎo)度日變化

3 結(jié)論與討論

光合作用是植物重要的生命特征之一，葉片光合作用的效率既受葉綠素含量、葉片結(jié)構(gòu)、葉片厚度與成熟度等自身因素的影響，又受光照、溫度、土壤等外界因素的影響[10-11]。比較分析4種華南鄉(xiāng)土植物的光合日進(jìn)程可知，凈光合速率由高到低依次是楓香、楝葉吳茱萸、嶺南槭、伯樂(lè)樹(shù)，同時(shí)楓香和楝葉吳茱萸也具有較高的最大凈光合速率和氣孔導(dǎo)度，表明這4種華南地區(qū)鄉(xiāng)土植物中，楓香具有最強(qiáng)的光合能力。在17∶00左右楝葉吳茱萸的凈光合速率明顯高于其它3種鄉(xiāng)土植物，凈光合速率為11.613 μmol·m-2·s-1，說(shuō)明此時(shí)楝葉吳茱萸仍然有較強(qiáng)的光合能力，這與巢繼秋[6]的研究結(jié)果一致。通常情況下，耐蔭樹(shù)種的最大凈光合速率隨著外界光強(qiáng)的降低僅有略微的降低，表現(xiàn)在生理上的可塑性較差，顯示其光合能力具有一定的可塑性[13]。在野外調(diào)查中我們也發(fā)現(xiàn)，楓香和楝葉吳茱萸屬于陽(yáng)性樹(shù)種，一般在群落中位于喬木層的上層，是組成群落的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種。在引種過(guò)程中發(fā)現(xiàn)，楓香和楝葉吳茱萸適應(yīng)環(huán)境的能力強(qiáng)，幼苗生長(zhǎng)發(fā)育穩(wěn)定且易成活，而嶺南槭和伯樂(lè)樹(shù)的幼苗更需要遮蔭環(huán)境。

此外，研究還發(fā)現(xiàn)，在晴天條件下，伯樂(lè)樹(shù)、楝葉吳茱萸、楓香、嶺南槭光合作用的日變化均呈現(xiàn)單峰曲線，并沒(méi)有出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象。試驗(yàn)測(cè)定的時(shí)間為植物生長(zhǎng)最快的季節(jié)，當(dāng)溫度、空氣相對(duì)濕度等環(huán)境因子滿足植物生長(zhǎng)所需，而光照成為主要矛盾時(shí)，此時(shí)凈光合速率與光合有效輻射相符合，從早晨開(kāi)始，光合作用逐漸增強(qiáng)，中午達(dá)到高峰，以后逐漸降低，到日落則停止，會(huì)形成單峰曲線[12]。同時(shí)，相關(guān)報(bào)道證明，較強(qiáng)的光照能夠促進(jìn)木本植物幼苗的生長(zhǎng)[14-15]，若葉片吸收的光能過(guò)多，而且又不能及時(shí)有效地加以利用時(shí)，植物就會(huì)遭受強(qiáng)光脅迫，引起光合速率降低[15]。若葉片吸收的光能過(guò)多，而且又不能及時(shí)有效地加以利用時(shí)，植物就會(huì)遭受強(qiáng)光脅迫，引起光合速率降低[16]。目前，氣孔限制因素和非氣孔限制因素是影響植物葉片凈光合速率的2種主要因素，關(guān)于判定氣孔限制因素是否為光合速率下降的主要原因，通常研究認(rèn)為必須滿足葉片凈光合速率和胞間CO2濃度共同降低，同時(shí)增加氣孔限制值[17]。接下來(lái)筆者會(huì)對(duì)CO2響應(yīng)曲線、胞間CO2濃度進(jìn)行測(cè)定，并且結(jié)合其他生理生化指標(biāo)，更加全面分析這4種鄉(xiāng)土植物的光合特性，為其生長(zhǎng)發(fā)育及其在城市園林中的推廣利用提供參考。

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A Comparison of Photosynthetic Characteristics Between Four Indigenous Plants Seedlings

LI Le-xing1，LI Ting-hai1，WANG Yan-zhi1，HU Xue-qiang2，ZHANG Yong-xia1

(1.CollegeofLifeScience，ShenzhenKeyLaboratoryofMicrobialGeneticEngineering，ShenzhenUniversity，Shenzhen518060，Guangdong，China； 2.GreeningAdministrationofShenzhen，Shenzhen518029，Guangdong，China)

In order to provide basis for the landscaping utilization of indigenous tree species，the studies on diurnal change of photosynthetic characteristics ofBretschneidarasinensis，Evodiaglabrifolia，Liquidambarformosana，Acertutcheritwo-year-old seedlings and its environmental factors were conducted with the Li-6400 portable photosynthetic system.The results showed that the four native plants seedlings have a single peak curve of diurnal variation and none of them have a significant midday depression phenomenon.The net photosynthetic rate of theAcertutcheri，Evodiaglabrifolia，Liquidambarformosanais higher thanBretschneidarasinensis.Liquidambarformosanaturned up without obvious photosynthetic depression while the maximal net photosynthetic rate was 18.206 μmol·m-2·s-1at 11∶00.The net photosynthetic rate ofEvodiaglabrifoliawas 11.613 μmol·m-2·s-1at 17∶00，significantly higher than the others.

Evodiaglabrifolia；Liquidambarformosana；Acertutcheri；Bretschneidarasinensis；photosynthetic characteristics

10.13428/j.cnki.fjlk.2016.02.011

2015-07-24；

2015-08-21

廣東省科技計(jì)劃(2012B020302004)；深圳市科技計(jì)劃項(xiàng)目(JCYJ20130329111106152)；深圳市城管局科研項(xiàng)目

李樂(lè)興(1988—)，男，山東高密人，深圳大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院在讀研究生，從事植物分子生物學(xué)研究。E-mail：836176374@qq.com。

張永夏(1975—)，男，山東日照人，深圳大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院副教授，博士，從事植物資源學(xué)研究。E-mail：zyx@szu.edu.cn。

S718.43

A

1002-7351(2016)02-0062-04