汪 洋，閔水發(fā)，江雄波，操英南，張 敏，付翠林，白 琳

(湖北生態(tài)工程職業(yè)技術(shù)學(xué)院，湖北 武漢 430200)

恩施盛家壩紅椿天然種群動態(tài)與預(yù)測

汪 洋，閔水發(fā)，江雄波，操英南，張 敏，付翠林，白 琳

(湖北生態(tài)工程職業(yè)技術(shù)學(xué)院，湖北 武漢 430200)

通過對典型代表意義的紅椿樣地調(diào)查和數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，繪制紅椿自然種群的齡級結(jié)構(gòu)圖，量化分析種群各齡級間個(gè)體數(shù)量、變化動態(tài)。編制種群的特定時(shí)間生命表，分析存活曲線、死亡率曲線和壽命期望等重要參數(shù)，并運(yùn)用時(shí)間序列模型預(yù)測紅椿種群數(shù)量動態(tài)。結(jié)果表明：①紅椿種群中，1齡級和7齡級存活數(shù)分別占總數(shù)的28.57%和16.07%。27.5 cm以上徑級的立木有10.71%。動態(tài)指數(shù)Vpi=27.84%>0。②生命表表明，種群死亡趨勢前期高于后期，死亡高峰在1齡級和4齡級。存活曲線不符合Deevey型，說明環(huán)境篩和種群競爭加強(qiáng)造成波動。③時(shí)間動態(tài)對第3、5、7齡級預(yù)測表明，種群呈現(xiàn)老齡個(gè)體增加的趨勢。④紅椿種群死亡率曲線與消失率曲線基本一致，即在1～7齡級波動很大，其中3～4齡級時(shí)死亡率和損失度最大。研究認(rèn)為：紅椿種群的生長發(fā)育主要受限于其自身的生物學(xué)特性、種內(nèi)競爭和環(huán)境干擾。對現(xiàn)存種群和生境的保護(hù)，以及適當(dāng)?shù)娜斯ぽo助措施是紅椿種群恢復(fù)的關(guān)鍵。

紅椿；生命表；種群動態(tài)；種群結(jié)構(gòu)；預(yù)測

研究種群動態(tài)變化及其群落的演替趨勢，對闡明生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展、群落結(jié)構(gòu)特征和發(fā)展趨勢有重要的研究意義[1-2]。種群統(tǒng)計(jì)的核心是建立反映種群全部生活史的各年齡組或生活級出生率、死亡率，甚至包括遷移率在內(nèi)的信息綜合表，即生命表[3-4]。靜態(tài)生命表、種群結(jié)構(gòu)動態(tài)量化分析法和時(shí)間序列預(yù)測法是研究種群數(shù)量動態(tài)變化和進(jìn)行種群統(tǒng)計(jì)的重要工具[5]。

紅椿(ToonaciliataRoem.)又名紅楝子，為楝科(Meliaceae)香椿屬(Toona)落葉或近常綠高大喬木。是國家Ⅱ級植物，有“中國桃花心木”之稱[6-7]。作為南方地區(qū)珍貴的鄉(xiāng)土用材樹種，因其速生性好、適應(yīng)性強(qiáng)，是很好的造林樹種，在山區(qū)造林有很大潛力。紅椿分布在東經(jīng)100°16′—119°40′、北緯24°21′—32°42′[8-9]。在我國分布不廣，且呈天然零星分布[10]。過度開發(fā)以及天然更新較慢，其數(shù)量不斷減少[3]。因而，對紅椿進(jìn)行全面系統(tǒng)的種群動態(tài)分析，發(fā)現(xiàn)其瀕危機(jī)制并采取科學(xué)有效的保護(hù)措施十分重要。

1 研究地概況

研究樣地位于湖北恩施市盛家壩的馬鹿河流域，在星斗山國家級自然保護(hù)區(qū)東部邊界，東經(jīng)109°13′7.03″、北緯30°00′14.43″，屬于中亞熱帶與北亞熱帶的過渡地帶，亞熱帶大陸性季風(fēng)氣候。該區(qū)年均氣溫14.9 ℃，年均降水量1400 mm以上，土壤為泥質(zhì)頁巖發(fā)育成的以扁砂土為主的質(zhì)地疏松的山地黃壤[11-12]，pH 6.5，土壤自然含水率較高，有機(jī)質(zhì)、全氮、有效氮、全磷、速效鉀含量相對較高。植被生長繁茂，紅椿為群落優(yōu)勢種。

該紅椿群落為天然林，喬灌草豐富度較高。雖受一定人為干擾，但群落恢復(fù)較好。喬木主要有紅椿、絨毛釣樟(Linderafloribunda)、黑殼楠(Linderamegaphylla)、竹葉楠(Arundinagraminifolia)、鱗木稠李(Padusbuergeriana)、紅果黃肉楠(Actinodaphnecupularis)、紫彈樹(Celtisbiondii)、小葉青岡(Cyclobalanopsismyrsinifolia)等。灌木層主要有臭牡丹(Clerodendrumbungei)、棠葉懸鉤子(RubusmalifoliusFocke)、硯殼花椒(Zanthoxylumdissitum)、中國旌節(jié)花(StachyuruschinensisFranch)、枇杷葉莢蒾(Viburnumrhytidophyllum)等27種。草本主要有樓梯草(Elatostemainvolucratum)、透莖冷水花(Pileapumila)、團(tuán)葉鱗始蕨(Lindsaeaorbiculata)、野棉花(Anemonevitifolia)、赤爮(Thladianthadubia)、青牛膽(金果欖)(Tinosporasagittata)、打破碗花花(Anemonehupehensis)等38種。群落內(nèi)部藤本植物豐富，群落結(jié)構(gòu)完整。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查

紅椿在沿河、山溝等水濕環(huán)境較好的地段多有分布，但以紅椿為優(yōu)勢種的天然群落比較少見。天然群落一般種群規(guī)模較小，地勢環(huán)境復(fù)雜。經(jīng)過2 a的實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，大于400 m2的天然群落極少。根據(jù)現(xiàn)存紅椿種群很小的特點(diǎn)和盛家壩紅椿群落的現(xiàn)有規(guī)模，設(shè)置樣地完全覆蓋所有紅椿種群，即：20 m×20 m。樣地內(nèi)設(shè)16個(gè)5 m×5 m的樣方。記錄樣方內(nèi)生境、群落學(xué)特征。每木調(diào)查并記錄樣方中物種名、樹高、胸徑、冠幅及生長情況等(表1)。每木調(diào)查時(shí)，以基株為單位進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，如果1個(gè)樹樁上有多個(gè)無性系分株，則記錄徑級最大的1株。記錄樣方內(nèi)胸徑≥2.5 cm植株的胸徑、基徑、樹高、冠幅、枝下高；胸徑<2.5 cm的植株，記錄株數(shù)和高度。該種群共有紅椿大小植株56株，種群密度為1400 株·hm-2。該種群作為湖北恩施地區(qū)較為典型且相對完整的種群，對其種群生態(tài)學(xué)研究具有代表性。

表1 盛家壩紅椿群落樣地的環(huán)境特征

2.2 齡級劃分及特征分析

紅椿為國家二級重點(diǎn)保護(hù)植物，不能測定每個(gè)個(gè)體的確切年齡。根據(jù)戴其生等[13]對紅椿用材林解析數(shù)據(jù)，以及龍漢利等[9]提出的紅椿胸徑平均、連年生長過程表，采用“空間替代時(shí)間法”，即將林木依胸徑大小分級，以立木級結(jié)構(gòu)代替種群年齡結(jié)構(gòu)分析種群動態(tài)[14-18]。結(jié)合樣地內(nèi)最大立木徑級為36 cm，將該種群劃分為8個(gè)齡級。幼苗級即1齡級：(DBH≤2.5 cm)；從第2齡級開始，以胸徑5 cm為步長增加1級，幼樹級即2齡級：(2.5 cm≤DBH<7.5 cm)、3齡級：(7.5 cm≤DBH<12.5 cm)、4齡級：(12.5 cm≤DBH<17.5 cm)，中樹級即5齡級：(17.5 cm≤DBH<22.5 cm)、6齡級：(22.5 cm≤DBH<27.5 cm)，大樹級即7齡級(27.5 cm≤DBH<32.5 cm)、8齡級：(DBH≥32.5 cm)。將樹木徑級從小到大的順序看作是時(shí)間順序關(guān)系。統(tǒng)計(jì)各齡級的植株數(shù)，編制紅椿種群靜態(tài)生命表，分析其動態(tài)變化規(guī)律。

2.3 生命表編制

2.4 種群數(shù)量動態(tài)時(shí)間序列預(yù)測

2.5 數(shù)據(jù)處理與分析

文中所有數(shù)據(jù)通過IBM的SPSS 22和Excel 2007軟件處理。

3 結(jié)果與分析

3.1 紅椿種群齡級結(jié)構(gòu)

以8個(gè)年齡級為橫坐標(biāo)，以各齡級個(gè)體數(shù)為縱坐標(biāo)，繪制紅椿種群齡級結(jié)構(gòu)分布圖。由圖1可以看出，400 m2樣地，種群徑級結(jié)構(gòu)不規(guī)則，8個(gè)立木級均有分布，以1齡級、7齡級較多，分別占總數(shù)的28.57%、16.07%。最大徑級(27.5 cm)以上的立木占10.71%；2～7齡級出現(xiàn)較大波動，2，4，6，7等齡級分別低于后一齡級；而幼苗數(shù)量占比最大，這充分說明環(huán)境篩對紅椿幼苗和幼樹的作用。紅椿屬于強(qiáng)陽性樹種，對林窗的依賴較強(qiáng)，因此，較高的郁閉度限制幼苗向幼樹發(fā)展。另外，紅椿個(gè)體競爭在4～7齡級加強(qiáng)，死亡率較高，該現(xiàn)象表明紅椿幼樹個(gè)體向大樹階段的發(fā)育是不連續(xù)的。

表2 紅椿種群徑級結(jié)構(gòu)動態(tài)變化指數(shù)

3.2 生命表與存活曲線

靜態(tài)生命表是根據(jù)一定時(shí)期樣地內(nèi)一個(gè)種群所有個(gè)體的年齡數(shù)據(jù)編制而成的[14，25-26]，通過靜態(tài)生命表可分析群體的出生率、死亡率等重要參數(shù)，提供更多關(guān)于種群年齡結(jié)構(gòu)和數(shù)量統(tǒng)計(jì)方面的信息[27]。由表3可知，隨著年齡的增加，死亡數(shù)dx呈現(xiàn)劇烈下降，再緩慢增加的趨勢，1齡級～2齡級死亡數(shù)最大。平均存活數(shù)Lx隨年齡增加出現(xiàn)2次波動，1齡級最大，6齡級達(dá)到最大值。說明達(dá)到一定齡級后，紅椿種群趨于穩(wěn)態(tài)?？偞婊顢?shù)Tx線性遞減。生命期望值Ex表現(xiàn)的是個(gè)體的平均生存能力大小[27]，8齡級最小，4齡級出現(xiàn)峰值。損失度Kx與生命期望值Ex均在第2齡級和第4齡級大幅上升，說明紅椿種群衰減的生理與環(huán)境篩選相關(guān)。

以種群的齡級作為橫坐標(biāo)，以生命表中存活量lx的自然對數(shù)lnlx為縱坐標(biāo)，繪制得到紅椿種群的存活曲線(圖2)?？梢园l(fā)現(xiàn)，1～2齡級，3～4齡級死亡率出現(xiàn)2次突變，可以分別預(yù)測環(huán)境篩的壓力、種類種間的生存競爭加劇以及來自種群外的干擾。

表3 紅椿種群靜態(tài)生命表

鑒于圖2曲線的波動特征，為了檢驗(yàn)種群存活曲線是否符合Deevey 3種類型存活曲線[4，27-29]，分別用指數(shù)函數(shù)方程式Nx=N0e-bx和冪函數(shù)方程式Nx=N0x-b進(jìn)行回歸，得到如下方程：N=5.937e-0.00x，R2=0.000；N=6.175x-0.03，R2=0.053。

Deevey的3種類型曲線均不能解釋盛家壩紅椿種群存活類型。通過SPSS軟件用不同的回歸方程對圖2的數(shù)據(jù)進(jìn)行存活曲線擬合，方程為：y=-0.038x3+0.592x2-2.641x+8.972，R2=0.689，F(xiàn)=2.956。方程比較近似地反應(yīng)了該種群的存活曲線特征。通過方程可以預(yù)計(jì)各齡級個(gè)體數(shù)量。

3.3 種群數(shù)量動態(tài)序列預(yù)測

采用一次移動平均法對紅椿的種群存活曲線結(jié)構(gòu)進(jìn)行模擬和預(yù)測[15，24，30]。其結(jié)果(圖3)可以看出，預(yù)測到第3齡級時(shí)，除第4齡級植株數(shù)量下降外，種群各徑級存活數(shù)峰值在預(yù)測序列中依次向后推移。依據(jù)現(xiàn)有種群存活值，在3齡級以后，幼樹的比例下降較快，成樹存活數(shù)量少量下降，老樹比例上升。預(yù)測到5齡級時(shí)，種群存活數(shù)在6齡級數(shù)量微降，7、8齡級種群保持穩(wěn)態(tài)，成樹比例較大。預(yù)測到第7齡級時(shí)，成樹比例占最大，種群呈老齡型穩(wěn)態(tài)?？梢酝茢?，如不采取適當(dāng)?shù)谋Ｗo(hù)措施，為幼苗更新創(chuàng)造條件，紅椿種群將趨向老齡化。

3.4 死亡率和損失度曲線

種群死亡率曲線反映種群死亡的動態(tài)變化過程[31]。分別以死亡率、損失度為縱坐標(biāo)，以齡級為橫坐標(biāo)，繪制紅椿種群的死亡率曲線(qx)、消失率(損失度)曲線(Kx)。從圖4可知，紅椿種群死亡率曲線與消失率曲線基本一致，即在1～7齡級波動很大，其中3～4齡級時(shí)死亡率和損失度最大，表明此時(shí)環(huán)境篩選強(qiáng)度很高，經(jīng)過第4齡級后的幼樹，逐步進(jìn)入穩(wěn)定期。7齡級時(shí)呈現(xiàn)一個(gè)損失度峰值。紅椿幼苗期和進(jìn)入成樹期2個(gè)階段，首先受到環(huán)境篩的強(qiáng)烈選擇而淘汰大部分幼苗，其后的高損失度來自種間競爭加劇和非自然干擾。

4 討論與結(jié)論

紅椿種群的齡級結(jié)構(gòu)、生命表、存活曲線和死亡率曲線是紅椿種群生物學(xué)特性與環(huán)境因素共同作用的結(jié)果[25]。作為種群動態(tài)的重要特征之一，存活曲線反映了生存率和死亡率隨年齡的變化狀況[32]。紅椿齡級存活數(shù)量的分布分析表明，存活植株與齡級之間變化關(guān)系存在著一種顯著的波動規(guī)律，這種波動是種群與環(huán)境相互選擇的過程。

很多學(xué)者在生命表中，對不同齡級數(shù)量進(jìn)行勻滑修正，以避免死亡率為負(fù)值[14]。由于本研究數(shù)據(jù)源自天然種群，并且靜態(tài)生命表是以時(shí)間推空間，以橫向?qū)Эv向，故在生命表的編制中，會出現(xiàn)死亡率為負(fù)的現(xiàn)象，這雖與生命表的數(shù)學(xué)假設(shè)相違背，但仍能作為重要的生態(tài)學(xué)依據(jù)反映種群的發(fā)展和衰落[15，22]。表3中，除第1齡級的標(biāo)準(zhǔn)化存活量(lx)為最高值(1000)外，種群第2、4、5齡級出現(xiàn)了死亡率為負(fù)的現(xiàn)象，說明2、4、5齡級幼樹和小樹數(shù)量不足。因此，必須補(bǔ)充相應(yīng)的負(fù)值數(shù)量，才能維持紅椿種群平衡，這表征了種群受環(huán)境篩選和紅椿生理特點(diǎn)制約。

從群落特征分析，紅椿所在群落屬于亞熱帶大陸性季風(fēng)氣候常綠落葉闊葉林。群落上層優(yōu)勢種以紅椿為主。群落林分濕度大，層次明顯，喬木層樹冠較連續(xù)，郁閉度高(0.85)。喬木層主要樹種為絨毛釣樟、黑殼楠、竹葉楠、鱗木稠李、紅果黃肉楠、紫彈樹、小葉青岡等，均是闊葉喬木，樹冠較大，對空間、環(huán)境資源都具有一定的競爭要求。大型藤本較多，如烏泡子數(shù)量極其豐富，整個(gè)樣地統(tǒng)計(jì)為78株。其他如小葉爬崖香(Piperarboricola)、棠葉懸鉤子、硯殼花椒、繡球藤(Clematismontana)、石巖楓(MallotusrepandusMuell)等，已進(jìn)入喬木層上層。環(huán)境條件決定了紅椿個(gè)體間及與其他種群間對光照、水分、養(yǎng)分和空間生態(tài)位競爭，種群自疏作用增強(qiáng)，環(huán)境篩的選擇強(qiáng)度增大，對紅椿幼樹及成年植株造成一定程度的損失。紅椿種群中大樹的保存，主要來自于“林窗機(jī)遇”或人為干擾因素。

對紅椿及其生存環(huán)境的人為干擾主要有砍伐和開墾等。對個(gè)體尤其是幼樹的砍伐，常使其達(dá)不到成熟年齡就死亡，導(dǎo)致紅椿徑級結(jié)構(gòu)失調(diào)或變化劇烈，種群不能正常發(fā)展。通過對湖北全省紅椿資源調(diào)查發(fā)現(xiàn)，紅椿種群全部在相應(yīng)的群落邊緣。紅椿幼苗在每個(gè)樣方中均存在，但第2、4齡級的植株大多存在于群落邊緣，能獲得較強(qiáng)的光照，得以存活。因此，對現(xiàn)存種群及生境保護(hù)和適當(dāng)?shù)娜斯ぽo助措施是紅椿種群恢復(fù)的關(guān)鍵。

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Dynamics and Estimation ofToonaciliataRoem.Population in Shengjiaba，Enshi City

WANG Yang，MIN Shui-fa，JIANG Xiong-bo，CAO Ying-nan，ZHANG Min，F(xiàn)U Cui-lin，BAI Lin

(Hubeivocationalcollegeofecologicalengineering，Wuhan430200，Hubei，China)

By a field survey and statistic data analyses of a typical sampling plot ofToonaciliatain Shengjiaba of Enshi City，the age-class survival curve figure ofT.ciliata′snatural population was drawn；the quantitative analysis of the individual number of different age classes and its dynamic condition were conducted；the life table in specific time of the population was made，and the survival curve，the mortality rate curve and the life-expectation table were analyzed.The result indicated：First，the survival number of age-class 1 and age class 7 covered 28.57% and 16.07% respectively，and the largest age-class (above 27 cm in diameter) covered merely 10.71% of the total.The dynamic change index of the age structure of the populationVpi=27.84%>0，indicating the population was in growth form.Second，the analysis of static life table demonstrated that the former tendency of population mortality was stronger than that of the latter，and that the mortality peak fell between age-class 1 and 4.The survival curve of the population was not in accordance with any Deevey curves，indicating the intensification of environment sieve and competition between populations.Third，time-dynamic expectation of the population to 3rd，5th and 7th age classes showed the surging trend of aging individuals in the population.Forth，the mortality rate curve and the disappearance index curve ofT.ciliatapopulation were basically the same，and more specifically，the curves fluctuated severely，with the mortality rate and the disappearance index of 3rd and 4th age-classes at maximum.The research showed that the growth and development ofT.ciliatapopulation conformed to its biological characteristics，intraspecific competition and environmental disturbance，and therefore，the key to the restoration ofT.ciliatapopulation lies in the protection of current populations and its habitats，as well as appropriate human assistances.

Toonaciliata；static life table；population dynamics；population structure；estimation

10.13428/j.cnki.fjlk.2016.02.004

2015-07-05；

2015-08-01

湖北省科技廳公益性研究項(xiàng)目(40 2012DBA40001)

汪洋(1968—)，男，湖北武漢人，湖北生態(tài)工程職業(yè)技術(shù)學(xué)院副教授，從事植物生態(tài)學(xué)和遺傳教學(xué)與科研。E-mail：13296698026@163.com。

江雄波(1975—)，男，湖北武漢人，湖北生態(tài)工程職業(yè)技術(shù)學(xué)院高級工程師，從事林業(yè)及栽培研究。E-mail：stxycyb@163.com。

S718.54

A

1002-7351(2016)02-0021-06