楊期和，陳昆平，楊和生，賴萬(wàn)年

(嘉應(yīng)學(xué)院，廣東 梅州 514015)

南亞熱帶3種幼樹(shù)的光合生理生態(tài)特性

楊期和，陳昆平，楊和生，賴萬(wàn)年

(嘉應(yīng)學(xué)院，廣東 梅州 514015)

采用Li-6400便攜式光合作用測(cè)定儀對(duì)3種南亞熱帶植物：變?nèi)~樹(shù)參(Dendropanaxproteu)、半楓荷(Semiliquidambarcathayensis)、臺(tái)灣榕(Ficusformosana)幼樹(shù)光合生理特性進(jìn)行研究。結(jié)果表明：①3種幼樹(shù)的凈光合速率(Pn)日變化均呈“雙峰”曲線，變?nèi)~樹(shù)參首峰(3.62 μmol·m-2·s-1)出現(xiàn)于10∶00，次峰(2.09 μmol·m-2·s-1)出現(xiàn)在16∶00；半楓荷首峰(3.15 μmol·m-2·s-1)出現(xiàn)于10∶00，次峰(1.75)出現(xiàn)在16∶00左右；臺(tái)灣榕首峰(4.07 μmol·m-2·s-1)出現(xiàn)在9∶00左右，次峰(2.20 μmol·m-2·s-1)出現(xiàn)在16∶00左右。均具有明顯的光合午休現(xiàn)象。②相關(guān)、回歸及通徑分析表明，3種植物Pn與光合有效輻射(PAR)、氣孔導(dǎo)度(Gs)顯著正相關(guān)，而與胞間CO2濃度(Ci)顯著負(fù)相關(guān)，光合午休現(xiàn)象的原因很可能是環(huán)境因子變化引起葉肉細(xì)胞光合活性降低的非氣孔限制因素。③3種植物的光飽和點(diǎn)(LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)均較低，變?nèi)~樹(shù)參分別為640.45、4.16 μmol·m-2·s-1；半楓荷分別為597.96、2.09 μmol·m-2·s-1；臺(tái)灣榕分別為657.85、3.08 μmol·m-2·s-1，均為典型的陰生植物。

變?nèi)~樹(shù)參；半楓荷；臺(tái)灣榕；光合作用；生理生態(tài)特性

光合作用是評(píng)價(jià)植物第一生產(chǎn)力的重要標(biāo)準(zhǔn)之一。植物的光合作用受多種內(nèi)外因素的影響，在同樣條件下，不同植物光合速率不同，這是由其本身的遺傳特性所決定。植物的光合作用還與其生境密切相關(guān)，從光合生理生態(tài)特性研究出發(fā)可揭示其生態(tài)適應(yīng)機(jī)制。植物光合作用對(duì)光能的利用特征也是促使群落結(jié)構(gòu)變化的內(nèi)因之一，其光能利用除受其自身遺傳特性調(diào)節(jié)外，光照、溫度、水分、礦質(zhì)元素等也是重要的調(diào)節(jié)因素，如遮光環(huán)境下生長(zhǎng)的馬尾松出現(xiàn)不同程度的死亡[1-2]；光強(qiáng)變化能調(diào)節(jié)光合機(jī)構(gòu)組分光系統(tǒng)I 和Ⅱ及羧化酶，ATP 合成酶的活性變化等，因此光合速率也是反映光合機(jī)構(gòu)在不同環(huán)境下運(yùn)轉(zhuǎn)狀況的一個(gè)靈敏指標(biāo)[3-8]。變?nèi)~樹(shù)參(Dendropanaxproteus)、半楓荷(Semiliquidambarcathayensis)、臺(tái)灣榕(Ficusformosana)3種木本幼樹(shù)偶見(jiàn)于南亞森林的林下，常見(jiàn)于山谷溪邊土層深厚、肥沃、疏松、濕潤(rùn)且排水良好的土壤。變?nèi)~樹(shù)參為五加科樹(shù)參屬植物，具有很高的藥用價(jià)值，根或枝葉可入藥，可用于癱瘓、偏頭痛、臂叢神經(jīng)炎、風(fēng)濕性及類風(fēng)濕性關(guān)節(jié)炎、扭傷、癰癤、小兒麻痹后遺癥、月經(jīng)不調(diào)等疾病的治療[9]。半楓荷是我國(guó)Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物和特有種，具有楓香樹(shù)屬(Liquidambar)和覃樹(shù)屬(Altingia)的綜合性狀，對(duì)研究金縷梅科(Hamamelidaceae)系統(tǒng)發(fā)育有重要學(xué)術(shù)價(jià)值，也是重要的藥用植物和觀賞植物[10-11]，其開(kāi)發(fā)前景十分廣闊。臺(tái)灣榕是優(yōu)良水土保持樹(shù)種，可發(fā)展成為南方山地防治水土流失的植被樹(shù)種[12]。本文通過(guò)探討這3種木本植物幼樹(shù)的光合特性，旨在揭示上述3種植物幼樹(shù)適應(yīng)生態(tài)環(huán)境的光合生理機(jī)制以及其在群落中的潛在生態(tài)位，并為其人工栽培提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

所選植物分別于2011年10月在廣東省河源市連平縣黃牛石自然保護(hù)區(qū)、2011年11月在梅縣陰那山自然保護(hù)區(qū)、2012年5月在河源市萬(wàn)綠谷自然保護(hù)區(qū)踏查時(shí)，選取生長(zhǎng)良好、高約1 m、大小相近的幼樹(shù)各3～5株，并將其移栽入花盆中，置于嘉應(yīng)學(xué)院生科院的溫室大棚中進(jìn)行常規(guī)管理。栽培1～2 a后，幼樹(shù)生長(zhǎng)良好，葉片數(shù)量恢復(fù)至移栽前，開(kāi)始試驗(yàn)。

1.2 方法

于2013年7月上旬，選擇晴朗天氣，在嘉應(yīng)學(xué)院田家炳科學(xué)館3樓樓頂采用Li-6400便攜式光合作用系統(tǒng)(LI-COR.Lincoln，Nebrasks，USA)對(duì)3種幼樹(shù)的葉片光合日變化、光響應(yīng)曲線和CO2響應(yīng)曲線進(jìn)行測(cè)定。測(cè)定前每天傍晚澆水1次，連續(xù)7 d，保持土壤水分充足。選取從上往下數(shù)第3～4片葉(可視為成熟葉)作為測(cè)定葉片，對(duì)于同種植物，其長(zhǎng)勢(shì)、位置、色澤、大小等必須相同或相近，以減少由于葉片選取方面的人為因素對(duì)實(shí)驗(yàn)結(jié)果的影響。

1.2.1 光合日變化的測(cè)定 于6∶00—19∶00，每1 h測(cè)定1次，重復(fù)3次，儀器自動(dòng)記錄凈光合速率(Pn/μmol·m-2·s-1)、氣孔導(dǎo)度(Gs/μmol·m-2·s-1)、蒸騰速率(Tr/μmol·m-2·s-1)、胞間CO2濃度(Ci/μmol·mol-1)、空氣相對(duì)濕度 (RH-R/%)、大氣CO2濃度(Ca(CO2)/μmol·mol-1)、光有效輻射強(qiáng)度(PAR/μmol·m-2·s-1)、葉片溫度(Tl/℃)、大氣溫度(Ta/℃)等生理生態(tài)指標(biāo)值。

1.2.2 光響應(yīng)曲線的測(cè)定 選擇晴朗天氣進(jìn)行光響應(yīng)曲線測(cè)定，測(cè)定時(shí)間為8∶00—10∶00，使用開(kāi)放氣路，光源設(shè)定為紅藍(lán)光，氣體流量設(shè)定為500 μmol·s-1，CO2濃度400 μmol·mol-1，葉片溫度30 ℃，濕度50%～60%，光量子通量密度(PPFD)梯度設(shè)置為2000、1800、1500、1200、1000、800、500、200、100、50、20、0 μmol·m-2·s-1，儀器自動(dòng)記錄光響應(yīng)動(dòng)態(tài)下不同光合生理生態(tài)指標(biāo)。

1.2.3 CO2響應(yīng)曲線的測(cè)定 于8∶00—10∶00使用小鋼瓶提供CO2，設(shè)定光源為紅藍(lán)光，氣流量500 μmol·s-1，光照強(qiáng)度1000 μmol·m-2·s-1，濕度50%～60%，葉片溫度30 ℃，CO2濃度梯度設(shè)置為25、50、100、200、400、600、800、1000、1200、1500、2000 μmol·mol-1，測(cè)定CO2動(dòng)態(tài)下不同光合生理生態(tài)指標(biāo)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

測(cè)定的參數(shù)利用Excel繪圖，使用SPSS 13.0統(tǒng)計(jì)分析，Pearson方法進(jìn)行相關(guān)分析，LSD進(jìn)行方差分析，并對(duì)各生理生態(tài)因子進(jìn)行主成分分析和通徑分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境生態(tài)因子的日變化

主要環(huán)境生態(tài)因子的變化見(jiàn)圖1。PAR日變化呈“單峰”曲線，在6∶00時(shí)處于較低點(diǎn)，為5 μmol·m-2·s-1；此后PAR逐漸上升，至12∶00時(shí)達(dá)到最高值1849 μmol·m-2·s-1，隨后逐漸下降，19∶00時(shí)降至32 μmol·m-2·s-1。Ca在7∶00時(shí)最高，越為444.80 μmol·mol-1，隨著PAR的加強(qiáng)，光合作用增強(qiáng)，固定CO2增多，因此大氣CO2逐漸降低，到了12∶00—18∶00，Ca并無(wú)顯著差異，降至一天中的最低點(diǎn)，約為380 μmol·mol-1；19∶00時(shí)稍有回升。

Ta變化范圍在27～45 ℃之間，在6∶00時(shí)最低，為27.68 ℃；13∶00時(shí)最高，為44.14 ℃；之后隨PAR減弱而開(kāi)始下降，19∶00時(shí)降至34.69 ℃。RH在6∶00時(shí)最高，為75.22%；此后，隨著PAR和Ta的升高而降低，13∶00—15∶00(此時(shí)間段無(wú)顯著差異)降至一天中最低點(diǎn)，約為27.24%；隨后隨著PAR和Ta的下降而逐漸升高。因此，各生態(tài)因子的變化基本表明試驗(yàn)當(dāng)天是典型的晴朗天氣。

2.2 葉片凈光合速率日變化

從圖2可以看出，3種植物7月份的凈光合速率(Pn)日變化均呈“雙峰”曲線，均有明顯的光合“午休”現(xiàn)象。上午隨著光強(qiáng)的增加，Pn逐漸上升，變?nèi)~樹(shù)參、半楓荷、臺(tái)灣榕的Pn出現(xiàn)的峰值時(shí)間分別為10∶00、10∶00、9∶00，最大峰值分別為3.62、3.15、4.07 μmol·m-2·s-1；中午13∶00左右，隨著光合有效輻射達(dá)到最大值，3種植物的Pn出現(xiàn)急劇下降，變?nèi)~樹(shù)參于13∶00降至谷值，為1.06 μmol·m-2·s-1，半楓荷、臺(tái)灣榕于14∶00降至谷值，分別為0.6、0.39 μmol·m-2·s-1。隨后隨著光合有效輻射的降低，3種植物的Pn開(kāi)始逐漸升高，至15∶00后又開(kāi)始上升，在16∶00或17∶00出現(xiàn)第2個(gè)峰值，分別為2.09、1.75、2.20 μmol·m-2·s-1，于17∶00后Pn迅速下降，至19∶00達(dá)到全天最低值，分別為-0.74、-1.16、-1.00 μmol·m-2·s-1。

2.3Tl、Tr、Gs、Ci的日變化

變?nèi)~樹(shù)參、半楓荷、臺(tái)灣榕3種幼樹(shù)的Tl的日變化呈“單峰”曲線，而且其日變化規(guī)律與Ta的日變化規(guī)律基本一致，日平均溫度值分別為36.38、37.20、38.23 ℃(圖3)。

3種幼樹(shù)蒸騰速率(Tr)的日變化均呈“雙峰”型(圖4)，Tr均在6∶00時(shí)最低，分別為0.007、0.051、0.272 mmol·m-2·s-1；隨后迅速上升；于10∶00達(dá)到第1個(gè)峰值，分別為1.980、2.032、2.560 mmol·m-2·s-1；隨后變?nèi)~樹(shù)參的Tr至11∶00略微下降，后緩慢上升，至14∶00時(shí)達(dá)到一天中的最高值，為2.136 mmol·m-2·s-1，隨后逐漸下降。半楓荷的Tr于11∶00下降至谷值后逐漸上升，于14∶00達(dá)到第2個(gè)峰值，為2.15 mmol·m-2·s-1；隨后逐漸下降。而臺(tái)灣榕的Tr于11∶00下降至谷值，后逐漸上升，于13∶00時(shí)達(dá)到一天中的最高值，為3.277 mmol·m-2·s-1，隨后逐漸下降。

3種幼樹(shù)的氣孔導(dǎo)度(Gs)均在6∶00時(shí)處于較低水平，分別為0.0010、0.0069、0.0361 μmol·m-2·s-1，隨后逐漸升高。變?nèi)~樹(shù)參的Gs于10∶00時(shí)達(dá)到一天中的最高值，為0.0502 μmol·m-2·s-1，隨后開(kāi)始緩慢下降；半楓荷的Gs于9∶00達(dá)到一天中的最高值，為0.0625 μmol·m-2·s-1，隨后迅速下降，11∶00僅為0.0285 μmol·m-2·s-1，此后在這個(gè)水平上下波動(dòng)，11∶00—19∶00并無(wú)顯著差異；臺(tái)灣榕的Gs于8∶00達(dá)到一天中的最高值，為0.1083 μmol·m-2·s-1，隨后迅速下降，10∶00時(shí)為0.0380 μmol·m-2·s-1，此后在這個(gè)水平上下波動(dòng)，10∶00—19∶00并無(wú)顯著差異(圖5)。

3種幼樹(shù)的胞間CO2濃度(Ci)7∶00—19∶00的變化曲線近似為“W”型，在7∶00時(shí)均處于較高水平，分別為596、386.2、408.0 μmol·mol-1，隨后逐漸下降，11∶00降到了一天中的最低值，分別為240.6、199.6、223.2 μmol·mol-1，隨后緩慢上升，14∶00又出現(xiàn)一個(gè)峰值分別為291.0、300.5、327.0 μmol·mol-1，隨后又下降，17∶00出現(xiàn)第2個(gè)谷值分別為255.9、212.3、250.8 μmol·mol-1，然后又迅速上升到較高水平，19∶00時(shí)分別為439.8、508.9、445.3 μmol·mol-1(圖6)。

圖3 葉溫(Tl)日變化圖4 蒸騰速率(Tr)日變化圖5 氣孔導(dǎo)度(Gs)日變化圖6 胞間CO2濃度(Ci)日變化

2.4 凈光合速率與相關(guān)生理生態(tài)因子的關(guān)系

植物的光合作用受外部不同環(huán)境生態(tài)因子和內(nèi)部各種生理因子的共同影響，各因子對(duì)Pn的影響較復(fù)雜，且各個(gè)因子之間也相互影響[11]。

2.4.1 相關(guān)分析 將3種植物的Pn分別與生理生態(tài)因子進(jìn)行Pearson系數(shù)雙邊檢驗(yàn)，結(jié)果見(jiàn)表1。3種植物的Pn與PAR均存在顯著正相關(guān)；變?nèi)~樹(shù)參、臺(tái)灣榕的Pn與Ci存在顯著負(fù)相關(guān)，而半楓荷的Pn與Ci則呈極顯著的負(fù)相關(guān)，與氣孔導(dǎo)度(Gs)呈極顯著的正相關(guān)；3種植物PAR與Ta、Tl、Tr均存在極顯著的正相關(guān)，與RH、Ci存在極顯著的負(fù)相關(guān)，與Ca存在顯著的負(fù)相關(guān)；而其他生理生態(tài)因子之間大部分存在極顯著或顯著相關(guān)。

表1 凈光合速率(Pn)與光合生理生態(tài)因子的相關(guān)系數(shù)矩陣

*：*、**分別為顯著相關(guān)、極顯著相關(guān)(P<0.05、P<0.01)。

2.4.2 逐步回歸分析 采用逐步多元回歸分析法能有效地從眾多生理生態(tài)因子中挑出對(duì)Pn(Y)貢獻(xiàn)最大的因子，并建立Y(Pn)與這些因子的最佳回歸方程。用X1、X2、X3、X4、X5、X6、X7、X8分別代表生理生態(tài)因PAR、Ca、Ta、RH、Tl、Tr、Gs、Ci，對(duì)變?nèi)~樹(shù)參Pn(Y1)、半楓荷Pn(Y2)、臺(tái)灣榕Pn(Y3)以及各影響因子(X1～X2)分別進(jìn)行逐步多元回歸分析，得到可靠的回歸方程分別為：Y1=-14.914+0.048X2+35.109X7-0.01X8(R2=0.90)；Y2=-4.123+0.062X4+0.116X5+51.784X7-0.01X8(R2=0.95)；Y3=-4.94+0.104X4+0.17X5+27.328X7-0.18X8(R2=0.92)。結(jié)果表明，X2、X7、X8是影響變?nèi)~樹(shù)參Pn(Y1)的主要因子，而X4、X5、X7、X8是影響半楓荷Pn(Y2)和臺(tái)灣榕Pn(Y3)的主要因子，可對(duì)其Pn與主要影響因子進(jìn)行通徑分析。

2.4.3 通徑分析 為進(jìn)一步明確各生理生態(tài)因子對(duì)Pn的直接和間接影響，對(duì)測(cè)定結(jié)果進(jìn)行通徑分析，將回歸方程Y1的Gs、Ci、Ca，以及Y2、Y3的RH、Tl、Gs、Ci對(duì)Pn的影響進(jìn)行分解。在變?nèi)~樹(shù)參的通徑分析中(表1)，關(guān)鍵因子對(duì)Pn的直接影響表現(xiàn)為Gs(0.403)

2.5 光強(qiáng)響應(yīng)

圖7為變?nèi)~樹(shù)參、半楓荷、臺(tái)灣榕光響應(yīng)實(shí)際觀測(cè)數(shù)據(jù)和利用直角雙曲線校正模型擬合得到的光響應(yīng)曲線，而光響應(yīng)曲線的光合參數(shù)由相應(yīng)的公式計(jì)算得到。3條光響應(yīng)曲線的擬合的相關(guān)系數(shù)R2分別為0.99、0.99、0.99，說(shuō)明擬合效果很好，對(duì)飽和光強(qiáng)和最大凈光合速率(Pmax)的擬合值與實(shí)際觀測(cè)值均非常接近。隨著光合有效輻射的提高，初始階段3種植物的凈光合速率上升較快，后逐漸變緩，當(dāng)超過(guò)一定限度時(shí)，即使再增加光照強(qiáng)度，凈光合速率也不再增加，從而達(dá)到光飽和點(diǎn)(LSP)，但隨著光照強(qiáng)度的繼續(xù)增加，凈光合速率反而有所下降。

光飽和點(diǎn)可反映植物利用強(qiáng)光的能力，其值越低表明植物在強(qiáng)光條件下越易產(chǎn)生抑制效應(yīng)，而光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)低表明植物對(duì)弱光利用能力較強(qiáng)。光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)均較低的植物通常耐陰性較強(qiáng)[13]。變?nèi)~樹(shù)參、半楓荷、臺(tái)灣榕幼樹(shù)的LCP均較低，分別為4.16、2.09、3.08 μmol·m-2·s-1；LSP也較低，分別為640.45、597.96、657.85 μmol·m-2·s-1。

2.6 CO2濃度響應(yīng)

通過(guò)對(duì)CO2濃度(x)和凈光合速率(y)進(jìn)行二次多項(xiàng)式逐步回歸，得到變?nèi)~樹(shù)參、半楓荷、臺(tái)灣榕的CO2響應(yīng)曲線(圖8)及其方程分別為：y=-0.000009x2+0.037121x-4.321191；y=-0.000007x2+0.030053x-3.389255；y=-0.000009x2+0.034037x-2.922324，這3個(gè)方程的相關(guān)系數(shù)R2分別為1.00、0.99、0.99，說(shuō)明方程有效，能很好地反映3種植物在不同CO2濃度下凈光合速率的變化。根據(jù)這3個(gè)方程可求出3種植物的CO2飽和點(diǎn)(CSP)分別為2062.28、2146.64、1890.94 μmol·mol-1，以及最大凈光合速率(Pmax)。

3種植物的CO2響應(yīng)曲線的變化趨勢(shì)基本一致，其凈光合速率(Pn)對(duì)CO2濃度的響應(yīng)可分為3個(gè)階段：當(dāng)CO2濃度為0～800 μmol·mol-1時(shí)，Pn隨濃度上升而增加較快；800～1500 μmol·mol-1時(shí)，增長(zhǎng)變慢；當(dāng)升至1500 μmol·mol-1之后，基本不變。另外，由于CO2濃度在0～800 μmol·mol-1之間，Pn隨CO2濃度增加近乎直線上升，對(duì)Pn與CO2濃度進(jìn)行線性回歸分析，得到直線回歸方程分別為：y=0.031x-3.834；y=0.026x-3.143；y=0.028x-2.432，這3個(gè)方程的相關(guān)系數(shù)R2分別為0.99、0.98、0.97，說(shuō)明方程有效，根據(jù)這3個(gè)方程可求出變?nèi)~樹(shù)參、半楓荷、臺(tái)灣榕的CO2補(bǔ)償點(diǎn)(CCP)分別為122.49、120.88、86.93 μmol·mol-1；羧化效率(CE)分別為0.031、0.026、0.028 mol·m-2·s-1；以及暗呼吸速率(Rd)分別為3.834、3.143、2.432 μmol·m-2·s-1。

3 結(jié)論與討論

光合作用是植物極其復(fù)雜的生理過(guò)程，葉片光合作用效率與葉片成熟度、葉綠素含量、葉片質(zhì)地、葉片位置等自身因素密切相關(guān)，同時(shí)又受光強(qiáng)、氣溫、空氣濕度、土壤含水量及通氣狀況等外界因素的影響[3-6]。在7月份變?nèi)~樹(shù)參、半楓荷、臺(tái)灣榕3種幼樹(shù)的凈光合速率(Pn)日變化均呈現(xiàn)出“雙峰”曲線，具有明顯的“午休”現(xiàn)象。有關(guān)植物產(chǎn)生光合午休的原因也較多，有的研究者認(rèn)為，中午光照強(qiáng)，氣溫高，蒸騰(Tr)加快，葉片水分減少，氣孔關(guān)閉，胞間CO2濃度(Ci)降低，光合原料CO2供給不足引起Pn下降[13]；也有人認(rèn)為，在睛天長(zhǎng)時(shí)間強(qiáng)光下，發(fā)生光抑制，且光呼吸增強(qiáng)，從而導(dǎo)致Pn下降[14]；Farquhar等[15]認(rèn)為，Pn下降伴隨著Tr、Ci下降，主要是氣孔因素所致，如果Pn下降伴隨Ci上升，則說(shuō)明Pn的下降以非氣孔因素為主，即主要是葉肉細(xì)胞光合活性的下降造成的。結(jié)合生理生態(tài)因子的日變化趨勢(shì)和各生理生態(tài)因子的相關(guān)性系數(shù)，可知3種幼樹(shù)葉片午間Pn降低時(shí)Ci并未顯著下降，大葉榕甚至還有所上升；同時(shí)，Gs也并未明顯下降，大葉榕甚至還有所上升，這說(shuō)明其葉片光合“午休”并不是因?yàn)闅饪钻P(guān)閉或部分關(guān)閉引起的，而主要是由非氣孔限制因素引起葉片光合能力降低造成的，很可能是由于夏季的強(qiáng)光天氣引起的，強(qiáng)光與高溫會(huì)加重光抑制。高溫和強(qiáng)光使葉片溫度(Tl)迅速升高，葉片內(nèi)外蒸氣壓差增大，Tr加快引起水勢(shì)迅速下降，氣孔阻力和葉肉阻力增大，最終導(dǎo)致Pn下降[4]。

植物葉片的光飽和點(diǎn)與光補(bǔ)償點(diǎn)反映了植物對(duì)光照條件的要求，分別體現(xiàn)了植物對(duì)強(qiáng)光和弱光的利用能力。光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)均較低是典型的陰性植物，反之是典型的陽(yáng)性植物。光補(bǔ)償點(diǎn)較低、光飽和點(diǎn)較高的植物對(duì)能適應(yīng)多種光照環(huán)境，而補(bǔ)償點(diǎn)較高、光飽和點(diǎn)較低的植物對(duì)光照的適應(yīng)性較窄[16]。變?nèi)~樹(shù)參、半楓荷、臺(tái)灣榕幼樹(shù)的光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)均較低，表明它們適應(yīng)較弱的光照條件，對(duì)光的適應(yīng)范圍較窄，應(yīng)屬于喜陰類型。3種植物起初的生境一般在較陰濕的密林中或在較蔭蔽的溝谷兩旁，移栽的幼樹(shù)置于嘉應(yīng)學(xué)院生科院的溫室大棚中常規(guī)管理時(shí)，也處于一個(gè)較陰濕的環(huán)境中生長(zhǎng)，這也是它們?cè)谝吧Z化及人工栽培的過(guò)程中因長(zhǎng)期適應(yīng)陰生環(huán)境而最終成為陰性植物的一個(gè)重要原因。變?nèi)~樹(shù)參、半楓荷、臺(tái)灣榕由于其自身的生長(zhǎng)特性，在整個(gè)森林結(jié)構(gòu)中并不占據(jù)優(yōu)勢(shì)，常分布于南亞熱帶常綠闊葉林較陰濕的密林下而成為偶見(jiàn)物種。

以Pn-Ci作線性回歸，直線的斜率即為羧化效率(CE)，CE的大小在一定程度上能體現(xiàn)活化的RuBP羧化酶的含量和活性，反映植物對(duì)CO2的利用能力[17]。CCP是區(qū)分C3和C4植物的重要參數(shù)，前者CCP較高，常大于30 μmol·mol-1，后者很低，總是在10 μmol·mol-1以內(nèi)，變?nèi)~樹(shù)參、半楓荷、臺(tái)灣榕幼樹(shù)的CCP在50～150 μmol·mol-1之間，均具有C3植物的特點(diǎn)。

變?nèi)~樹(shù)參、半楓荷、臺(tái)灣榕幼樹(shù)的光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)都比較低，為陰性類型，因此，只有在上層林冠蓋度比較大的環(huán)境才有分布或分布較多，在南亞熱帶常綠闊葉林中，偶見(jiàn)于較蔭蔽的溝谷兩旁、林下溪旁、山坡的喬木林下或灌木叢中。因此，森林的破壞，比如過(guò)度的砍伐、森林的片斷化改變光照條件，導(dǎo)致其無(wú)法適應(yīng)強(qiáng)光環(huán)境而很難生存，種群就無(wú)法順利更新。由于其總光合量較小，物質(zhì)積累能力低，生長(zhǎng)速度慢，在群落中很難占領(lǐng)空間取得優(yōu)勢(shì)地位。因此，保護(hù)變?nèi)~樹(shù)參、半楓荷、臺(tái)灣榕的種群關(guān)鍵是保護(hù)其生境，禁止在其生長(zhǎng)的森林中濫砍濫伐，破壞賴以生存的生態(tài)條件。

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Study on the Ecophysiological Characteristics of Photosynthesis in the Saplings of Three South Asian Tropical Trees

YANG Qi-he，CHEN Kun-ping，YANG He-sheng，LAI Wan-nian

(JiayingUniversity，Meizhou514015，Guangdong，China)

The physiological photosynthetic characteristics of saplings in three species of south Asian tropical plants，Dendropanaxproteu，SemiliquidambarcathayensisandFicusformosanawere studied with Li-6400(LI-COR.Lincoln，Nebraska，USA)portable photosynthesis system.The results showed that：①Diurnal variation of net photosynthetic rate (Pn) of saplings for three species all presented a double-peak shape curve.The first peak (Pn=3.62 μmol·m-2·s-1) ofDendropanaxproteuappeared at 10∶00 and the second peak (Pn=2.09 μmol·m-2·s-1) appeared at 16∶00.The first peak (Pn=3.15 μmol·m-2·s-1) ofSemiliquidambarcathayensisappeared at 10∶00 and the second peak (Pn=1.75 μmol·m-2·s-1)appeared at 16∶00.The first peak (Pn=4.07 μmol·m-2·s-1) ofFicusformosanaappeared at 9∶00 and the second peak (Pn=2.2 μmol·m-2·s-1) appeared at 16∶00，and in midday there were obvious photosynthetic depression.②The correlation analysis，regression analysis and path analysis showed that the diurnal variations ofPnsignificantly and positively related to that of photosynthetically active radiation (PAR)，stomatal conductance (Gs)，but significantly and negatively related to that of intracellular CO2concentration (Ci).The main reasons of midday photosynthetic depression was probably non-stomatal limitation factors based on that the photosynthetically active of mesophyll cells were reduced by changes of environmental factors.③The light saturation point (LSP) and light compensation point (LCP) ofDendropanaxproteuwere 640.45 μmol·m-2·s-1and 4.16 μmol·m-2·s-1respectively，those ofSemiliquidambarcathayensiswere 597.96 μmol·m-2·s-1and 2.09 μmol·m-2·s-1，and those ofFicusformosanawere 657.85 μmol·m-2·s-1and 3.08 μmol·m-2·s-1respectively，they were all very low，indicating that these seedlings required shade condition.

Dendropanaxproteu；Semiliquidambarcathayensis；Ficusformosana；photosynthesis；eco-physiological characteristics

10.13428/j.cnki.fjlk.2016.02.001

2015-07-07；

2015-08-28

廣東省高等學(xué)?？萍紕?chuàng)新重點(diǎn)項(xiàng)目(CXZD1132)；廣東省高等學(xué)校人才引進(jìn)專項(xiàng)資金(2050205)；廣東省2014年高等教育“創(chuàng)新強(qiáng)校工程”專項(xiàng)資金

楊期和(1969—)，男，湖南邵陽(yáng)人，嘉應(yīng)學(xué)院教授，博士，從事植物生態(tài)學(xué)研究。E-mail：yangqh@jyu.edu.cn。

S718.43

A

1002-7351(2016)02-0001-07