李　帥，趙國靖，徐偉洲，高志娟，吳愛姣，徐炳成1，*（1.中國科學院水利部水土保持研究所，黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室，陜西楊凌71100；.西北農(nóng)林科技大學，陜西楊凌71100；3.中國科學院大學，北京100039）

白羊草根系形態(tài)特征對土壤水分階段變化的響應

李帥1，3，趙國靖2，徐偉洲2，高志娟2，吳愛姣2，徐炳成1，2*
（1.中國科學院水利部水土保持研究所，黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室，陜西楊凌712100；2.西北農(nóng)林科技大學，陜西楊凌712100；3.中國科學院大學，北京100039）

根系形態(tài)特征是評價植物適應脅迫環(huán)境的重要指標。以黃土丘陵半干旱區(qū)天然草地群落優(yōu)勢種白羊草為材料，研究了其根系生長和形態(tài)特征與水分供應條件的關系。采用盆栽控制試驗，設置3個水分處理：高水（HW，80%田間持水量）、中水（MW，60%田間持水量）和低水（LW，40%田間持水量），分別在拔節(jié)期、開花期、結實期改善水分供應水平，在生育期末測定了白羊草根系生物量和各項形態(tài)指標。結果表明：白羊草根系生長與水分供應條件密切相關，持續(xù)高水處理有利于白羊草根系生長，其根系生物量、總根長和根表面積均顯著提高（P＜0.05）；水分脅迫抑制了白羊草根系生長，但對白羊草根系平均直徑影響不顯著；根系生物量、總根長和根表面積間存在顯著的正相關關系（P＜0.01）；不同生育期階段脅迫后復水，白羊草根系表現(xiàn)出較強的可塑性，在拔節(jié)期復水且高的復水幅度能夠顯著提高白羊草根系生物量、總根長和根表面積（P＜0.05）。這些說明白羊草根系對干旱脅迫有較強的耐受能力，其對階段干旱脅迫后復水的響應與生育期及復水前干旱脅迫程度密切相關。

白羊草；水分脅迫；根系形態(tài)；適應性

http：//cyxb.lzu.edu.cn

李帥，趙國靖，徐偉洲，高志娟，吳愛姣，徐炳成.白羊草根系形態(tài)特征對土壤水分階段變化的響應.草業(yè)學報，2016，25（2）：169-177.

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根系生長關系到植物的水分、養(yǎng)分吸收，激素、有機酸、氨基酸的合成以及植株錨定，是植物的重要構成以及適應不同環(huán)境條件的功能器官［1］。在植物遭受水分脅迫時，根系首先通過膨壓變化和膜受體感受到脅迫信號，并傳遞至地上部分，引起氣孔關閉，以減少水分散失，其自身也通過形態(tài)、生理方面的變化來適應脅迫環(huán)境［2］。不同物種、同種植物不同基因型以及不同實驗條件下，植物根系形態(tài)對干旱脅迫的響應并不一致，表現(xiàn)出很大的變異性。另一方面，在經(jīng)歷適度干旱脅迫后復水，多數(shù)植物會表現(xiàn)出補償效應，根系方面的表現(xiàn)在于根系形態(tài)結構以及分布的變化與調(diào)整［3］。

根系形態(tài)是描述植物根系隨環(huán)境變化的重要指標，植物根系形態(tài)特征參數(shù)主要有根系總長度、表面積、平均直徑、比根長、比根面積、生物量等［4］。根長是根系形態(tài)的重要指標，影響到根系養(yǎng)分和水分的吸收，是根系生長發(fā)育的重要特征［5］，干旱脅迫下，根系生長受阻，根長變短［6］。根面積反映根系對土壤的接觸面積，影響植物對土壤資源的利用。根系直徑反映根系結構特征，其變化影響植物細根的形態(tài)和功能，干旱脅迫會抑制根系直徑的增加［7］。比根長和比根面積與植物根系生理活力（生理代謝、呼吸作用和水分養(yǎng)分利用）有關，不同物種間差異很大，干旱脅迫加劇條件下根系活力會減小［8］。

水分是黃土丘陵半干旱區(qū)植物生長和分布的主要限制因素，由于降雨量總體偏少且年季分布不均，導致該地區(qū)土壤水分環(huán)境的主要特征是干濕交替，造就了該地區(qū)野生植物獨特的干旱適應機制，并以此維持植物的生存和繁衍，這種適應性包括植物對干旱的耐受以及復水后植物的恢復［9］。系統(tǒng)研究該地區(qū)天然草地優(yōu)勢種（特別是根系特征）對土壤水分階段性干濕變化的響應，對揭示其適應性機制以及利用其進行生態(tài)建設具有重要意義。白羊草（Bothriochloa ischaemum）是黃土丘陵半干旱區(qū)天然植被典型優(yōu)勢種，為禾本科孔穎草屬牧草，具有良好的水土保持功能。研究表明，白羊草須根發(fā)達，其根系隨土壤深度的增加而大幅度減少，根系生物量主要集中分布在0～30 cm土層，細根所占比例大［10-11］。目前，關于白羊草的研究主要有白羊草群落結構［12］，種群生態(tài)位［13］，種群生物量動態(tài)［14-15］，生理生態(tài)適應性［16］等，其根系對土壤水分變化響應的研究尚未見報道。本研究采用盆栽控制試驗，通過比較不同脅迫程度、不同生育期復水和不同復水幅度下白羊草根系形態(tài)特征變化，旨在闡明白羊草根系形態(tài)特征與土壤水分條件的關系，以揭示白羊草對黃土丘陵區(qū)半干旱環(huán)境的適應性特征，為人工草地建設中白羊草的合理利用提供科學依據(jù)。

1　材料與方法

1.1試驗材料

白羊草種子在2011年11月采集于中國科學院安塞水土保持試驗站山地天然草地。白羊草的生育期可分為返青期（苗期）、拔節(jié)期、抽穗期、開花期、結實期和枯黃期［17］。

試驗采用盆栽方式，盆口內(nèi)徑20 cm，高度30 cm。盆栽用土采用陜北天然草地耕層（0～30 cm）土，其田間最大持水量（field capacity，F(xiàn)C）為20.0%，土壤全氮（N）、全磷（P）、全鉀（K）和有機質(zhì)含量分別為0.025%，0.066%，1.90%和0.36%，土壤速效N、P、K含量分別為19.62 mg/kg、50.78 mg/kg和101.55 mg/kg，p H為8.77。每盆裝過篩的風干土9.6 kg，將0.481 g尿素和3.949 g磷酸二氫鉀作為底肥與過篩風干土混勻后裝盆。試驗于2012年3月30日開始播種，每盆播種12穴，苗期保持充分供水。于4月10日開始間苗，每穴保留1株，每盆保留12株。

1.2水分處理

試驗于陜西楊凌黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室的室外防雨棚內(nèi)進行，設置3個土壤水分處理，即高水（HW，80%FC）、中水（MW，60%FC）和低水（LW，40%FC），于2012年6月10日開始進行土壤水分控制，通過每日傍晚18：00稱重，調(diào)整土壤含水量至設計水平。并分別于7月10日（拔節(jié)期）、8月10日（開花期）和9月10日（結實期）對盆栽進行階段性復水，每次復水皆為3種方式，即從中水到高水（MHW）、低水到高水（LHW）和低水到中水（LMW），故第1次復水的水分處理為M HW-1、LHW-1和LMW-1，第2次復水的水分處理為M HW-2、LHW-2和LMW-2，第3次復水的水分處理為MHW-3、LHW-3和LMW-3，復水后各盆栽的水分水平均保持至生育期結束，每個水分處理設置5個重復，具體見圖1。試驗總盆數(shù)：3（水分）×5（重復）×4處理（1恒水處理+3次復水處理）=60盆。

圖1　土壤水分處理及其階段性變化示意圖Fig.1　Scheme of soil water treatment and periodical change

1.3測定指標

根系生物量（root biomass，RB）：10月份生育期結束后統(tǒng)一毀桶，取根系于60目篩（篩孔直徑為0.25 mm）中用自來水沖洗干凈，然后用吸水紙吸干水分，最后在105℃下殺青20 min，80℃下烘干至恒重并稱量。

根系形態(tài)指標：根系沖洗干凈并用吸水紙吸干水分后，均勻選取每盆總根系的約1/10，經(jīng)甲基藍染色，平鋪于透明膠片上，掃描后通過Delta-T Scan根系圖像分析系統(tǒng)以及質(zhì)量換算得出不同水分處理下單株白羊草總根長（total root length，TRL）、根表面積（root surface area，RSA）和根系平均直徑（root average diameter，RAD）。比根長（specific root length，SRL）為根系總根長與根系生物量之比，即SRL=TRL/RB。比根面積（specific root area，SRA）為根表面積與根系生物量之比，即SRA=RSA/RB。

1.4數(shù)據(jù)分析

采用SAS 9.1和Excel對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析和繪圖，采用q檢驗法（SNK）和最小差異顯著法（LSD）進行不同水分處理間根系生物量、總根長、根表面積、比根長、比根面積和根系平均直徑的差異顯著性檢驗（P＜0.05），采用最小二乘法進行生物量、總根長和根表面積之間的線性回歸分析。

2　結果與分析

2.1根系生物量（RB）

3種恒定水分條件下，白羊草根系生物量隨水分脅迫加劇顯著減小（P＜0.05）；第1次復水處理下根系生物量高低順序為LHW＞M HW＞LMW，兩兩間差異顯著（P＜0.05）；第2次復水處理下M HW顯著大于LMW （P＜0.05）；第3次復水下，M HW顯著大于LMW和LHW處理（P＜0.05），后兩者間無顯著差異（圖2）。

3次復水后，與LW處理相比，除LMW-3和LHW-3與其無顯著差異外，LMW-1和LMW-2下白羊草根系生物量分別增加85.4%和71.2%，而LHW-1和LHW-2分別增加211.4%和106.2%。與MW相比，M HW-1下白羊草根系生物量增加32.0%，而M HW-2和M HW-3差異不顯著?？傮w上，除MHW-2、MHW-3、LHW-3 和LMW-3處理下根系生物量與復水前差異不顯著外，其他復水處理均使白羊草根系生物量顯著增加，其中LHW-1處理下根系生物量達到最大值，但仍顯著低于HW處理。

2.2總根長（TRL）

3種恒定水分條件下，白羊草總根長隨水分脅迫的加劇顯著減小（P＜0.05）。第1次復水處理下總根長高低順序為LHW＞MHW＞LMW，兩兩間差異顯著（P＜0.05）；第2次復水和第3次復水處理下，總根長高低順序皆為MHW＞LHW＞LMW，且兩兩間差異顯著（P＜0.05）（圖3）。

3次復水后，與LW處理相比，除LMW-3與其差異不顯著外，LMW-1、LMW-2處理下總根長分別增加119.0%和63.4%，而LHW-1、LHW-2和LHW-3分別增加298.3%、186.5%和54.7%。與MW相比，MHW-1，MHW-2和MHW-3處理下總根長分別增加49.2%，61.3%和83.1%。不同復水處理下，LHW-1總根長最大，但仍顯著低于HW處理。

圖2　不同水分處理下白羊草根系生物量Fig.2　Root biomass of old world bluestem under different water treatments

圖3　不同水分處理下白羊草根系總根長Fig.3　Total root length of old world bluestem under different water treatments

不同小寫字母表示水分處理間差異顯著，P＜0.05。下同。Different small letters indicate significant difference at 0.05 level among water treatments.The same below.

2.3比根長（SRL）

3種恒定水分條件下，HW處理下白羊草比根長顯著高于MW和LW（P＜0.05），后兩者間差異不顯著；第1次復水處理下，LHW顯著高于M HW處理（P＜0.05），但LMW與LHW或M HW處理均無顯著差異；第2次復水處理下，M HW和LHW均顯著高于LMW處理（P＜0.05），且前兩者間無顯著差異；第3次復水處理下，M HW-3與LHW-3顯著高于LMW-3，且前兩者間無顯著差異（圖4）。

3次復水后，LMW-1處理下比根長較LW增加了17.6%，而LMW-2和LMW-3與LW差異不顯著；LHW-1、LHW-2和LHW-3較LW分別增加了27.6%，38.7%和45.6%；MHW-2和MHW-3的比根長較HW分別增加了47.9%和82.9%。

2.4根表面積（RSA）

在恒定水分條件下，白羊草根表面積隨水分脅迫的加劇顯著減少（P＜0.05）；第1次復水處理下，M HW和LHW均顯著高于LMW（P＜0.05），且前二者間無顯著差異；第2次復水處理下，MHW顯著高于LMW（P＜0.05），LHW與前兩者差異均不顯著；第3次復水處理下，根表面積的高低順序為MHW＞LHW＞LMW，且兩兩間差異顯著（P＜0.05）（圖5）。

3次復水后，與LW相比，除LMW-3差異不顯著外，LMW-1、LMW-2處理下根表面積分別增加了120.0% 和93.3%，LHW-1、LHW-2則分別增加了293.3%和186.7%；與MW相比，MHW-3處理下根表面積增加了37.8%，且MHW的3次復水間差異不顯著。

2.5比根面積（SRA）

在恒定水分條件下，HW處理下白羊草根系比根面積顯著大于LW（P＜0.05），MW與前兩者差異均不顯著；3次復水處理后，除LMW-3外，其他處理下比根面積的差異也均不顯著（圖6）。

總體上，在生育期結束時，除HW、MHW-3和LHW-3處理下白羊草根系比根面積顯著高于LW和LMW-3外（P＜0.05），其他處理間均無顯著差異。

2.6根系平均直徑（RAD）

不同水分處理下白羊草根系平均直徑變化范圍為0.30～0.51 mm，各水分處理間無顯著差異（圖7）。

圖4　不同水分處理下白羊草根系比根長Fig.4　Specific root length of old world bluestem under different water treatments

圖5　不同水分處理下白羊草根表面積Fig.5　Root surface area of old world bluestem under different water treatments

圖6　不同水分處理下白羊草根系比根面積Fig.6　Specific root area of old world bluestem under different water treatments

2.7根系生物量、總根長和根表面積之間的相互關系

不同水分處理下，白羊草根系生物量（X）和總根長（Y）間呈顯著線性正相關關系：Y=153.43X-23.36（R2= 0.83，P＜0.01）。白羊草根系生物量（X）和根表面積（Y）間呈顯著線性正相關關系：Y=0.054X-0.007（R2= 0.87，P＜0.01）。根表面積（X）和總根長（Y）呈顯著的線性正相關關系：Y=2708.14X（R2=0.98，P＜0.01）（圖8）。

圖8　白羊草根系生物量、根表面積和總根長之間的相互關系Fig.8　Relationships among root biomass，root surface area and total root length of old world bluestem

3　討論與結論

在干旱脅迫下，關于植物根系生長和形態(tài)變化的研究存在兩種不同觀點：一是認為干旱脅迫后植物會增加根系同化物分配，增大根冠比［18］，二是認為干旱會抑制根系擴展和地上部水分利用［19］，這種分異性與植物自身的生物學特征和試驗條件有關［20］。張娜和梁一民［15］研究極旱年份白羊草群落根系生長狀況發(fā)現(xiàn)，干旱顯著提高了根系生物量峰值以及根冠比，但根系生長季節(jié)波動幅度增大，其在生育末期根系生物量逐漸減小，而平水年則是持續(xù)增加。本研究結果顯示，相比充分供水（HW），干旱脅迫（MW和LW）處理導致白羊草根系生物量、總根長、根表面積、比根長和比根面積的降低，其中根系生物量、總根長和根表面積隨脅迫程度加深而顯著下降，說明就整個生育期而言，干旱脅迫抑制了白羊草根系生長，水分是影響其根系生長的重要因子。

植物對干旱脅迫的響應是一個從適應到傷害的過程，在不超過適應調(diào)節(jié)范圍內(nèi)的階段干旱脅迫后復水，植物會產(chǎn)生生理和生長上的補償效應，其中根系補償效應主要表現(xiàn)在根系形態(tài)、結構和分布的變化，特別是根系的更新和活力的增強［3］。本研究得出，不同生育期復水后，生育前期（拔節(jié)期）階段干旱脅迫后復水有利于白羊草根系生物量積累，尤其是嚴重干旱脅迫（40%FC）后復水最為明顯，主要是植物生長發(fā)育過程中不同生育期生長中心不同，對水分需求和脅迫敏感性不同［21］，開花期和結實期白羊草處于生殖生長階段，地上部光合產(chǎn)物分配至根系減少，甚至地上部生長還需根系貯存的營養(yǎng)物質(zhì)［15］，這導致結實期復水對根系生物量積累沒有影響，而拔節(jié)期白羊草處于營養(yǎng)生長階段，根系生長對水分敏感，低水復水至高水（LHW）處理表現(xiàn)出明顯補償效應，此時中水復水至高水（MHW）以及低水復水至中水（LMW）處理的生物量變化則是干旱脅迫抑制根系生長的結果。復水前干旱脅迫程度也影響著復水后的根系生長，一般認為，輕度干旱脅迫有利于根系生長，而嚴重干旱脅迫抑制根系生長［22］，白羊草在拔節(jié)期復水后M HW處理的根系生物量低于LHW，結實期復水后則高于LHW，說明復水前脅迫程度對白羊草根系生物量積累的影響與生育期密切相關。植物對階段干旱脅迫后復水的響應還受復水幅度影響，本研究中復水幅度僅影響拔節(jié)期根系生物量，高復水幅度促進了復水后生物量積累，而在開花期和結實期復水，復水幅度對白羊草根系生長沒有影響。有研究表明，相比其他生育期，拔節(jié)期復水顯著影響禾本科作物生長［23］。

總根長和根表面積是反映植物根系獲取和吸收水分養(yǎng)分的重要指標［24］，前者表征了植物根系在土壤中的伸長生長，后者反映了根系與土壤間接觸界面大?。?5］。植物根系在復水后表現(xiàn)為大量新生根的出現(xiàn)和原有根系的功能恢復，這直接影響著根系總根長和根表面積［26］。李文嬈等［20］研究干旱脅迫下紫花苜蓿（Medicago sativa）根系形態(tài)變化時得出，干旱脅迫雖然抑制根系生長，降低根系生物量，但促進側根的伸長生長。在冬小麥（Triticum aestivum）的研究中發(fā)現(xiàn)，適度水分脅迫可促進初生根生長發(fā)育，并在復水后顯著促進次生根生長發(fā)育，嚴重干旱脅迫下冬小麥初生根和次生根生長均受到抑制［27］。本研究中，拔節(jié)期、開花期和結實期復水處理后，M HW處理總根長依次增大，而LHW和LMW處理總根長依次減小，原因可能是輕度脅迫（60%FC）促進了根系的伸長生長，且復水后還伴隨著新根的生長發(fā)育，而嚴重干旱脅迫（40%FC）下，根系伸長生長受到抑制，且隨著生育期進行，脅迫時間增加，復水不足以彌補脅迫造成傷害，最終導致LHW和LMW處理下總根長依次減小。在不同生育期復水后，LHW處理的總根長、根表面積均高于LMW處理，拔節(jié)期復水后的也高于M HW處理，表明拔節(jié)期短暫嚴重干旱脅迫和高復水幅度有助于白羊草根系伸長生長。

統(tǒng)計分析表明，白羊草根系生物量、總根長和根表面積之間存在顯著的正相關關系，這種協(xié)同變化表明白羊草根系具有較強的可塑性。植物形態(tài)可塑性與其生態(tài)幅存在一定的關系，主要源于所處環(huán)境的異質(zhì)性［28-29］，白羊草根系較強的可塑性是其較強的耐旱能力以及所處的多變環(huán)境共同作用的結果。

比根長表示根系單位生物量的根長，反映植物根系吸收水分和養(yǎng)分的能力，是植物根系生理功能的重要指標，與根系的各項生理活動（如根系呼吸、根系增值、根系分泌物等）密切相關［30］。多數(shù)研究認為，比根長與土壤含水量呈負相關關系［10，24］。3個生育期復水后，MHW和LHW處理的比根長都隨生育期逐漸增大，前者是輕度干旱脅迫下根系伸長生長的結果，后者是因為復水至充分供水后大量新生根出現(xiàn)由于總根長降幅低于生物量降幅所致。LMW處理下比根長值整體較低，可能是嚴重干旱脅迫及較低復水幅度抑制了白羊草根系伸長生長，總根長降幅大于生物量降幅，但根系密度增加有益于白羊草根系在脅迫環(huán)境下的存活［31］。

比根長主要表征植物根系收益和投入的關系，比根面積表示根系單位生物量的表面積，反映植物根系對土壤資源獲取的能力［32-33］。Saidi等［34］對小麥根系研究顯示，比根長和比根面積的差異性源自根系同化物分配主要用于根系伸長生長還是根系直徑變化，不同復水處理間白羊草比根面積差異程度低于比根長，表明不同復水處理對白羊草根系的土壤水分獲取能力影響較小，白羊草分配至根系的同化物主要用于維持根系直徑的穩(wěn)定，白羊草根系直徑性狀具有較強的遺傳穩(wěn)定性，可塑性低［31］。

黃土丘陵區(qū)田間實際生境可以用“干濕交替”或者“低水多變”來描述，使得植物正常生長不僅取決于其在低水環(huán)境下的抗旱能力，還取決于雨后土壤水分條件改善后的恢復能力［21］。本研究結果表明，土壤水分條件是限制白羊草根系生長的重要因素，白羊草根系形態(tài)表現(xiàn)出較強的可塑性適應多變的土壤水分環(huán)境，其對旱后復水的響應受生育期、復水前脅迫程度以及水分改善的幅度影響，階段適度脅迫后復水有利于根系伸長生長，在生育前期短暫嚴重干旱脅迫后改善土壤水分條件有助于其最終生物量積累和根系形態(tài)建成。細根是植物根系中生理最活躍，對環(huán)境變化最敏感的組成部分，白羊草根系在不同水分處理間的形態(tài)差異可能主要源于復水前后細根的衰老、死亡和新生等［35］，有必要開展白羊草細根生長及周轉與土壤水分條件關系的研究，以深入揭示其對半干旱區(qū)生境的適應機制。

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Responses of old world bluestem root systems to changes in soil water conditions

LI Shuai1，3，ZHAO Guo-Jing2，XU Wei-Zhou2，GAO Zhi-Juan2，WU Ai-Jiao2，XU Bing-Cheng1，2*
1.State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Farming on the Loess Plateau，Institute of Soil and Water Conservation，Chinese Academy of Sciences and Ministry of Water Resources，Yangling 712100，China；2.Northwest A&F University，Yangling 712100，China；3.University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100039，China

Root morphological characteristics are important parameters for evaluating plant adaptability to environmental stress.To clarify the relationship between the root morphological characteristics of old world bluestem（Bothroichloa ischaemum）and soil water conditions，pot experiments were conducted to investigate root biomass，total root length，root surface area，average root diameter，specific root length and specific root area under three soil water regimes：（1）sufficient water supply（HW，80%field capacity），（2）moderate water stress（MW，60%field capacity），and（3）severe water stress（LW，40%field capacity）.Moreover，soil water contents were improved from MW to HW，LW to HW and LW to MW at the three main growth periods （jointing，flowering and maturing）.At the end of the growth period，root biomass and morphological characteristics under the different water treatments were measured and analyzed.The results showed that old world bluestem root growth was closely related to soil water conditions.Root biomass，total root length and root sur-face area were also significantly higher with continuous sufficient water supply than under the other treatments （P＜0.05）.Water stress inhibited the root growth of old world bluestem but there were no significant differences in average root diameter between the different water treatments.Positive linear relationships were found between root biomass and total root length as well as with root surface area.The roots exhibited strong morphological plasticity in response to changes in soil water conditions.Higher levels of water content improvement significantly improved root biomass，total root length and root surface area，especially during the jointing period.These results suggest that old world bluestem has strong water stress tolerance and that the growth response of its roots to soil water change is related to the plant growth period as well as to the degree of water stress prior to improvements in soil water content.

old world bluestem；water stress；root morphology；adaptation

10.11686/cyxb2015171

2015-04-01；改回日期：2015-05-20

國家自然科學基金項目（41371509），教育部新世紀優(yōu)秀人才支持計劃（NCET-11-0444）和高?；究蒲袠I(yè)務費專項（ZD2013020）資助。

李帥（1986-），男，河南內(nèi)鄉(xiāng)人，在讀碩士。E-mail：lishuai24680@163.com

Corresponding author.E-mail：Bcxu@ms.iswc.ac.cn