高杏杏,胡志興,廖福成

(北京科技大學 數(shù)理學院,北京 100083)

?

一類雙時滯食餌-捕食者模型的Hopf分支

高杏杏,胡志興,廖福成

(北京科技大學 數(shù)理學院,北京 100083)

研究了一類具有雙時滯及比率依賴功能性反應函數(shù)的食餌-捕食者模型。運用穩(wěn)定性理論,分析了唯一的正平衡點在不同時滯狀況下的穩(wěn)定性，探討了Hopf 分支的存在性，最后通過數(shù)值模擬驗證了結論。

雙時滯；食餌-捕食者模型；比率依賴；Hopf分支

食餌-捕食者模型是種群動力學中的重要分支，對其進行研究具有很大的實際意義。由于在自然界中，捕食關系受時滯的影響很大，因此，我們在相應的模型中也應充分考慮時滯的作用，如文獻[1]～[2]。此外，近年來，越來越多的生物學研究表明，具有比率依賴的功能性反應函數(shù)往往更符合自然界中的實際情況。所謂比率依賴，即反應函數(shù)不僅與食餌的數(shù)量有關，還與捕食者的數(shù)量有關。在大多數(shù)情況下，尤其是捕食者必須尋找共享或競爭的食物時，更為合適的捕食率應是食餌與捕食者種群密度比值的函數(shù)，即依賴于比率的功能反應函數(shù)[3]，如文獻[3]～[5]均采用了具有比率依賴的功能反應函數(shù)，關于比率依賴的進一步闡述可參見文獻[6]。另外，文獻[7]～[8]均在基本的Leslie-Gower模型基礎上進行研究，認為捕食者的種群密度采取logistic形式增長，而最大環(huán)境容納量與食餌的種群密度成比例。此外，本文也參考了文獻[9]關于周期解的描述。

在文獻[1]中,研究了一類無量綱化后的Leslie-Gower模型：

(1)

式中，N(t)、P(t)分別表示t時刻食餌與捕食者的種群密度，α、β、δ均為正常數(shù)，τ為食餌與捕食者的時滯。

一方面，我們將功能反應函數(shù)變?yōu)榫哂蠬olling-III型比率依賴的反應函數(shù)；另一方面，考慮到τ的含義不同，即建立雙時滯更為合理，因此，可建立如下模型：

(2)

式中，u(t)、v(t)分別表示t時刻的食餌與捕食者的種群密度；r1、r2分別為食餌與捕食者的內(nèi)稟增長率；K為食餌生長的環(huán)境最大容納量；c為捕食者的環(huán)境最大容納量與食餌種群密度的比例系數(shù)；a、b均為功能性反應函數(shù)中的系數(shù)；τ1、τ2分別表示食餌自身增長的負反饋時滯和捕食者的成熟時滯；r1、r2、a、b、c均為正常數(shù)。

做以下變換,對式(2)進行無量綱化：

(3)

式中，m、h、r、q均為正常數(shù)。

1　正平衡點的穩(wěn)定性及Hopf分支的存在性

考慮到模型的生態(tài)學意義，我們主要研究正平衡點E*的穩(wěn)定性狀況。

容易計算，若滿足式(4)：

mq<1+hq2

(4)

進一步計算，得到式(3)在E*(u*,v*)處的線性近似方程：

(5)

其中:

A3=rq2,A4=-rq

則式(5)的特征方程為：

λ2-(A1e-λτ1+A4e-λτ2)λ+A1A4e-λ(τ1+τ2)-

A2A3e-λτ2=0

(6)

其中λ為特征值。

情形1當τ1=τ2=0時，特征方程式(6)可化為：

λ2-(A1+A4)λ+A1A4-A2A3=0

其中

因此，若滿足式(4)及

(7)

1+2hq2+h2q4-mq-mhq3>0

(8)

則A1+A4<0且A1A4-A2A3>0，即特征方程的兩根均具有負實部，故模型在E*漸近穩(wěn)定。

情形2當τ1>0,τ2=0時，特征方程式(6)可化為：

λ2-A1e-λτ1λ+A1A4e-λτ1=0

(9)

令λ=iω1(ω1>0)是該方程的根，分離實部與虛部可得：

(10)

兩邊分別平方后相加可得：

顯然，該式有唯一正根ω10，并滿足：

化簡式(10)可得：

取τ1k=τ10，驗證橫截條件。令式(9)對τ1求導，則：

定理1當τ1>0,τ2=0并滿足式(4)、式(7)、式(8)時，若τ1∈[0,τ10)，則模型在E*處局部漸近穩(wěn)定；若τ1>τ10，則模型在E*處不穩(wěn)定。模型在τ1=τ10處出現(xiàn)Hopf分支。

情形3當τ2>0,τ1=0時，特征方程式(6)可化為：

λ2-A1λ+e-λτ2(A1A4-A2A3-A4λ)=0

(11)

令λ=iω2(ω2>0)是該方程的根，分離實部與虛部可得：

(12)

兩邊分別平方后相加可得：

顯然,該式有唯一正根ω20，并滿足：

化簡式(12)可得：

k=0,1,2，…

取τ2k=τ20。驗證橫截條件。令式(11)對τ2求導，則：

定理2當τ2>0,τ1=0并滿足式(4)、式(7)、式(8)時，若τ2∈[0,τ20)，則模型在E*處局部漸近穩(wěn)定；若τ2>τ20，則模型在E*處不穩(wěn)定。模型在τ2=τ20處出現(xiàn)Hopf分支。

情形4當τ1=τ2=τ>0時，特征方程式(6)可化為：

兩邊同時乘以eλτ，即：

λ2eλτ-(A1+A4)λ-A2A3+A1A4e-λτ=0

(13)

令λ=iω(ω>0)是該方程的根，分離實部與虛部可得：

(14)

兩邊分別平方后相加可得：

ω8+a′ω6+b′ω4+c′ω2+d′=0

(15)

其中:

a′=-(A1+A4)2,b′=2(A1+A4)2A1A4-

為方便計算，令u=ω2，則式(15)可進一步化簡為：

u4+a′u3+b′u2+c′u+d′=0

(16)

若滿足:

mq(1+hq2)<1+2hq2+h2q4

(17)

下面來驗證橫截條件。對式(13)兩邊關于τ求導，得：

其中:

n=A1+A4-2ω0sinω0τ0

因此，若滿足式(18)：

-wn+2fω0cosω0τ0≠0

(18)

定理3當τ1=τ2=τ≠0并滿足式(4)、式(7)、式(8)、式(17)、式(18)時，若τ∈[0,τ0)，則模型在E*處局部漸近穩(wěn)定；若τ>τ0，則模型在E*處不穩(wěn)定。模型在τ=τ0處出現(xiàn)Hopf分支。

情形5當τ1>0,τ2>0,τ1≠τ2時，考慮τ1在穩(wěn)定的區(qū)間，τ2為參數(shù)。為不失一般性，在情形2中考慮式(3)。特征方程式(6)可化為：

λ2-A1λe-λτ1-e-λτ2(A4λ+A2A3)+

A1A4e-λ(τ1+τ2)=0

(19)

令λ=iω2(ω2>0)是該方程的根，分離實部與虛部可得：

(20)

其中：

g=A4ω2+A1A4sinω2τ1,H=A2A3-A1A4cosω2τ1

兩邊分別平方后相加可得：

f1(ω2)+2f2(ω2)sinω2τ1+

2A1A2A3A4cosω2τ1=0

(21)

其中:

令：

G(ω2)=f1(ω2)+2f2(ω2)sinω2τ1+

2A1A2A3A4cosω2τ1

顯然，若滿足式(22)：

(22)

驗證橫截條件。令式(19)對τ2求導，可得式(24)。

(23)

(24)

(25)

(26)

其中:

x=A1A4sinω*(τ1+τ*)+A4ω*cosω*τ*-A2A3sinω*τ*

y=A1A4cosω*(τ1+τ*)-A2A3cosω*τ*-A4ω*sinω*τ*

A1cosω*τ1-A4cosω*τ*

2ω*+A1sinω*τ1+A4sinω*τ*

因此，若滿足式(27)：

Px+Qy≠0

(27)

則

定理4當τ1>0,τ2>0,τ1≠τ2并滿足條件式(4)、式(7)、式(8)、式(22)、式(27)時，固定τ1∈[0,τ10)，若τ2∈[0,τ*)，則模型在E*處局部漸近穩(wěn)定；若τ2>τ*,則模型在E*處不穩(wěn)定。模型在τ2=τ*處出現(xiàn)Hopf分支。

2　數(shù)值模擬

在本節(jié)，利用MATLAB對以上各種不同的時滯情況進行了數(shù)值模擬，并驗證了相應定理。

情形2τ1>0,τ2=0。取m=1,q=1,h=3,r=0.3。滿足定理1的條件，計算可得臨界值τ10=1.3644。圖1和圖2分別為τ1<τ10和τ1>τ10時，解的相圖。

圖1　τ1=1.3<τ10時模型在E*處穩(wěn)定Fig.1　E*is stable when τ1=1.3<τ10

圖2　τ1=1.9>τ10時模型在E*處經(jīng)歷Hopf分支Fig.2　E*undergoes Hopf bifurcation when τ1=1.9>τ10

情形3τ2>0,τ1=0。取m=1,q=1,h=3,r=0.3。滿足定理2的條件，計算可得臨界值τ20=6.1930。圖3和圖4分別為τ2<τ20和τ2>τ20時解的相圖。

圖3　τ2=6.0<τ20時模型在E*處穩(wěn)定Fig.3　E*is stable when τ2=6.0<τ20

圖4　τ1=6.3>τ20時模型在E*處經(jīng)歷Hopf分支Fig.4　 E*undergoes Hopf bifurcation when τ1=6.3>τ20

情形4τ1=τ2=τ>0。取m=0.5,q=1,h=0.05,r=0.1。滿足定理3的條件，計算可得臨界值τ0=2.7801。圖5和圖6分別為τ<τ0和τ>τ0時解的相圖。

圖5　τ=2.7<τ0時模型在E*處穩(wěn)定Fig.5　E*is stable when τ=2.7<τ0,

圖6　τ=2.9>τ0時模型在E*處經(jīng)歷Hopf分支Fig.6　E*undergoes Hopf bifurcation when τ=2.9>τ0

情形5當τ1>0,τ2>0,τ1≠τ2。取m=1,q=1,h=3,r=0.3,τ1=0.5∈[0,τ10)。滿足定理4的條件，計算可得臨界值τ*=5.9811。圖7和圖8分別為τ<τ*和τ>τ*時解的相圖。

圖7　τ=5.9<τ*時模型在E*處穩(wěn)定Fig.7　E*is stable when τ=5.9<τ*

圖8　τ=6.3>τ*時模型在E*處經(jīng)歷Hopf分支Fig.8　E*undergoes Hopf bifurcation when τ=6.3>τ*

3　結　論

本文研究了一類具有雙時滯的食餌-捕食者模型。與原有的單時滯模型相比，它區(qū)分食餌與捕食者的成熟時滯，即建立雙時滯，這顯然更合理；此外，本文采用了比率依賴型功能反應函數(shù)，即反應函數(shù)不僅與食餌的數(shù)量有關，也與捕食者的數(shù)量有關，這更符合自然界的實際情況。通過以上分析，首先得到了模型存在的唯一正平衡點；其次討論了它在不同時滯情況下的穩(wěn)定性狀況，得到了其產(chǎn)生Hopf分支的條件；最后進行了數(shù)值模擬，驗證了文中的各個定理。研究表明：時滯的變化對于種群的生長具有很大影響，一旦超越臨界時滯，模型就會經(jīng)歷Hopf分支，產(chǎn)生周期解。文章最終將有助于我們更好地理解自然界中的捕食關系，研究種群的實際生長情況。

[1]CANAN ?.Stability and Hopf bifurcation in a delayed ratio dependent Holling-Tanner type model[J].Applied Mathematics and Computation,2015,255:228-237.

[2]ZHANG Zizhen,YANG Huizhong,FU Ming.Hopf bifurcation in a predator-prey system with Holling type III functional response and time delays[J].Journal of Computational and Applied Mathematics,2014,44(1):337-356.

[3]唐秋林，吳美云.基于比率依賴的Leslie捕食擴散模型的Turing不穩(wěn)定性[J].安徽大學學報(自然科學版),2010,34(5):5-10.

TANG Qiulin,WU Meiyun.Turing instability in a ratio-dependent Leslie predator-prey model with diffusion[J].Journal of Anhui University (Natural Sciences),2010,34(5):5-10.

[4]PALLAV J P,PRASHANTA K M,KAUSHIK K L.A delayed ratio-dependent predator-prey model of interacting populations with Holling type III functional response[J].Nonlinear Dynamics,2014,76(1):201-220.

[5]鄭宗劍.雙時滯比率依賴Holling-Ⅳ和Leslie型捕食-食餌系統(tǒng)的Hopf分支[J].北華大學學報,2015,16(1):9-16.

ZHENG Zongjian.Hopf bifurcation of ratio-dependent Holling IV and Leslie type predator-prey system with two delays[J].Journal of Beihua University,2015,16(1):9-16.

[6]ABRAMS P A,GINZBURG L R.The nature of predation:prey dependent,ratio dependent or neither[J].Trends in Ecology & Evolution,2000,15(8):337-341.

[7]YANG Wensheng.Global asymptotical stability and persistent property for a diffusive predator-prey system with modified Leslie-Gower functional response[J].Nonlinear Analysis,2013,14(3):1323-1330.

[8]SHARMA S,SAMANTA G P.A Leslie-Gower predator-prey model with disease in prey incorporating a prey refuge[J].Chaos,Solitons & Fractals,2015,70:69-84.

[9]劉凱麗，竇家維.一類脈沖L-V系統(tǒng)的周期解和全局漸近性質(zhì)[J].西安理工大學學報,2012,28(2):235-239.

LIU Kaili,DOU Jiawei.The periodic solutions and globally asymptotic properties of L-V system with impulsive effects[J].Journal of Xi’an University of Technology,2012,28(2):235-239.

(責任編輯周蓓)

Hopf bifurcation in a predator-prey model with double time delays

GAO Xingxing,HU Zhixing,LIAO Fucheng

(School of Mathematics and Physics,University of Science and Technology Beijing,Beijing 100083,China)

This study focuses on a predator-prey model with double time delays and ratio-dependent functional response.The stability theory is used to analyze the stability in the unique equilibrium in different time-delay conditions and explore the existence of the Hopf bifurcation.And the numerical simulation is conducted to justify the conclusions in the end.

double time delays; predator-prey model; ratio-dependent; Hopf bifurcation

10.19322/j.cnki.issn.1006-4710.2016.01.18

2015-06-15

國家自然科學基金資助項目(11471034,61174209)；北京科技大學冶金工程研究院基礎研究基金資助項目(YJ2012-001)

高杏杏,女,碩士生，研究方向為生物數(shù)學。E-mail:gxx1021@126.com

胡志興,男,教授，博士，研究方向為生物數(shù)學。E-mail:huzhixing@ustb.edu.cn

O175

A

1006-4710(2016)01-0100-06