本刊編輯部整理

高中生物疑難問題集萃

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編者按：《教學(xué)考試》作者群經(jīng)常討論各種疑難問題，一些老師查閱文獻資料、引經(jīng)據(jù)典、撰寫成文，對這些疑難問題做了詳盡的詮釋。經(jīng)一些老師的提議，我們將這些問題編輯整理，由我刊陸續(xù)發(fā)表，方便老師和學(xué)生在教與學(xué)中參考。編輯部非常感謝老師們對雜志提出建設(shè)性建議，讓雜志內(nèi)容更適用于教學(xué)考試，把我們的雜志辦得更好。

【疑問1】 遞質(zhì)有興奮性和抑制性，可引起下個神經(jīng)元的興奮或抑制，具體的原因什么？

【釋疑】 將一個微電極插入神經(jīng)纖維內(nèi)，另一個電極放在膜外，發(fā)現(xiàn)在靜息狀態(tài)時（即沒有神經(jīng)沖動傳播的時候），膜內(nèi)的電位低于膜外的電位，即靜息膜電位。這是由于膜外有正電荷聚集，膜內(nèi)有負電荷聚集，也就是說，膜處于極化狀態(tài)，在膜上某處給予刺激后，該處極化狀態(tài)被破壞（去極化），而且短時期內(nèi)膜內(nèi)電位又會高于膜外電位，即膜內(nèi)為正電位膜外為負電位，形成反極化狀態(tài)。

神經(jīng)元與神經(jīng)元之間也是通過突觸相聯(lián)系的。前一個神經(jīng)元的軸突末梢作用在下一個神經(jīng)元的胞體、樹突或軸突處組成突觸。不同神經(jīng)元的軸突末梢可以釋放不同的遞質(zhì)。現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)的遞質(zhì)有乙酰膽堿、去甲腎上腺素、谷氨酸、γ-氨基丁酸、5-羥色胺和多巴胺等多種。有的化學(xué)遞質(zhì)與突觸后膜上的受體結(jié)合后，引起后膜去極化。當(dāng)去極化足夠大達到閾值后便會產(chǎn)生動作電位。有的遞質(zhì)與突觸后膜上受體結(jié)合后，使后膜極化作用反而增大，即引起超極化。這類神經(jīng)元稱為抑制性神經(jīng)元，因為通過它釋放的遞質(zhì)作用后，使得后一個神經(jīng)元更不容易發(fā)放神經(jīng)沖動了。[1]

自從發(fā)現(xiàn)了神經(jīng)化學(xué)突觸遞質(zhì)后，科學(xué)家們就開始了在腦中尋找和鑒別神經(jīng)遞質(zhì)的工作。目前的理解是：大多數(shù)神經(jīng)遞質(zhì)可劃分為下列3類：氨基酸，如γ-氨基丁酸（GABA）、谷氨酸（Glu）、甘氨酸（Gly）；單胺，如乙酰膽堿（ACh）、多巴胺（DA）、腎上腺素、組胺、去甲腎上腺素（NE）、5-羥色胺（5-HT）；多肽類，如膽囊收縮素（CCK）、強啡肽、腦啡肽（Enk）、N-Acetylaspartylglutamate（NAAG）、神經(jīng)肽Y、生長抑素、P物質(zhì)、促甲狀腺素釋放激素、血管活性腸肽（VIP）。

當(dāng)然，作為一個準則，如果開放的通道可以通透Na+，它的凈效應(yīng)就會使突觸后細胞去極化。由于它們有助于使膜電位達到產(chǎn)生動作電位的閾值，所以這種效應(yīng)被認為是興奮性的。由突觸前神經(jīng)遞質(zhì)導(dǎo)致的突觸后膜瞬時去極化，被稱為興奮性突觸后電位（excitatory postsynaptic potential，EPSP）。激活A(yù)ch門控和Glu門控通道都將導(dǎo)致EPSP。

如果遞質(zhì)門控通道通透Cl-，則凈效應(yīng)將是使突出后細胞膜超極化（因為Cl-的平衡電位是負的），使膜電位遠離產(chǎn)生動作電位的閾值，這種效應(yīng)被認為是抑制性的。一個突觸前神經(jīng)遞質(zhì)釋放突觸后膜的瞬時超極化，被稱為抑制性突觸后電位（inhibitory postsynaptic potential，IPSP）。激活Gly門控或GABA門控通道可產(chǎn)生IPSP。[2]

[1]吳相鈺，陳守良，陳閱增.普通生物學(xué)[M].2.北京：高等教育出版社，2005：147-149.

[2]（美）Mark F.Bear Barry W.Connors Michael A.Paradiso著；王建軍主譯·神經(jīng)科學(xué)——探索腦（上）[M].2.北京：高等教育出版社，2004：101-107.

【疑問2】核酸是否可以作為抗原？

【釋疑】一般在高中教材，并沒有明確核酸是否可以作為抗原。上海版的教材提到：所有被生物體細胞識別為“異己”物質(zhì)并受免疫反應(yīng)排斥的物質(zhì)，稱為抗原?？乖酁榈鞍踪|(zhì)，還有多糖和脂類[1]。人教版教材提到：能夠引起機體產(chǎn)生特異性免疫反應(yīng)的物質(zhì)叫做抗原。病毒、細菌等病原體表面的蛋白質(zhì)等物質(zhì)，都可以作為引起免疫反應(yīng)的抗原[2]。

大學(xué)教材里面的說法也有兩類：當(dāng)病原體進入體內(nèi)后，由于它們含有特異性化學(xué)物質(zhì)（蛋白質(zhì)、大分子多糖、黏多糖等），引起體內(nèi)產(chǎn)生針對這些特異性化學(xué)物質(zhì)的特異性免疫應(yīng)答。這些可以使機體產(chǎn)生特異性免疫應(yīng)答的物質(zhì)稱為抗原[3]?？乖侵杆心芗せ詈驼T導(dǎo)免疫應(yīng)答的物質(zhì)，通常指能被T、B淋巴細胞表面特異性抗原受體識別及結(jié)合，激活T、B細胞增殖、分化、產(chǎn)生免疫應(yīng)答效應(yīng)產(chǎn)物（特異性淋巴細胞或抗體），并與效應(yīng)產(chǎn)物結(jié)合，進而發(fā)揮適應(yīng)性免疫應(yīng)答效應(yīng)的物質(zhì)。理論上抗原可為自然界所有的外源和自身物質(zhì)，但機體免疫細胞通常識別的抗原是蛋白質(zhì)，也包括多糖、脂類和核酸[4]。

由此可見，核酸是可以作為抗原的，不過高中階段建議還是尊重自己的教材，不適宜想得太多?？乖瓕嶋H上種類也很多，很復(fù)雜。

【參考文獻】

[1]顧?？?，周忠良.生命科學(xué)高中第二冊[M].上海：上?？茖W(xué)技術(shù)出版社，2007：24.

[2]朱正威，趙占良.普通高中課程標(biāo)準實驗教科書生物3必修（穩(wěn)態(tài)與環(huán)境）[M].北京：人民教育出版社，2007：37.

[3]吳相鈺，陳守良，葛明德，陳閱增.普通生物學(xué)[M].3.北京：高等教育出版社，2009：146.

[4]曹雪濤.醫(yī)學(xué)免疫學(xué)[M].6.北京：人民衛(wèi)生出版社，2013：20-23.

【釋疑老師】上海市曹楊第二中學(xué) 嚴黎煒

【疑問3】真核細胞的細胞質(zhì)中許多生命活動是消耗能量的，例如細胞質(zhì)中核糖體合成蛋白質(zhì)，能量由ATP提供，ATP主要來自線粒體，線粒體中ATP主要是有氧呼吸第2、第3階段產(chǎn)生的，那么線粒體中的ATP是如何通過膜進入細胞質(zhì)的呢？

【釋疑】線粒體含兩層膜，外膜平滑稍有彈性，大約由一半脂類和一半蛋白質(zhì)構(gòu)成，外膜的蛋白質(zhì)含有線粒體孔道蛋白，構(gòu)成外膜孔道，能通過相對分子質(zhì)量小于4 000～5 000的物質(zhì)，包括質(zhì)子。內(nèi)膜是細胞溶膠和線粒體基質(zhì)之間的主要屏障[1]。

真核細胞的線粒體是合成ATP的主要場所，而細胞很多利用ATP的代謝過程主要發(fā)生在細胞質(zhì)中，因此通過什么機制將合成的ATP進行跨線粒體膜運輸?shù)哪?這種運輸是通過分布在線粒體內(nèi)膜上的ATP/ADP交換體進行的，通過呼吸作用形成的跨線粒體膜的膜電位（內(nèi)負、外正），使ATP/ADP交換體易于向外運輸ATP，向內(nèi)運輸ADP，這一交換過程如下圖1所示：

圖1 線粒體內(nèi)膜的ATP/ADP交換體

圖2 線粒體內(nèi)膜的ATP/ADP交換體作用的分子機制模型

分離提純的ATP/ADP交換體是一個相對分子量為30 000的多肽，在膜上是以二聚體形式存在的。如果解離成單體，則失去其對運輸物質(zhì)的親和力，起作用的是二聚體形式。每一個二聚體交換蛋白只含有一個核苷酸結(jié)合位點。當(dāng)它面向膜外表面時，對ADP具有高的親和力，而面向膜內(nèi)時，對ATP具有高的親和力。核苷酸的結(jié)合位點的這兩種狀態(tài)可以通過蛋白的構(gòu)象變化而相互轉(zhuǎn)變，從而實現(xiàn)核苷酸的交換，如圖2所示[2]。

【參考文獻】

[1]王鏡巖，朱圣庚，徐長法.生物化學(xué)下冊[M].3.北京：高等教育出版社，2002：129.

[2]王鏡巖，朱圣庚，徐長法.生物化學(xué)下冊[M].3.北京：高等教育出版社，2002：54-55.

【釋疑老師】河北省盧龍縣中學(xué) 劉曉菊

【疑問4】怎么理解同源染色體的“同源”？

【釋疑】（1）對同源染色體概念的解讀

人教版必修2《遺傳與變異》教材中第18頁對同源染色體的定義為：減數(shù)第一次分裂期開始不久，原來分散的染色體進行兩兩配對，配對的兩條染色體，形狀和大小一般都相同，一條來自父方，一條來自母方，叫作同源染色體。同源染色體兩兩配對的現(xiàn)象叫作聯(lián)會。關(guān)于這一概念我們可以從以下幾個方面進行解讀：①減數(shù)分裂中聯(lián)會配對的兩條染色體（注意是兩條，如果是四條同源染色體，并不意味著每一條都要跟其他三條配對）；②同源染色體“一般”形狀和大小都相同（注意這里的一般，后來發(fā)現(xiàn)也有形狀和大小不同的，如雄果蠅的性染色體）；③一條來自父方一條來自母方（大多數(shù)生物都是由受精卵發(fā)育而來，在發(fā)育過程中一條染色體來自上一代的卵細胞，一條染色體來自上一代的精子，在受精作用過程中精卵結(jié)合形成受精卵）；④同源染色體不一定就是兩條（這里是以二倍體生物為例，自然界中的生物不都是二倍體生物）。

（2）從進化角度解釋“同源”

教師雖然從這幾個方面對同源染色體的定義進行了比較全面的剖析，但是學(xué)生依然不能理解“同源”二字，為什么一條來自父方一條來自母方還能叫同源染色體呢？基于此筆者查閱了大量的高校教材和文獻，目前生物界普遍公認的解釋是從生物進化角度出發(fā)的，“同源染色體具有共同的祖先，在進化上具有相同的起源，是同源染色體最本質(zhì)的特征”。所以同源染色體應(yīng)定義為“存在于或來自于同一物種，進化上有共同祖先、起源相同的染色體[1]”。它的外延應(yīng)包括同種生物體中那些具有相同起源的染色體。不管它是否在同一個體內(nèi)、也不管是否發(fā)生聯(lián)會、也不管它是否經(jīng)過人工處理已經(jīng)加倍等情況只要起源相同都屬于同源染色體。從進化的角度來理解“同源”二字，學(xué)生就能清晰地知道雖然一條來自父方一條來自母方為什么還可以叫同源染色體了，很多疑惑也就迎刃而解了。

【參考文獻】

[1]劉坤.同源染色體概念的問題與探討[J].生物學(xué)雜志，2004，21（4）：50-51.

【釋疑老師】內(nèi)蒙古自治區(qū)赤峰市元寶山區(qū)平煤高級中學(xué) 于偉東