安徽 李秀麗

把握遺傳結(jié)構(gòu)實(shí)質(zhì) 破解遺傳定律難題

安徽 李秀麗

遺傳分離定律與自由組合定律都是針對(duì)控制性狀的基因位于同源染色體上的情況，基因位于一對(duì)同源染色體上，遵循分離定律，研究的基因位于兩對(duì)或以上同源染色體上遵循自由組合定律。涉及遺傳定律的遺傳現(xiàn)象分析，多以先分析基因位于一對(duì)、兩對(duì)或多對(duì)同源染色體上為前提。如果染色體變異，更應(yīng)明確在形成配子時(shí)的染色體行為，才能準(zhǔn)確地判斷與推理。下面以分離定律、自由組合定律、連鎖互換定律（有時(shí)也說(shuō)多對(duì)等位基因位于一對(duì)同源染色體上）相關(guān)聯(lián)的內(nèi)容說(shuō)明其中典型的問(wèn)題。

一、分離定律

（一）四倍體細(xì)胞產(chǎn)生配子的情況分析

【例1】（原創(chuàng)）四倍體AAaa自交產(chǎn)生子代的基因型有_______種，其中隱性純合子的比例是_______。

【解析】由于四倍體減數(shù)分裂產(chǎn)生配子時(shí)由4條同源染色體隨機(jī)組合2條，有6種組合，所以配子的種類(lèi)與比例為AA∶Aa∶aa=1∶4∶1，故自交子代的基因型有5種；子代隱性純合子aaaa的比例是1/6×1/6=1/36。

【答案】5 1/36

（二）變異引起配子基因表達(dá)變化或子代相應(yīng)基因型個(gè)體存活問(wèn)題等

1.外來(lái)基因影響導(dǎo)致基因的表達(dá)變化

【例2】（改編）小鼠彎曲尾（B）對(duì)正常尾（b）為顯性，將一彎曲尾雄鼠與一正常尾雌鼠交配，F(xiàn)1為彎曲尾雌鼠：正常尾雄鼠=1∶1。遺傳學(xué)家用一外源DNA片段導(dǎo)入到F1彎曲尾雌鼠的體細(xì)胞中，利用克隆技術(shù)獲得一只轉(zhuǎn)基因正常尾小鼠。該DNA片段插入小鼠染色體上的位置有多種可能，如圖表示了其中一種可能。（說(shuō)明：插入的DNA片段本身不控制具體的性狀；小鼠體內(nèi)存在該DNA片段時(shí)B基因不表達(dá)，但b基因的表達(dá)不受影響）

（1）控制小鼠尾形的基因位于________染色體上，子一代雌鼠的基因型是________。

（2）為確定是上述可能的DNA具體插入位置，研究者讓該轉(zhuǎn)基因小鼠與非轉(zhuǎn)基因正常尾小鼠雜交，統(tǒng)計(jì)子代的表現(xiàn)型種類(lèi)及比例是_______。

【解析】彎曲尾雄鼠與一正常尾雌鼠交配，F(xiàn)1為彎曲尾雌鼠∶正常尾雄鼠=1∶1，遺傳與性別有關(guān)，基因位于X染色體上，親本是XBY和XbXb，F(xiàn)1彎曲尾雌為XBXb。假定如圖所示，外來(lái)基因插入到B所在的X染色體上，寫(xiě)成XB+，那么，該轉(zhuǎn)基因鼠為XB+Xb，與非轉(zhuǎn)基因正常尾雄鼠（XbY）雜交：

精子卵細(xì)胞 Xb Y XB+ XB+Xb（正常尾雌） XB+Y（正常尾雄）Xb XbXb（正常尾雌） XbY（正常尾雄）

故子代全為正常尾。

【答案】（1）X XBXb（2）全為正常尾鼠

2.染色體變異子代相應(yīng)基因型個(gè)體存活問(wèn)題

【例3】（改編）果蠅翅后端邊線(xiàn)的缺刻性狀是X染色體的一段缺失所導(dǎo)致的變異，缺刻翅紅眼雌蠅（沒(méi)有白眼基因）與正常翅白眼雄蠅雜交，F(xiàn)1出現(xiàn)了缺刻白眼雌果蠅且雌雄比為2∶1，下列敘述錯(cuò)誤的是 （ ）

A. 親本缺失片段恰好位于X染色體上眼色基因所在的位置

B. F1缺刻翅雌蠅的一條X染色體片段缺失，另一條帶有白眼基因

C. 缺刻翅雄蠅不能存活，缺刻白眼雌果蠅在雌果蠅中占1/2

D. 子代缺刻翅雌果蠅與子代雄果蠅雜交，后代中雌雄比是1∶1

【解析】缺刻翅紅眼雌蠅由于沒(méi)有白眼基因，所以?xún)蓷lX同源染色體上，假設(shè)一條帶紅眼基因（A），記成XA，另一條記成就是X0，缺失的片段上有眼色基因。正常翅白眼雄配子是Xa，Y，這樣子代就是XAXa（正常翅紅眼雌）、XaX0（缺刻翅白眼雌）、XAY（正常翅紅眼雄）、X0Y（死亡），與題義相符合。但子代缺刻雌果蠅（XaX0）與子代雄果蠅（XAY）雜交，后代中雌雄比還是2∶1。

【答案】D

（三）胚胎純合致死情況

【例4】（原創(chuàng)）老鼠的皮毛黃色（A）對(duì)灰色（a）為顯性，是由常染色體上的一對(duì)等位基因控制的。實(shí)驗(yàn)中黃色鼠與黃色鼠雜交，子代都為黃鼠∶灰鼠=2∶1，讓子代中的老鼠自由交配，產(chǎn)生的下一代中黃鼠的比例占________。

【解析】親代中黃鼠為Aa×Aa，子代為Aa∶aa=2∶1，AA應(yīng)為胚胎純合致死。子代中老鼠自由交配，利用分離定律中產(chǎn)生的配子隨機(jī)結(jié)合：

精子卵細(xì)胞 1/3 A 2/3 a 1/3 A 1/9 AA（死亡） 2/9 Aa（黃鼠）2/3 a 2/9 Aa（黃鼠） 4/9 aa（灰鼠）

黃鼠占存活個(gè)體的1/2。

【答案】1/2

（四）兩對(duì)或多對(duì)等位基因位于一對(duì)同源染色體上

【例5】（改編）某二倍體植物寬葉（M）對(duì)窄葉（m）為顯性，紅花（R）對(duì)白花（r）為顯性，基因M、m與基因R、r在2號(hào)染色體上?，F(xiàn)有一寬葉紅花突變體，推測(cè)其體細(xì)胞內(nèi)與該表現(xiàn)型相對(duì)應(yīng)的基因組成為圖甲、乙、丙中的一種，其他同源染色體數(shù)目及結(jié)構(gòu)正?！，F(xiàn)只有各種缺失一條2號(hào)染色體的植株可供選擇，請(qǐng)?jiān)O(shè)計(jì)一步雜交實(shí)驗(yàn)，確定該突變體的基因組成是哪一種（注：各型配子活力相同；控制某一性狀的基因都缺失時(shí)，幼胚死亡）？

實(shí)驗(yàn)步驟：①______________________。

②觀察、統(tǒng)計(jì)后代表現(xiàn)型及比例。

結(jié)果預(yù)測(cè)：

若__________________________________，則為圖甲所示的基因組成；

若__________________________________，則為圖乙所示的基因組成；

若__________________________________，則為圖丙所示的基因組成。

【解析】由于兩對(duì)等位基因位于一對(duì)同源染色體上，所以遵循分離定律，產(chǎn)生的配子是有差異的。一個(gè)缺失一條2號(hào)染色體的個(gè)體產(chǎn)生的配子也是一種配子中有2號(hào)染色體，另一種配子中沒(méi)有2號(hào)染色體。如果用窄紅個(gè)體與該寬葉紅花突變體雜交，如下：

窄紅 MR Mr甲mR MmRR（寬紅） MmRr（寬紅）0 MR0（寬紅） Mr0（寬白）

窄紅 MR M乙mR MmRR（寬紅） MmR（寬紅）0 MR0（寬紅） M0（死亡）

窄紅 MR 0丙mR MmRR（寬紅） mR0（窄紅）0 MR0（寬紅） 00（死亡）

與甲雜交，子代為寬紅∶寬白=3∶1；與乙雜交，子代為全寬紅；與丙雜交，子代為寬紅∶窄紅=2∶1。

【答案】①用窄紅個(gè)體與該寬葉紅花突變體雜交 ②子代為寬紅∶寬白=3∶1 子代為全寬紅 子代為寬紅∶窄紅=2∶1

【規(guī)律總結(jié)】位于一對(duì)同源染色體上的基因，無(wú)論是一對(duì)還是兩對(duì)甚至多對(duì)，都滿(mǎn)足在形成配子的時(shí)候，配子中只有其中的一條，符合分離定律。即使在同源染色體較多，或出錯(cuò)的情況下，也要考慮分離定律，抓住了配子中的染色體情況，也就明確了其中的基因情況，子代的基因型與表現(xiàn)型就可以清楚地推理出來(lái)。

二、自由組合定律（兩對(duì)等位基因位于兩對(duì)同源染色體上等）

【例6】（原創(chuàng)）已知果蠅長(zhǎng)翅和小翅、紅眼與白眼各為一對(duì)相對(duì)性狀，分別受一對(duì)等位基因控制，且兩對(duì)等位基因分別位于不同的染色體上，為了確定這兩對(duì)相對(duì)性狀的顯隱性關(guān)系，以及控制它們的等位基因是位于常染色體上還是位于X染色體上（表現(xiàn)為伴性遺傳），科學(xué)家將一只雌性長(zhǎng)翅白眼果蠅與一只雄性長(zhǎng)翅紅眼果蠅雜交，發(fā)現(xiàn)子一代的表現(xiàn)型與比例為長(zhǎng)翅紅眼雌∶長(zhǎng)翅白眼雄∶小翅紅眼雌∶小翅白眼雄=3∶3∶1∶1。（翅型基因用A、a表示，眼色基因用B、b表示）請(qǐng)分析回答下列問(wèn)題：

（1）由題意推知控制翅型基因位于________染色體上，眼色中_______性狀是由B基因控制的。

（2）讓子代的各種果蠅自由交配，產(chǎn)生的子二代中長(zhǎng)翅果蠅占比例是________，而長(zhǎng)翅白眼雌占子代比例是________。

【解析】分析兩對(duì)相對(duì)性狀，通常分開(kāi)來(lái)分析，親代是長(zhǎng)翅與長(zhǎng)翅，子代是長(zhǎng)翅∶小翅=3∶1，而且子代的長(zhǎng)翅中雌∶雄=1∶1，小翅中雌∶雄=1∶1，與性別無(wú)關(guān)。而親本雌性白眼與雄性紅眼雜交，子代是紅眼雌∶白眼雄=1∶1，與性別有關(guān)。兩對(duì)等位基因位于不同的染色體上，得出翅型基因位于常染色體上，眼色基因位于X染色體上。親本的基因型AaXBY與AaXbXb，子代翅型基因型為AA∶Aa∶aa=1∶2∶1，眼色基因型為XBXb∶XbY=1∶1。子一代果蠅自由交配，子二代翅型基因型不變，眼色基因型是XBXb∶XbXb∶XBY∶XbY=1∶1∶1∶1，這樣子二代中長(zhǎng)翅果蠅占3/4，而長(zhǎng)翅白眼雌占3/4×1/4=3/16。

【答案】（1）常 紅眼 （2）3/4 3/16

【規(guī)律總結(jié)】位于兩對(duì)同源染色體上的基因，產(chǎn)生配子時(shí)，符合自由組合定律；單獨(dú)研究其所控制的兩對(duì)相對(duì)性狀時(shí)，基因分別遵循分離定律，也是分別都是獨(dú)立遺傳的，互不干擾。所以可以分別單獨(dú)分析，再進(jìn)行整合。

三、連鎖互換定律（三對(duì)或多對(duì)等位基因位于一對(duì)或兩對(duì)同源染色體上）

【例7】（原創(chuàng)）水稻的高稈（A）對(duì)矮稈（a）為完全顯性，抗?。˙）對(duì)易感病（b）為完全顯性，非糯性（D）對(duì)糯性（d）為完全顯性，現(xiàn)有純合高稈抗病非糯性與純合矮稈易感病糯性雜交，所得F1自交，多次重復(fù)實(shí)驗(yàn)，統(tǒng)計(jì)F2的表現(xiàn)型及比例如下：高稈抗病非糯∶高稈抗病糯∶高稈易感病非糯∶高稈易感病糯∶矮稈抗病非糯∶矮稈抗病糯∶矮稈易感病非糯∶矮稈易感病糯=198∶66∶27∶9∶27∶9∶48∶16。請(qǐng)分析回答：

（1）控制抗病與易感病的等位基因_______（填“遵循”或“不遵循”）基因的分離定律。

（2）控制高稈與矮稈，抗病與易感病的等位基因_____（_____填“遵循”或“不遵循”）基因的自由組合定律。（3）只考慮高稈與矮稈，抗病與易感病兩對(duì)相對(duì)性狀，F(xiàn)1通過(guò)減數(shù)分裂產(chǎn)生的配子的種類(lèi)與比例是_________。

（4）只考慮抗病與易感病，非糯性與糯性?xún)蓪?duì)相對(duì)性狀，F(xiàn)1通過(guò)減數(shù)分裂產(chǎn)生的配子的種類(lèi)與比例是_________。

【解析】分別單獨(dú)考慮三種相對(duì)性狀，F(xiàn)2中都符合顯性∶隱性=3∶1，都符合分離定律。但考慮高稈與矮稈，抗病與易感病兩種相對(duì)性狀，F(xiàn)2中是高稈抗病∶高稈易感病∶矮稈抗病∶矮稈易感病=264∶36∶36∶64=66∶9∶9∶16，不符合9∶3∶3∶1，也就是不符合自由組合定律。由配子結(jié)合形成子代的規(guī)律可知，F(xiàn)2中矮稈易感?。╝abb）占16/100，ab配子占40%，根據(jù)連鎖互換規(guī)律，AB也是40%，Ab與aB分別占10%，驗(yàn)算結(jié)果與比例相符。

同樣分析抗病與易感病，非糯性與糯性?xún)蓪?duì)相對(duì)性狀時(shí)，F(xiàn)2中抗病非糯∶抗病糯∶易感病非糯∶易感病糯=225∶75∶75∶25=9∶3∶3∶1，符合自由組合定律，各種配子的比例都是1/4。

【答案】（1）遵循 （2）不遵循 （3）AB∶ab∶Ab∶aB=4∶4∶1∶1 （4）BD∶Bd∶bD∶bd=1∶1∶1∶1

【規(guī)律總結(jié)】?jī)蓪?duì)或多對(duì)等位基因位于兩對(duì)或多對(duì)同源染色體上時(shí)，首先可以發(fā)現(xiàn)每一對(duì)等位基因控制的性狀都符合分離定律，然后把其中兩對(duì)等位基因控制的性狀合并來(lái)看，雙雜合子自交子代個(gè)體，如果表現(xiàn)型符合9∶3∶3∶1，如果一個(gè)是雙雜合子，另一個(gè)是單雜合子一隱純，子代表現(xiàn)型是3∶1∶3∶1，形成配子時(shí)符合自由組合定律。如果表現(xiàn)型不是9∶3∶3∶1，就不符合自由組合定律，可以結(jié)合雙隱性個(gè)體的比例求出形成雙隱性配子的比例，再依次推出其他連鎖基因配子與互換配子等的比例，從而求出各種子代的基因型與表現(xiàn)型及比例。

總之，分析遺傳現(xiàn)象時(shí)，要把研究的基因放在同源染色體上，如果一對(duì)等位基因在一對(duì)同源染色體上，或多個(gè)復(fù)等位基因在三個(gè)或多個(gè)同源染色體上，只符合分離定律。如果多對(duì)等位基因位于一對(duì)同源染色體上，各等位基因形成配子時(shí)，都符合分離定律，非等位基因之間也有連鎖互換現(xiàn)象的。如果多對(duì)等位基因位于多對(duì)同源染色體上，各同源染色體之間符合自由組合定律，那么其上的等位基因也隨同源染色體的自由組合而發(fā)生自由組合。

（作者單位：安徽省阜陽(yáng)市第三中學(xué)）