殷亞磊

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獸腳類恐龍與鳥類起源

殷亞磊

近年來，隨著我國一些重要的獸腳類恐龍化石的產出，鳥類獸腳類恐龍起源這一假說得到不斷地充實和加強。由于化石的重要性，大眾關注的廣泛性，使得我國恐龍學家能夠在世界級頂尖雜志Science和Nature上連續(xù)發(fā)表文章。這彰顯了我國恐龍學研究已處于世界領先水平。本文主要對這些累累碩果做一個簡單介紹。

鳥類起源總共有三種假說。第一種即獸腳類恐龍起源假說是由英國的博物學家赫胥黎所提出。1861年在德國索倫霍芬晚侏羅世提塘期距今1.5億年的地層中發(fā)現了第一件始祖鳥標本，1868年赫胥黎通過比較美頜龍和始祖鳥化石的骨骼特征，發(fā)現它們有相似之處，于是提出鳥類獸腳類恐龍起源這一假說。但由于當時有人認為這可能是由于趨同進化的結果，因而該假說未得到廣泛認可。在二十世紀初，南非古生物學家布羅姆研究了一件假鱷類化石，提出了第二種假說即鳥類槽齒類起源假說。1926年，丹麥古生物學家赫爾曼發(fā)表了他的驚世巨作《鳥類的起源》（TheOriginofBirds）。由于該書支持鳥類槽齒類起源假說，1927年后鳥類獸腳類恐龍起源假說開始銷聲匿跡。二十世紀七十年代，英國古生物學家瓦爾克提出第三種假說即鳥類鱷類起源假說，但不久之后他自己也放棄了這種假說。美國古生物學家奧斯特羅姆經過研究北美早白堊世的平衡恐爪龍之后，于1976年發(fā)表了《始祖鳥與鳥類起源》（ArchaeopteryxandtheOriginofBirds）之后，鳥類獸腳類恐龍起源假說開始復興。1986年高希爾發(fā)表了《單系蜥臀類和鳥類起源》（SaurischianMonophylyandtheOriginof Birds）支持鳥類獸腳類恐龍起源假說。至此鳥類獸腳類恐龍起源假說得到廣泛關注。但由此又引出許多問題，如時間倒置問題，鳥類與獸腳類恐龍的手指同源問題，羽毛起源，飛行起源，在向鳥類演變過程當中的關鍵特征的轉變等。而中國的獸腳類恐龍化石在解決這些問題當中起到了中流砥柱的作用。

1、時間倒置問題，主要是指在鳥類獸腳類恐龍起源假說當中，獸腳類恐龍的地層時代均晚于始祖鳥的地層時代。2009年中國古生物學家報道了一件產自遼西建昌玲瓏塔大西山髫髻山組的赫氏近鳥龍標本，該標本的系統(tǒng)分類位置為傷齒龍類的基干類群，而傷齒龍類和馳龍類所組成的單系群恐爪龍類為鳥翼類（鳥類）的姐妹群。由于髫髻山組的同位素測年在1.6億年左右，早于始祖鳥1000萬年，這即解決了時間倒置問題。

難逃泥潭龍的復原圖（圖片來源：http：//chinleana. fieldofscience.com/2009/06/limusaurus-inextricabilis-bizarre.html）

難逃泥潭龍化石（圖片來源：http：//chinleana.fieldofscience. com/2009/06/limusaurus-inextricabilis-bizarre.html）

2、手指同源問題，是指現代發(fā)育生物學資料研究表明鳥類的手指保留的是中間三指，而第一和第五指退化，而化石證據則顯示獸腳類恐龍保留的手指則為前三指。同樣是2009年，徐星等報道了一件產自新疆五彩灣地區(qū)晚侏羅世石樹溝組的難逃泥潭龍，為解決鳥類手指同源問題提供了重要的化石證據。難逃泥潭龍保留了前四指，而顯示出明顯的第一指退化。這就可能是獸腳類恐龍在早期演化過程當中最先退化的是第五指，而后退化的是第一指，后來二三四指為了適應新的生境而起到了一二三指的功能，形態(tài)上類似一二三指，即造成了趨同現象。而泥潭龍的發(fā)現則解決了手指同源問題。即角鼻龍類進步的三指型的獸腳類恐龍所保留的一二三指實為二三四指。

3、羽毛的演化。迄今為止在獸腳類恐龍次一級的分類單元當中，在中國境內發(fā)現的具有重要意義的帶毛或似羽毛結構的恐龍有暴龍類的奇異帝龍、華麗羽王龍；美頜龍類的原始中華龍鳥；鐮刀龍類的意外北票龍；竊蛋龍類的粗壯原始祖鳥和鄒氏尾羽龍；馳龍類的千禧中國鳥龍、趙氏小盜龍（顧氏小盜龍為其次異名）；傷齒龍類的赫氏近鳥龍；善攀鳥龍類的胡氏耀龍、奇翼龍。這些化石證據表明羽毛或似羽毛結構在鳥類起源之前就已經出現。羽毛的早期功能可能不是用來飛翔，而是用來性展示或保溫等功能。其他重要的不帶毛恐龍有最早的暴龍類化石即發(fā)現于新疆晚侏羅世牛津期的距今約1.6億年的五彩冠龍，以及發(fā)現于內蒙古晚白堊世的體型似鳥的巨大的二連巨盜龍。此外，保存有睡眠或休息姿勢的寐龍首次揭示了獸腳類恐龍不僅在形態(tài)學上與鳥類相似，其行為學上也存在相似之處。傷齒龍類的中國獵龍則解決了傷齒龍科長期的系統(tǒng)分類位置問題。

4、羽毛科學復原。2010年和2012年，中國學者通過黑色素體的形狀和密度能夠反映羽毛顏色這一原理，分別對近鳥龍和小盜龍的羽毛顏色進行了科學復原。這對人們直觀了解恐龍的真實面貌，起到了巨大的視覺作用。

5、飛行起源。顧氏小盜龍（趙氏小盜龍的次異名）以及赫氏近鳥龍的發(fā)現，揭示了鳥類飛行起源經過了四翼階段。與之相關的是鳥類飛行起源的樹棲起源與地棲起源之爭，而中國發(fā)現的小盜龍亞科成員如千禧中國鳥龍和趙氏小盜龍（顧氏小盜龍）其前后肢的倒數第二指/趾節(jié)拉長，以及指/趾爪彎曲度大等特征。這些特征顯示了樹棲的可能，為鳥類樹棲起源假說提供了堅實的化石證據。

從目前掌握的知識來看，人們廣泛接受了鳥類獸腳類恐龍起源假說。但是這一假說還存在一定的問題，需要新的化石證據來證明。為了更好地理解這一假說，需要多學科的交叉協(xié)作研究。古生物學加上地層學、個體發(fā)育學、分子生物學等學科的知識能更好地解決鳥類起源這一重大的科學問題。但不容置疑的是古生物學的證據則是其中最直接、最真實的證據。而中國的獸腳類恐龍化石在古生物學證據當中又散發(fā)著其獨特的光芒。

中國的獸腳類恐龍化石代表1.寐龍，2.切齒龍，及3.近鳥龍，4.小盜龍復原圖