付學鵬, 吳鳳芝, 吳 瑕, 劉 丹

(東北農(nóng)業(yè)大學園藝學院，哈爾濱 150030)

?

間套作改善作物礦質(zhì)營養(yǎng)的機理研究進展

付學鵬, 吳鳳芝*, 吳 瑕, 劉 丹

(東北農(nóng)業(yè)大學園藝學院，哈爾濱 150030)

【目的】合理的間套作能夠改善作物的礦質(zhì)營養(yǎng)。近年來國內(nèi)外對間套作提高作物生產(chǎn)力、改善作物礦質(zhì)營養(yǎng)的機理研究越來越深入。本文分析了國內(nèi)外不同間套作中作物根際養(yǎng)分動態(tài)及作物營養(yǎng)吸收變化，闡述了間套作改善作物礦質(zhì)營養(yǎng)的可能機理?！局饕M展】 1)根系分泌物中的銨態(tài)氮和氨基酸態(tài)氮作為作物的氮源; 根系分泌物能夠誘導豆科作物固氮作用的增強，增加間套作系統(tǒng)中的氮營養(yǎng); 2)根系分泌物中的有機酸類物質(zhì)能夠活化根際土壤中的磷、鐵、鉀等營養(yǎng)，將其轉(zhuǎn)變?yōu)橹参锟梢岳玫臓I養(yǎng); 3)根系分泌物或地上部的種間互作能誘導作物的根系構(gòu)型和礦質(zhì)營養(yǎng)吸收相關(guān)基因的表達發(fā)生變化，形成空間上的營養(yǎng)生態(tài)位互補，增強根系吸收礦質(zhì)營養(yǎng)的能力，充分利用土壤營養(yǎng)資源; 4)叢枝菌根真菌與作物間形成的網(wǎng)絡便于營養(yǎng)在作物之間的轉(zhuǎn)移和吸收; 5)間套作能夠改變土壤生物多樣性(土壤動物和微生物)，而土壤的生物多樣性能夠促進作物礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收。間套作中，由于微生物代謝功能的多樣性，作物對微生物的選擇和富集使得根際土壤功能微生物的種類和數(shù)量增多，提高了土壤中礦質(zhì)營養(yǎng)的生物有效性; 6)間套作提高了土壤的酶(如脲酶，酸性磷酸酶和堿性磷酸酶)活性，促進了有機氮、磷向無機氮、磷的轉(zhuǎn)化，提高了土壤無機氮、磷的濃度?？傊?，根系分泌物、根系構(gòu)型變化、土壤生物多樣性、土壤酶在作物的營養(yǎng)有效利用中發(fā)揮重要作用，其中根系分泌物是它們之間的紐帶，介導了作物-作物、作物-土壤、作物-微生物之間的相互作用?！窘ㄗh與展望】由于技術(shù)手段的限制及地下根際過程的復雜性，人們對于地下生物學過程的認識還遠遠不夠。根系分泌物的原位定性與定量、間套作中種間的識別和響應、間套作對土壤生物多樣性的影響及土壤生物多樣性對作物生長的反饋、間套作中功能微生物的篩選、分離、鑒定及應用都將成為研究的重點。

間套作; 礦質(zhì)養(yǎng)分; 根系分泌物; 根構(gòu)型; 土壤生物多樣性; 土壤酶

soilbiodiversity;soilenzyme

間套作是指在同一田地上于同一生長期內(nèi)，分行或分帶相間種植兩種或兩種以上作物的種植方式，不同作物同時或先后種植，有共生的時期。作物間套種植能夠充分利用光、熱、水和礦質(zhì)營養(yǎng)資源，提高農(nóng)作物產(chǎn)量。國內(nèi)外大量研究表明，合理間套作能夠顯著改善作物的礦質(zhì)營養(yǎng)，從而促進作物生長提高產(chǎn)量; 如豆科/禾本科作物間作可以顯著改善作物的碳氮營養(yǎng)[1-3]和磷營養(yǎng)[4-6]。青蔥間作黃瓜能夠顯著提高黃瓜植株內(nèi)的鉀含量和土壤中的速效鉀含量[7]; 花生/玉米[8]、甘薯/落花生[9]、木豆/小米[10]等間作都改善了鉀營養(yǎng)。在石灰性土壤里玉米/花生、大麥/花生、燕麥/花生、小麥/花生、高粱/花生等間作都能解除花生的缺鐵性萎黃，提高植株的鐵含量[11-12]。蘿卜/玉米間作提高玉米地上部中鐵、錳、銅、鋅等微量元素的含量[13]; 鷹嘴豆/小麥間作提高了種子中鐵和鋅的含量[14]; 玉米間作菜豆和春小麥增加了玉米植株的鐵和錳含量[15]。

植物根系分泌物(rootexudate)是指在特定環(huán)境下，活的植物通過根系的不同部分釋放到根際環(huán)境中的有機物質(zhì)的總稱，其成分包括糖類、氨基酸類、有機酸類、甾醇類、蛋白質(zhì)、生長因子等等; 具有營養(yǎng)供給、提高植物營養(yǎng)吸收、種間識別與信號傳導等功能[16]。大量研究表明，根系分泌物在間套作中發(fā)揮重要作用，如蠶豆/玉米間作，蠶豆根分泌并擴散到玉米根際的有機酸能夠活化磷，改善玉米的磷營養(yǎng)[4]; 玉米/花生間作，玉米根釋放的麥根酸在改善花生鐵養(yǎng)分中發(fā)揮重要作用[17];Jalonen等人通過δ15N標記發(fā)現(xiàn)豆科植物墨西哥丁香(Gliricidia sepium)向其毗鄰的草轉(zhuǎn)移的氮主要是通過根系分泌物[18]。深入探索間套作中根系分泌物介導的種間復雜的互作關(guān)系, 對于合理有效地調(diào)控根際生態(tài)系統(tǒng)、最大限度地發(fā)揮間套作的生態(tài)功能、提高養(yǎng)分資源利用效率與作物生產(chǎn)力、實現(xiàn)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)可持續(xù)發(fā)展具有重要的理論價值與實踐指導意義。

1　間作改善作物礦質(zhì)營養(yǎng)的機理研究

1.1根系分泌物的作用

1.1.3 根系分泌物活化根際土壤的磷、鐵和鉀作物的根系分泌物中含有多種有機酸能夠活化土壤磷。低磷高氮的土壤中，蠶豆/玉米間作體系產(chǎn)量分別高出各自單作的26%和43%，但是在高磷的土壤里這種間作產(chǎn)量優(yōu)勢不顯著[29]; 進一步的研究發(fā)現(xiàn)玉米的產(chǎn)量優(yōu)勢是由于對可移動的磷素的吸收[30]。作物根系分泌物的低分子量有機酸(如檸檬酸和蘋果酸)能夠促進無機磷的釋放和有機磷的礦化，并且活化強度隨有機酸濃度的增大而增大[31]。蠶豆/玉米間作中，蠶豆根分泌并擴散到玉米根際的有機酸螯合土壤中與磷結(jié)合的鈣、鐵、鋁等，活化磷，改善間作作物的磷養(yǎng)分[4]。同樣，小麥/白羽扇豆間作，白羽扇豆的根系分泌檸檬酸鰲合Ca-P中的Ca，從而把磷釋放出來供小麥利用[5-6]。在高粱/木豆間作中，木豆根系釋放的番石榴酸及其衍生物，螯合Fe-P中的Fe，活化難溶性磷，高粱則吸收利用Ca-P，兩作物利用不同形態(tài)的磷，降低了磷的種間競爭[32]。可見，間作中根系分泌物的有機酸酸化根際，將植物難以利用的磷轉(zhuǎn)化成可利用的磷，提高了磷的利用效率。

禾本科作物根系分泌的麥根酸類物質(zhì)能夠活化根際鐵，提高有效鐵含量。左元梅等[11]發(fā)現(xiàn)，在石灰性土壤里花生/玉米間作可以減弱或消除花生葉片的缺鐵黃化現(xiàn)象，說明間作玉米能夠有效提高花生的鐵吸收,從而減輕缺鐵黃化現(xiàn)象。Xiong等[17]利用麥根酸合成缺失突變體試驗研究表明，不能釋放麥根酸的玉米突變體不能改善花生的鐵養(yǎng)分，而能釋放麥根酸的玉米突變體能夠預防鐵缺乏，表明玉米/花生間作中玉米根釋放的麥根酸在改善鐵養(yǎng)分中發(fā)揮重要作用; 進一步的水培實驗揭示，鐵缺乏條件下，小麥釋放的麥根酸促進毗鄰的花生的鐵的吸收，改善鐵營養(yǎng)。玉米分泌植物麥根酸鐵載體活化土壤中難溶性鐵，形成麥根酸-Fe(Ⅲ)螯合物，使得間作的花生根際土壤中有效鐵含量明顯高于單作花生[33]。左元梅等[12]還研究了玉米/花生、大麥/花生、燕麥/花生、小麥/花生、高粱/花生5種禾本科作物和花生間作，發(fā)現(xiàn)這5種禾本科作物都能顯著地解除花生的缺鐵性萎黃，提高植株的鐵含量，并且與麥類作物(大麥、燕麥、小麥)間作的花生其各部位鐵含量高于與玉米、高粱混作的花生，說明麥類作物改善花生鐵養(yǎng)分的能力強于玉米和高粱，這主要是由于麥類作物分泌植物鐵載體能力高于玉米和高粱。李隆等[34]長期的研究表明，間作中一些能活化磷、鐵、鋅的作物通過根系分泌酸性磷酸酶、質(zhì)子以及羧化物等物質(zhì)到根際土壤中，增加土壤中可溶性的能被作物所利用的磷、鐵、鋅的濃度，從而改善自身以及與其毗鄰作物的磷、鐵和鋅營養(yǎng)，進而提高間作系統(tǒng)的生產(chǎn)力。

同樣地，一些作物的根系分泌物也能夠活化鉀，將土壤中的非交換性鉀轉(zhuǎn)變?yōu)槟鼙蛔魑镂绽玫挠行р?。如玉米的根系分泌物中的檸檬酸和草酸[35]，籽粒莧根系釋放的草酸[36]以及小麥和甜菜根系分泌的氨基酸都能夠增強鉀從粘土礦物中的釋放[37]。因此，從理論上來說在間作系統(tǒng)中將能夠活化鉀的作物與其它作物間作就能增強作物對鉀的吸收利用。茄子/大蒜套作，茄子根際土壤的有效鉀含量顯著高于茄子單作的土壤[38]; 不同品種的蘿卜間作，可以提高蘿卜中鉀的含量[39]，則可能是根系分泌物的鉀活化功能在起作用。

1.2間作影響作物根系構(gòu)型變化和礦質(zhì)營養(yǎng)相關(guān)基因表達

1.2.1 根構(gòu)型改變和生態(tài)位互補根的構(gòu)型可以通過根的形態(tài)、大小、在土壤中的定位以及根中碳、氮的分配等變化而發(fā)生變化，根構(gòu)型對于植物的資源獲取如水、磷、氮等具有重要作用[40-42]。人們普遍認為在種間競爭中根型的改變和生態(tài)位互補是相輔相成的; 由于自身的根特性及種間相互作用影響，作物的根系在空間上能夠形成空間的隔離以及資源的分配，即形成互補的生態(tài)位，增加了作物吸收養(yǎng)分的有效空間，從而提高了間作生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力[43-45]。

間作影響作物根構(gòu)型的變化和生態(tài)位互補可能是改善作物礦質(zhì)營養(yǎng)潛在機制之一。李玉英等[46]研究表明，蠶豆/玉米的種間互作增加了玉米和蠶豆在縱向和橫向兩個尺度上的根重密度、根長密度、根表面積、根系體積，并且根長密度和根表面積與兩種作物產(chǎn)量和氮素吸收均呈正相關(guān)。小麥/玉米間作，小麥的根擴展到玉米根的下部，并且增大了在各個深度土層中根長密度(rootlengthdensity)，玉米的側(cè)根向外側(cè)生長，也增加了根長密度，這種由于根的相互作用導致的根的空間分布差異能夠使間作的雙方都能夠受益[47]; 在玉米/蠶豆、玉米/小麥間作中，根系較大的玉米品系要比小根系的玉米品系對磷的吸收能力強，說明根的大小對作物營養(yǎng)的吸收具有很大的影響[48]。Zhang等[49]發(fā)現(xiàn)，玉米/大豆/南瓜間作，它們的根體積密度(rootvolumedensity)和側(cè)根分支密度(lateralrootbranchingdensity)都顯著大于各自的單作，他們認為這3種作物的營養(yǎng)“捕獲策略”引起根構(gòu)型的變化，使得根在土壤中形成空間的隔離以及資源的分配，顯著提高了氮和磷的吸收，從而提高了3種作物間作的生物量和產(chǎn)量。核桃(Juglans regia x nigraL.)/硬質(zhì)小麥(Triticum turgidumL. subsp. durum)[50]，蠶豆/紅花(Carthamus tinctoriusL.)或蠶豆/白芥子 (Sinapis albaL.)間作[51]均觀察了到類似的結(jié)果。1.2.2 間作影響作物根系礦質(zhì)營養(yǎng)吸收相關(guān)基因的表達除了誘導作物根型的變化，間作還誘導或增強作物根系礦質(zhì)營養(yǎng)吸收相關(guān)基因的表達來提高養(yǎng)分吸收能力?；ㄉ?玉米間作促使花生根表皮形成豐富的轉(zhuǎn)移細胞，提高了根質(zhì)膜還原Fe(Ⅲ)的能力，維持了土壤較高的有效鐵水平[52]。Ding等[53]和Xiong等[54]發(fā)現(xiàn)，在缺鐵時期，花生/玉米間作提高花生的鐵螯合還原酶活性和AhFRO1基因的轉(zhuǎn)錄水平; 除此之外，還有花生的AhYSL1基因[55]、AhIRT1膜蛋白基因[56]、AhNRAMP1基因[57]、AhDMT1蛋白基因[58]都在缺鐵條件下間作的花生中有高表達，說明間作誘導或增強了這些基因的高表達。

間作中作物根型和基因表達的變化是作物對種間互作的響應。植物有多種識別“非己”和逆境脅迫的方式和物質(zhì)，根系分泌物就是其中之一[59]。在地下的種間相互作用中根系分泌物是重要的種間感知和識別的“通訊工具”。Ding等[53]發(fā)現(xiàn)花生/玉米間作，花生在開花期鐵螯合還原酶活性和AhFRO1基因的轉(zhuǎn)錄水平升高與玉米根系分泌的植物鐵載體量較多相一致。用不同植物根系分泌物處理擬南芥的根系時，擬南芥長出大量側(cè)根，添加根系分泌物抑制劑后則這種現(xiàn)象消除，說明根系分泌物在誘導根型變化方面發(fā)揮著重要作用[60]。不僅如此，同種植物的根系在空間上趨向于向一起生長而異種的植物根系則趨向于“躲避”雙方，使得同種植物根系的重疊要遠高于異種植物的根系，這可能也與根系分泌物有關(guān)[61]。

除了根系分泌物之外，營養(yǎng)脅迫也會誘導根的形態(tài)變化和相關(guān)基因表達。低磷環(huán)境誘導白羽扇豆(Lupinus albusL.)形成大量簇根和磷酸鹽轉(zhuǎn)運基因、磷吸收基因的高表達[62]; 缺鐵誘導禾本科植物根系分泌麥根酸類物質(zhì)活化土壤中的鐵[63]; 低氮的土壤刺激了豆類作物異黃酮基因的生物合成，并通過根系分泌到土壤中，作為信號分子誘導了共生的根瘤菌的結(jié)瘤基因的轉(zhuǎn)錄[25]。因此，間作中作物間的營養(yǎng)競爭很容易造成局部根際土壤的營養(yǎng)脅迫，從而誘導根型和相關(guān)基因的表達。

除了根系分泌物和營養(yǎng)的作用，有的學者認為間作影響根構(gòu)型變化可能還有其它原因。Zhang等[49]在玉米/大豆/南瓜間作中，發(fā)現(xiàn)玉米的冠根數(shù)目比單作的玉米增加了97%; 但是低磷高氮、低磷低氮、高磷低氮、高磷高氮等營養(yǎng)處理對玉米冠根數(shù)目的影響并不大，說明局部土壤中營養(yǎng)的變化可能不是影響該間作系統(tǒng)中玉米冠根數(shù)目的主要因素。有些學者認為，植株中良好的碳的可用性可能增加側(cè)根的形成[64]; 玉米冠根的發(fā)生和玉米植株的大小及碳狀態(tài)有關(guān)[65]，并且小麥/玉米間作能增加土壤碳[1]，因此,Zhang等[49]認為玉米/大豆/南瓜間作中玉米冠根的大量增加可能是由于間作造成的地上部較大的空間及良好的光照，減少了競爭，導致玉米的植株及碳的可用性高于單作所致。另外，間套作中作物間的光、土壤、水分等因素也會影響作物的根構(gòu)型和相關(guān)基因的表達變化。如光強能夠誘導白羽扇豆簇根的形成和檸檬酸鹽的分泌[62]; 間作中由于遮陰和光反射，作物吸收的紅光/遠紅外光比例發(fā)生變化，誘導根形態(tài)和根冠比的變化[66-67]; 間作的土壤含水量的不同也誘導作物根形態(tài)發(fā)生變化[68-69]。

1.3間作改變作物根系叢枝菌根真菌的多樣性和豐富度促進作物間營養(yǎng)的轉(zhuǎn)移

叢枝菌根真菌菌絲將兩種或兩種以上的植物聯(lián)絡起來形成一個網(wǎng)絡，使磷及氮等營養(yǎng)物質(zhì)在植物間轉(zhuǎn)移[70-71]。在間作中，間作作物和叢枝菌根真菌形成一個巨大的網(wǎng)絡系統(tǒng)，磷和氮在作物間進行轉(zhuǎn)移，改善作物營養(yǎng)。水稻/西瓜間作并接種叢枝菌根真菌，增加了水稻的磷吸收和分配[72];Hu等人把通菜和景天間作并接種叢枝菌根真菌，發(fā)現(xiàn)間作+叢枝菌根真菌和間作+地表囊球菌顯著增加了土壤有效磷濃度[73]; 李淑敏等研究表明，接種叢枝菌根真菌能顯著促進玉米和蠶豆吸收有機磷，明顯促進玉米和蠶豆生長[74]; 這些研究建立在人工接種叢枝菌根真菌的基礎(chǔ)上，確認叢枝菌根真菌確實能夠?qū)崿F(xiàn)營養(yǎng)物質(zhì)在作物間的轉(zhuǎn)移，那么這種轉(zhuǎn)移方式是不是田間生產(chǎn)中改善氮和磷營養(yǎng)的一種途徑呢？研究表明，合理間作能夠促進作物根系叢枝菌根真菌的多樣性和豐富度[70，75-76]，說明間作可以通過叢枝菌根真菌形成的網(wǎng)絡來改善礦質(zhì)營養(yǎng)。

1.4間作作物根際土壤的生物多樣性變化改善作物的礦質(zhì)營養(yǎng)

1.4.1 土壤動物促進作物的營養(yǎng)吸收很多研究證明土壤動物和微生物是重要的分解者，能夠促進有機物質(zhì)的分解和礦物質(zhì)循環(huán)，從而影響植物對礦質(zhì)營養(yǎng)的吸收利用[77-79]。土壤動物在間作改善作物營養(yǎng)方面起到一定的作用，如小麥/鷹嘴豆間作，蚯蚓促進了作物對磷的吸收[80]; 玉米/白刀豆(Canavalia ensiformis)間作增加了土壤線蟲的種類[81]; 花生/蒼術(shù)間作，顯著改變了土壤無脊椎動物的組成和多樣性[82]。

1.4.2 通過改變作物根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu)促進作物礦質(zhì)營養(yǎng)吸收He等[83]研究表明，玉米/鷹嘴豆、玉米/大豆、玉米/小麥間作，所有作物的磷吸收都比單作提高，根際土壤的微生物群落(根據(jù)PLFAs結(jié)果)也隨之改變，兩者呈顯著相關(guān)性。草和豆類飼料間作能夠增加土壤微生物群落的生物量[84]。王華等[85]研究表明，檳榔間作香草蘭可顯著提高土壤微生物的數(shù)量，改變土壤微生物群落中真菌、細菌和放線菌的比例; 顯著提高土壤全鉀、堿解氮、速效磷、速效鉀、交換性鈣、有效鐵和有效硼; 并且土壤中各類微生物的數(shù)量與土壤養(yǎng)分含量之間存在著多種顯著的相關(guān)關(guān)系。不同施肥處理的油茶林土壤中銨態(tài)氮含量與土壤氨化細菌數(shù)量、氨化作用強度顯著相關(guān); 土壤硝態(tài)氮含量與土壤硝化細菌數(shù)量、硝化作用強度顯著相關(guān)[86]。以上研究證明，間作改變另外作物根際土壤的微生物群落結(jié)構(gòu)，從而改善作物的礦質(zhì)營養(yǎng)。

1.4.3 土壤功能微生物提高土壤中礦質(zhì)營養(yǎng)利用的有效性微生物多樣性是如何促進礦質(zhì)營養(yǎng)有效利用的呢？這可能是功能微生物的作用。植物根際土壤中生活著很多種能夠促進植物生長的功能微生物，稱為植物生長促生菌(PGPR)(包含菌根真菌)，它們通過自身代謝物(如激素)或固氮作用，或增強植物的水和礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收等方式對植物的生長起到促進作用，在農(nóng)作物生產(chǎn)及農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展中發(fā)揮重要的作用[87]。與豆科作物共生的固氮菌能夠通過固氮作用改善作物的氮營養(yǎng)，這在前面已經(jīng)論述。還有很多的功能微生物能夠溶磷、溶鉀，如自生固氮菌(Azotobactersp.)能夠分泌多種有機酸(如甲酸、乙酸、檸檬酸、草酸等)活化溶解土壤中的Ca-P[88]。側(cè)芽孢桿菌(Bacillus laterosporus)、枯草芽孢桿菌(Bacillus subtilis)、地衣芽孢桿菌(Bacillus licheniformis)、蠟狀芽孢桿菌(Bacillus cereus)能夠活化氮、磷、鉀[89]。某些巨大芽孢桿菌(Bacillus megaterium)和節(jié)桿菌(Arthrobactersp.)[90]也能夠有效地促進鉀溶解，這些鉀可以被植物所利用，從而促進植物的生長和發(fā)育。不同土壤不同作物根際及不同的環(huán)境條件，溶磷菌的分布有所不同。Sundara等[91]發(fā)現(xiàn)小麥根際溶磷菌主要為芽孢桿菌屬和埃希氏菌屬。趙小蓉等[92]發(fā)現(xiàn)冬小麥苗期根際土壤的有機磷細菌主要是假單胞菌屬。因此，在間作系統(tǒng)中，可能由于作物種類的多樣性引入并富集了能夠溶磷溶鉀的功能微生物，從而改善作物的營養(yǎng)，但沒有直接的證據(jù)。目前尚未有間作系統(tǒng)中分離出溶磷溶鉀功能微生物的報道。

1.4.4 間作改變作物根際微生物群落結(jié)構(gòu)的機制植物的多樣性改變根際微生物群落結(jié)構(gòu)的現(xiàn)象在自然生態(tài)系統(tǒng)和農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)都非常常見。人們早在自然生態(tài)系統(tǒng)中就發(fā)現(xiàn)，植物的多樣性能夠提高土壤微生物多樣性[93]，在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中同樣由于間套混作等種植方式提高了土壤微生物群落的多樣性。其可能機理有以下幾個方面:

1) 根系分泌物介導的土壤微生物群落多樣性大量研究表明間作提高土壤微生物的種類和數(shù)量可能與根系分泌物有關(guān)。植物通過光合作用固定的碳可通過根系分泌物的形式釋放到土壤中，為土壤微生物提供豐富的營養(yǎng)，而土壤微生物可借助趨化感應向富含根系分泌物的根際移動及在根表面進行定殖與繁殖。根系分泌物中的各種次生代謝物質(zhì)對根際微生物的種類、數(shù)量和分布產(chǎn)生影響，對根際微生物群落結(jié)構(gòu)有選擇塑造作用[16]。如植物根系分泌物中的黃酮類物質(zhì)能夠誘導真菌孢子萌發(fā)和菌絲生長[94]; 菜豆根系分泌物中黃酮類物質(zhì)的變化促進金黃桿菌屬(Chryseobacterium balustinum)的生長[95]; 楊智仙等人的研究表明蠶豆和小麥間作增加微生物多樣性的原因可能和根系分泌物有機酸含量的增加及可溶性糖和游離氨基酸含量降低有關(guān)[96];Shukla等[97]和Narula等[98]總結(jié)了大量的研究，認為根系分泌物在介導土壤微生物群落變化中發(fā)揮重要作用。說明根系分泌物介導了植物-微生物的相互作用，從而間接改善了作物的礦質(zhì)營養(yǎng)。

2)微生物代謝功能多樣性微生物代謝途徑具有多樣性，表現(xiàn)在對物質(zhì)利用上的選擇性。許多研究者認為土壤有機質(zhì)與土壤微生物功能多樣性之間存在明顯的相關(guān)性。土壤微生物對各類碳源利用情況的不同不僅反映了土壤微生物群落在碳素物質(zhì)轉(zhuǎn)化和能量流動中的協(xié)同與競爭作用，同時也影響著土壤肥力及土壤質(zhì)量的變化[99]。微生物代謝功能多樣性可能是間作提高微生物多樣性的原因之一。

根系分泌物含有的糖類氨基酸和維生素等物質(zhì)為根際微生物的生存和繁殖提供了所需的營養(yǎng)和能源物質(zhì)，并形成與之相適應的根際微生物群落，從而提高土壤微生物的整體代謝活性，促進土壤微生物群落結(jié)構(gòu)多樣化的形成[100]。研究表明，間作蠶豆顯著促進了馬鈴薯根際土壤微生物群落的碳源代謝強度[101]。與蠶豆單作相比，蠶豆/小麥間作顯著增加了根系分泌物中有機酸的含量，降低了可溶性總糖和游離氨基酸含量并提高了蠶豆根際微生物對碳源的利用強度，改變了蠶豆根際微生物群落結(jié)構(gòu)[96]。白學慧等[102]發(fā)現(xiàn)魔芋/玉米間作，魔芋根際微生物提高了對聚合物、酚類化合物的利用率，降低了對糖類、羧酸類、氨基酸類和胺類碳源的利用率。

因此，間作提高微生物群落多樣性合理的解釋是: 由于作物的不同，造成土壤中有機質(zhì)、pH等不同，根系分泌物對代謝功能不同的微生物群落進行了選擇和富集，富集的微生物中有很多可能是溶磷溶鉀固氮的微生物，從而提高了土壤中有效礦物質(zhì)濃度，改善了作物的營養(yǎng)。

1.5間作提高土壤酶活性

土壤酶如脲酶、蛋白酶和磷酸酶能夠促進土壤有機質(zhì)分解成植物能夠利用的無機質(zhì)，常被作為土壤肥力與健康的生物指示劑[103-105]; 豇豆/高粱間作，提高了豇豆根際土壤堿性磷酸酶的活性，顯著促進了豇豆的磷營養(yǎng)[106]; 間作的花生和玉米根際、非根際以及根分泌的酸性磷酸酶的活性顯著高于單作的花生和玉米，相應地，間作的花生和玉米的地上部磷含量顯著高于單作的，說明了根系分泌的酸性磷酸酶在促進種間磷吸收中起著重要作用[8]; 在間作芳香植物的土壤里蛋白酶和脲酶活性提高，土壤有機氮和有效氮含量增加[107]。

土壤酶活性的影響因素較多，土壤水分、空氣、熱量、pH、微生物、有機質(zhì)、礦質(zhì)營養(yǎng)及根系分泌物都會影響酶活性[108-109]。趙小亮等[110]將棉花根系分泌物添加到土壤中,發(fā)現(xiàn)添加根系分泌物能夠顯著提高土壤磷酸酶活性; 張立芙等[111]研究表明，黃瓜根系分泌物能夠顯著提高根際土壤脲酶活性; 劉守偉[112]等研究表明分蘗洋蔥根系分泌物也能提高脲酶活性。間作提高酶活性可能是多種因素綜合影響的結(jié)果。

2　研究展望

綜上所述，根系分泌物在介導作物-作物、作物-土壤、作物-微生物的相互作用中發(fā)揮重要作用，合理的間套作通過作物的根系分泌物、微生物群落改變、土壤酶活性乃至作物根的構(gòu)型變化和基因表達來提高對礦質(zhì)營養(yǎng)的吸收利用，是多種途徑的綜合。

作物地下部分的根際生物學過程在間套作改善作物的礦質(zhì)營養(yǎng)中發(fā)揮重要作用，深入系統(tǒng)地研究根系分泌物介導下的植物-土壤-微生物的相互作用方式與機理，對揭示間套作中土壤微生態(tài)系統(tǒng)功能、定向調(diào)控植物根際生物學過程、促進農(nóng)業(yè)生產(chǎn)可持續(xù)發(fā)展等具有重要的指導意義。但是由于技術(shù)手段的限制以及地下根際過程的復雜性，人們對于地下生物學過程的認識還遠遠不夠。在未來的研究中，應該注意以下幾個問題: 1)根系分泌物的原位檢測。傳統(tǒng)的根系分泌物收集方法存在很多局限性，比如常用的水培法脫離了土壤環(huán)境，很難準確地了解根系分泌物在土壤中的組分和含量，新技術(shù)的應用比如原位檢測將有助于更加準確地對根系分泌物進行定性和定量研究[113]。2)間套作中的種間識別與響應也是研究的重點。對于根部形態(tài)的變化，人們往往關(guān)注作物地下的根際相互作用，但是地上部的遮陰造成的光質(zhì)和光強變化也會誘導作物根系的變化[62.66-67]，因此對于根系形態(tài)學和分子生物學的響應分析要綜合地上和地下的相互作用。3)間套作能夠提高土壤生物群落結(jié)構(gòu)多樣性，土壤的生物多樣性又會反作用于作物的生長，對于土壤微生物的反饋作用也將成為研究的重點和熱點。4)間套作能夠促進根際土壤的微生物群落結(jié)構(gòu)多樣性，但是很多研究淺嘗輒止，未能深入探索是哪些微生物群落改善了作物的營養(yǎng)。深入研究可能會發(fā)現(xiàn)土壤中未知的功能微生物，對于生物菌肥的研制乃至農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定發(fā)展具有很好的實用價值。當然由于研究手段的限制，人們對于間作改善礦質(zhì)營養(yǎng)的機制研究和認識還不充分、不全面，相信隨著科技的進步和科研工作者的努力，將會解開土壤這個“黑匣子”的神秘面紗。

[1]CongWF,HofflandE,LiL, et al.Intercroppingenhancessoilcarbonandnitrogen[J].GlobalChangeBiology,2015,21: 1715-1726.

[2]ChuGX,ShenQR,CaoJL.NitrogenfixationandNtransferfrompeanuttoricecultivatedinaerobicsoilinanintercroppingsystemanditseffectonsoilNfertility[J].PlantandSoil, 2004, 263(1-2): 17-27.

[3]ZangHD,YangXC,FengXM, et al.Rhizodepositionofnitrogenandcarbonbymungbean(Vigna radiataL.)anditscontributiontointercroppedoats(Avena nudaL.)[J].PLoSONE, 2015, 10 (5):e0128503.

[4]LiHG,ZhangFS,RengelZ,ShenJB.Rhizospherepropertiesinmonocroppingandintercroppingsystemsbetweenfababean(Vicia fabaL.)andmaize(Zea maysL.)growninacalcareoussoil[J].Crop&PastureScience, 2013, 64(10): 976-984.

[5]DissanayakaD,MaruyamaH,MasudaG,WasakiJ.InterspecificfacilitationofPacquisitioninintercroppingofmaizewithwhitelupinintwocontrastingsoilsasinfluencedbydifferentratesandformsofPsupply[J].PlantandSoil, 2015, 390: 223-236.

[6]GardnerW,BoundyK.TheacquisitionofphosphorusbyLupinus albusL., 4:theeffectofinterplantingwheatandwhitelupinonthegrowthandmineralcompositionofthetwospecies[J].PlantandSoil, 1983, 70: 391-402.

[7]XiaoXM,ChengZH,MengHW, et al.Intercroppingofgreengarlic(Allium sativumL.)inducesnutrientconcentrationchangesinthesoilandplantsincontinuouslycroppedcucumber(Cucumis sativusL.)inaplastictunnel[J].PLoSONE, 2013, 8(4):e62173.

[8]InalA,GunesA,ZhangF,CakmakI.Peanut/maizeintercroppinginducedchangesinrhizosphereandnutrientconcentrationsinshoots[J].PlantPhysiologyandBiochemistry, 2007, 45(5): 350-356.

[9]OssomEM,KuhlaseLM,RhykerdRL.Soilnutrientconcentrationsandcropyieldsundersweetpotato(Ipomoea batatas)andgroundnut(Arachis hypogaea)intercroppinginSwaziland[J].InternationalJournalofAgricultureandBiology,2009, 11(5): 591-595.

[10]NetoJF,CostaCrusciolCA,SorattoRP,daCostaCHM.Pigeonpeaandmilletintercropping:phytomasspersistenceandreleaseofmacronutrientsandsilicon[J].Bragantia, 2012, 71(2): 264-272.

[11]左元梅, 李曉林, 王永歧, 等. 玉米花生間作對花生鐵養(yǎng)分的影響[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學報, 1997, 3(2): 153-159.

ZuoYM,LiXL,WangYQ, et al.Effectofmaize/peanutintercroppingonironnutritionofpeanut[J].PlantNutritionandFertilizerScience, 1997, 3(2): 153-159.

[12]左元梅, 張福鎖. 不同禾本科作物與花生混作對花生根系質(zhì)外體鐵的累積和還原力的影響[J]. 應用生態(tài)學報, 2004, 15(2): 221-225．

ZuoYM,ZhangFS.Effectsofpeanutcroppingwithdifferentgramineousplantsonapoplastironaccumulationandreducingcapacityofpeanut[J].ChineseJournalofAppliedEcology, 2004, 15(2): 221-225.

[13]XiaHY,ZhaoJH,SunJH, et al.Maizegrainconcentrationsandabove-groundshootacquisitionofmicronutrientsasaffectedbyintercroppingwithturnip,fababean,chickpea,andsoybean[J].ScienceinChina(LifeSciences), 2013, 56(9): 823-834.

[14]ZuoYM,ZhangFS.Ironandzincbiofortificationstrategiesindicotplantsbyintercroppingwithgramineousspecies.Areview[J].AgronomyforSustainableDevelopment, 2009, 29(1): 63-71.

[15]GlowackaA.TheinfluenceofdifferentmethodsofcroppingandweedcontrolonthecontentanduptakeofFeandMnbydentmaize[J].JournalofElementology, 2013, 18(4): 605-619.

[16]吳林坤, 林向民, 林文雄. 根系分泌物介導下植物-土壤-微生物互作關(guān)系研究進展與展望[J]. 植物生態(tài)學報, 2014, 38(3): 298-310.

WuLK,LinXM,LinWX.Advancesandperspectiveinresearchonplant-soil-microbeinteractionsmediatedbyrootexudates[J].ChineseJournalofPlantEcology, 2014, 38(3): 298-310.

[17]XiongHC,KakeiY,KobayashiT, et al.Molecularevidenceforphytosiderophore-inducedimprovementofironnutritionofpeanutintercroppedwithmaizeincalcareoussoil[J].PlantCellandEnvironment, 2013, 36(10): 1888-1902.

[18]JalonenR,NygrenP,SierraJ.Transferofnitrogenfromatropicallegumetreetoanassociatedfoddergrassviarootexudationandcommonmycelialnetworks[J].Plant,Cell&Environment, 2009, 32: 1366-1376.

[19]BrophyL,HeichelGH.Nitrogenreleasefromrootsofalfalfaandsoybeangrowninsandculture[J].PlantandSoil,1989, 116: 77-84.

[20]左元梅, 陳清, 張福鎖. 利用14C示蹤研究玉米/花生間作玉米根系分泌物對花生鐵營養(yǎng)影響的機制[J].核農(nóng)學報, 2004, 18(1): 43-46.

ZuoYM,ChenQ,ZhangFS.Themechanismsofrootexudatesofmaizeinimprovementofironnutritionofpeanutinpeanut/maizeintercroppingsystemby14Ctracertechnique[J].ActaAgriculturaeNucleataeSinica, 2004, 18(1): 43-46.

[21]HenningHJ,SchjoerringJK.Below-groundnitrogentransferbetweendifferentgrasslandspecies.Directquantificationby15Nleaffeedingcomparedwithindirectdilutionofsoil15N[J].PlantandSoil, 2000, 227: 171-183.

[22]XiaoYB,LiL,ZhangFS.EffectofrootcontactoninterspecificcompetitionandNtransferbetweenwheatandfababeanusingdirectandindirect15Ntechniques[J].PlantandSoil, 2004, 262(1-2): 45-54.

[23]JamontM,PivaG,FustecJ.SharingNresourcesintheearlygrowthofrapeseedintercroppedwithfababean:doesNtransfermatter?[J].PlantandSoil, 2013, 371(1-2): 641-653.

[24]CarrancaC,MadeiraM,TorresMO.N2fixationbytwolupinespeciesunderdifferentsoilmanagementsystems:TransferoffixedN2fromlegumetointercroppedeucalyptus[J].RevistadeCiênciasAgrárias, 2013,36: 71-83.

[25]FanFL,ZhangFS,SongYN, et al.Nitrogenfixationoffababean(Vicia fabaL.)interactingwithanon-legumeintwocontrastingintercroppingsystems[J].PlantandSoil, 2006, 283(1-2): 275-286.

[26]DakoraF,PhillipsD.Diversefunctionsofisoflavonoidsinlegumestranscendanti-microbialdefinitionsofphytoalexins[J].PhysiologicalandMolecularPlantPathology, 1996, 49(1): 1-20.

[27]PhillipsDA,JosephCM,MaxwellCA.TrigonellineandstachydrinereleasedfromalfalfaseedsactivateNodD2proteininRhizobiummeliloti[J].PlantPhysiology, 1992, 99(4): 1526-1531.

[28]LiXP,MuYH,ChengYB, et al.Effectsofintercroppingsugarcaneandsoybeanongrowth,rhizospheresoilmicrobes,nitrogenandphosphorusavailability[J].ActaPhysiologiaePlantarum, 2013, 35 (4): 1113-1119.

[29]LiL,LiSM,SunJH, et al.Diversityenhancesagriculturalproductivityviarhizospherephosphorusfacilitationonphosphorus-deficientsoils[J].ProceedingsoftheNationalAcademyofSciencesoftheUnitedStatesofAmerica, 2007, 104(27): 11192-11196.[30]ZhouLL,CaoJ,ZhangFS,LiL.Rhizosphereacidificationoffababean,soybeanandmaize[J].ScienceoftheTotalEnvironment, 2009, 407(14): 4356-4362.

[31]劉麗, 梁成華, 王琦, 等．低分子量有機酸對土壤磷活化影響的研究[J]．植物營養(yǎng)與肥料學報, 2009, 15(3): 593-600．

LiuL,LiangCH,WangQ, et al.Effectoflow-molecular-weightorganicacidsonsoilphosphorusrelease[J].PlantNutritionandFertilizerScience, 2009,15(3): 593-600.

[32]AeN,AriharaJ,OkadaK, et al.Phosphorusuptakebypigeonpea

anditsroleincroppingsystemsoftheIndiansubcontinent[J].Science, 1990, 248: 477-480.

[33]左元梅, 李曉林, 王秋杰. 玉米/小麥與花生間作改善花生鐵養(yǎng)分機制的探討[J]. 生態(tài)學報, 1998, 18(5): 489-495．

ZuoYM,LiXL,WangQJ, et al.Studyonmechanismsofimprovementofironnutritionofpeanutbyintercroppingwithmaizeorwheat[J].ActaEcologicaSinica, 1998, 18(5): 489-495.

[34]LiL,TilmanD,LambersH,ZhangFS.Plantdiversityandoveryielding:insightsfrombelowgroundfacilitationofintercroppinginagriculture[J].NewPhytologist, 2014, 203: 63-69.

[35]KraffczykI,TrolldenierG,BeringerH.Solublerootexudatesof

maize:influenceofpotassiumsupplyandrhizospheremicro-rganisms[J].SoilBiologyandBiochemistry, 1984, 16: 315-322.

[36]LiTX,MaGR,WangCQ, et al.Mineralpotassiumactivationinrhizosperesoilsandrootexudatesofgrainamaranth[J].JournalofSoilScience, 2003, 34: 48-51.

[37]RengelZ,DamonPM.Cropsandgenotypesdifferinefficiencyofpotassiumuptakeanduse[J].PhysiologiaPlantarum, 2008,133: 624-636.

[38]WangMY,WuCN,ChengZH, et al.Soilchemicalpropertychangesineggplant/garlicrelayintercroppingsystemsundercontinuouscropping[J].PloSOne, 2014, 9:e111040.

[39]LinLJ,LiuQH,ShiJ, et al.Intercroppingdifferentvarietiesofradishcanincreasecadmiumaccumulationinradish[J].EnvironmentalToxicologyandChemistry, 2014, 33: 1950-1955.

[40]HoMD,RosasJC,BrownKM,LynchJP.Rootarchitecturaltradeoffsforwaterandphosphorusacquisition[J].FunctionalPlantBiology, 2005, 32: 737-748.

[41]RobinsonD.Resourcecapturebylocalizedrootproliferation:whydoplantsbother?[J]AnnalsofBotany,1996,77(2): 179-185.

[42]曹秀, 夏仁學, 楊環(huán)宇, 等. 沙培條件下磷、鉀、鈣虧缺對枳 (Poncirus trifoliata) 幼苗根系形態(tài)及營養(yǎng)吸收的影響[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學報, 2014, 20(4): 981-988.

CaoX,XiaRX,YangHY, et al.EffectofP,KandCadefciencyontherootmorphologyandnutrientabsorptionofPoncirus trifoliataseedlings[J].JournalofPlantNutritionandFertilizer, 2014, 20(4): 981-988.

[43]McKaneRB,JohnsonLC,ShaverGR, et al.Resource-basednichesprovideabasisforplantspeciesdiversityanddominanceinarctictundra[J].Nature, 2002, 415: 68-71.

[44]JumpponenA,HogbergP,Huss-DanellK,MulderCPH.Interspecificandspatialdifferencesinnitrogenuptakeinmonocultureandtwo-speciesmixturesinnorthEuropeangrasslands[J].FunctionalEcology, 2002, 16: 454-461.

[45]HarrisonS,Cornell,MooreK.Spatialnichesandcoexistence:testingtheorywithtarweeds[J].Ecology, 2010, 91(7): 2141-2150.

[46]李玉英, 胡漢升, 程序, 等. 種間互作和施氮對蠶豆/玉米間作生態(tài)系統(tǒng)地上部和地下部生長的影響[J].生態(tài)學報, 2011, 31(6): 1617-1630.

LiYY,HuHS,ChengX, et al.Effectsofinterspecificinteractionsandnitrogenfertilizationratesonabove-andbelow-growthinfababean/mazieintercroppingsystem[J].ActaEcologicaSinica, 2011, 31(6): 1617-1630.

[47]LiL,SunJH,ZhangFS, et al.Rootdistributionandinteractionsbetweenintercroppedspecies[J].Oecologia, 2006, 147: 280-290.

[48]ZhangYK,ChenFY,LiL, et al.Theroleofmaizerootsizeinphosphorusuptakeandproductivityofmaize/fababeanandmaize/wheatintercroppingsystems[J].ScienceinChina(LifeSciences), 2012, 55: 993-1001.

[49]ZhangCC,PostmaJA,YorkLM,LynchJP.Rootforagingelicitsnichecomplementarity-dependentyieldadvantageintheancient‘threesisters’ (maize/bean/squash)polyculture[J].AnnalsofBotany, 2014, 114: 1719-1733.

[50]CardinaelR,MaoZ,PrietoI, et al.CompetitionwithwintercropsinducesdeeperrootingofwalnuttreesinaMediterraneanalleycroppingagroforestrysystem[J].PlantandSoil,2015, 391: 219-235.

[51]SchroederD,KoepkeU.Fababean(Vicia fabaL.)intercroppedwithoilcrops-astrategytoenhancerootingdensityandtooptimizenitrogenuseandgrainproduction?[J].FieldCropsResearch, 2012, 135: 74-81.

[52]左元梅, 李曉林, 張福鎖, 等．玉米花生混作對花生根系還原力和花生鐵養(yǎng)分的影響[J]．植物營養(yǎng)與肥料學報, 1998, 4(2): 170-175．

ZuoYM,LiXL,ZhangFS, et al.Effectofmaize/peanutintercroppingonrootFe(Ⅲ)reducingcapacityandironnutritionofpeanut[J].PlantNutritionandFertilizerScience,1998, 4(2): 170-175.

[53]DingH,DuanLH,WuHL, et al.RegulationofAhFRO1,anFe(III)-chelatereductaseofpeanut,duringirondeficiencystressandintercroppingwithmaize[J].PhysiologiaPlantarum, 2009, 136(3): 274-283.

[54]XiongHC,ShenHY,ZhangLX, et al.Comparativeproteomicanalysisforassessmentoftheecologicalsignificanceofmaizeandpeanutintercropping[J].JournalofProteomics, 2013,78: 447-460.

[55]GuoXT,XiongHC,ShenHY, et al.Dynamicsintherhizosphereandiron-uptakegeneexpressioninpeanutinducedbyintercroppingwithmaize:Roleinimprovingironnutritioninpeanut[J].PlantPhysiologyandBiochemistry, 2014, 76: 36-43.

[56]VertG,GrotzN,DédaldéchampF, et al.IRT1,anArabidopsistransporteressentialforironuptakefromthesoilandforplantgrowth[J].PlantCell, 2002, 14(6): 1223-1233.

[57]XiongH,KobayashiT,KakeiY, et al.AhNRAMP1irontransporterisinvolvedinironacquisitioninpeanut[J].JournalofExperimentalBotany, 2012, 63(12): 4437-4446.

[58]ShenHY,XiongHC,GuoXT, et al.AhDMT1,aFe2+transporter,isinvolvedinimprovingironnutritionandN-2fixationinnodulesofpeanutintercroppedwithmaizeincalcareoussoils[J].Planta, 2014, 239 (5): 1065-1077.

[59]BiedrzyckiML,JilanyTA,DudleySA,BaisHP.Rootexudatesmediatekinrecognitioninplants[J].Communicative&IntegrativeBiology, 2010, 3: 28-35.

[60]SemchenkoM,SaarS,LepikA.Plantrootexudatesmediateneighbourrecognitionandtriggercomplexbehaviouralchanges[J].TheNewphytologist, 2014, 204: 631-637.

[61]FangS,ClarkRT,ZhengY, et al.Genotypicrecognitionandspatialresponsesbyriceroots[J].ProceedingsoftheNationalAcademyofSciencesoftheUnitedStatesofAmerica, 2013, 110: 2670-2675.

[62]ChengL,TangX,VanceCP, et al.Interactionsbetweenlightintensityandphosphorusnutritionaffectthephosphate-miningcapacityofwhitelupin(Lupinus albusL.)[J].JournalofExperimentalBotany, 2014, 65: 2995-3003.

[63]MurataY,MaJF,YamajiN, et al.Aspecifictransporterforiron(III)-phytosiderophoreinbarleyroots[J].PlantJournal, 2006, 46: 563-572.

[64]AguirrezabalL,PellerinS,TardieuF.Carbonnutrition,rootbranchingandelongation:Canthepresentstateofknowledgeallowapredictiveapproachatawhole-plantlevel?[J].EnvironmentalandExperimentalBotany, 1993, 33: 121-130.

[65]SaengwilaiP,TianX,LynchJP.Lowcrownrootnumberenhancesnitrogenacquisitionfromlow-nitrogensoilsinmaize[J].PlantPhysiology, 2014, 166: 581-589.

[66]GundelPE,PierikR,MommerL,BallareCL.Competingneighbors:lightperceptionandrootfunction[J].Oecologia, 2014, 176: 1-10.

[67]HebertY,GuingoE,LoudetO.Theresponseofroot/shootpartitioningandrootmorphologytolightreductioninmaizegenotypes[J].CropScience, 2001,41: 363-371.

[68]XuBC,GaoZ,WangJ, et al.MorphologicalchangesinrootsofBothriochloaischaemumintercroppedwithLespedeza davuricafollowingphosphorusapplicationandwaterstress[J].PlantBiosystems, 2013, 149(2): 1-9.

[69]GaoY,DuanAW,LiuZD, et al.Croprootgrowthandwateruptakeinmaize/soybeanstripintercropping[J].TheJournalofAppliedEcology, 2009, 20: 307-313.

[70]GiovannettiM,SbranaC,AvioL,StraniP.Patternsofbelow-groundplantinterconnectionsestablishedbymeansofarbuscularmycorrhizalnetworks[J].NewPhytologist, 2004, 164(1): 175-181.

[71]MartinoE,PerottoS.Mineraltransformationsbymycorrhizalfungi[J].GeomicrobiologyJournal, 2010, 27: 609-623.

[72]RenLX,LouYS,ZhangN, et al.Roleofarbuscularmycorrhizalnetworkincarbonandphosphorustransferbetweenplants[J].BiologyandFertilityofSoils, 2012, 49(1): 3-11.

[73]HuJL,LiJT,WuFY, et al.ArbuscularmycorrhizalfungiinduceddifferentialCdandPphytoavailabilityviaintercroppingofuplandkangkong(Ipomoea aquaticaForsk.)withAlfredstonecrop(Sedum alfrediiHance):post-harveststudy[J].EnvironmentalScienceandPollutionResearch, 2013, 20(12): 8457-8463.

[74]李淑敏, 李隆, 張福鎖．蠶豆/玉米間作接種AM真菌與根瘤菌對其吸磷量的影響[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學報, 2005, 13(3): 136-139．

LiSM,LiL,ZhangFS.EffectofinoculationofarbuscularmycorrhizalfungiandRhiobiumonthePuptakeinfababean/maizeintercropping[J].ChineseJournalofEco-Agriculture, 2005,13(3): 136-139.

[75]JalonenR,TimonenS,SierraJ,NygrenP.Arbuscularmycorrhizalsymbiosesinacut-and-carryforageproductionsystemoflegumetreeGliricidia sepiumandfoddergrassDichanthium aristatum[J].AgroforestrySystems, 2013, 87: 319-330.

[76]ChifflotV,RivestD,OlivierA, et al.Molecularanalysisofarbuscularmycorrhizalcommunitystructureandsporesdistributionintree-basedintercroppingandforestsystems[J].AgricultureEcosystems&Environment, 2009, 131: 32-39.

[77]王華, 曹啟民, 楊建峰, 等. 土壤生物多樣性對植物利用營養(yǎng)物質(zhì)和水分的影響[J]. 生態(tài)學報, 2008, 28(3): 1240-1246.

WangH,CaoQM,YangJF, et al.Effectofsoilbiodiversityonnutrientsandwaterusedbyplants[J].ActaEcologicSinica, 2008, 28(3): 1240-1246.

[78]DominguezJ,BohlenPJ,ParmeleeRW.Earthwormsincreasenitrogenleachingtogreatersoildepthsinrowcropagroecosystems[J].Ecosystems, 2004, 7: 672-685.

[79]TuC,KoenningSR,HuS.Root-parasiticnematodesenhancesoilmicrobialactivitiesandnitrogenmineralization[J].MicrobialEcology, 2003, 46: 134-144.

[80]CoulisM,BernardL,GerardF, et al.Endogeicearthwormsmodifysoilphosphorus,plantgrowthandinteractionsinalegume-cerealintercrop[J].PlantandSoil, 2014, 379: 149-160.

[81]SantiagoDC,ArieiraGDO,deAlmeidaE,GuimaraesMDF.Responsesofsoilnemato-decommunitiestoagroecologicalcropmanagementsystems[J].Nematology, 2012, 14: 209-221.

[82]LiXG,WangXX,DaiCC, et al.EffectsofintercroppingwithAtractylodes lanceaandapplicationofbio-organicfertilizeronsoilinvertebrates,diseasecontrolandpeanutproductivityincontinuouspeanutcroppingfieldinsubtropicalChina[J].AgroforestrySystems, 2014, 88(1): 41-52.

[83]HeY,DingN,ShiJC, et al.ProfilingofmicrobialPLFAs:Implicationsforinterspecificinteractionsduetointercroppingwhichincreasephosphorusuptakeinphosphoruslimitedacidicsoils[J].SoilBiology&Biochemistry, 2013, 57: 625-634.

[84]ZhaoJ,ZengZX,HeXY, et al.Effectsofmonocultureandmixedcultureofgrassandlegumeforagespeciesonsoilmicrobialcommunitystructureunderdifferentlevelsofnitrogenfertilization[J].EuropeanJournalofSoilBiology, 2015, 68: 61-68.

[85]王華, 王輝, 趙青云, 等. 檳郎不同株行距間作香草蘭對土壤養(yǎng)分和微生物的影響[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學報, 2013,19(4): 988-994.

WangH,WangH,ZhaoQY, et al.InfluenceofdifferentplantingspacingofarecanutintercroppingwithVanillaonsoilmicrobesandnutrients[J].JournalofPlantNutritionandFertilizer, 2013, 19(4): 988-994.

[86]王華, 牛德奎, 胡冬南, 等.不同肥料對油茶林土壤氮素含量、微生物群落及其功能的影響[J].植物營養(yǎng)與肥料學報, 2014, 20(6): 1468-1476.

WangH,NiuDK,HuDN, et al.EffectofdifferentfertilizationonsoilnitrogenandmicrobialcommunityandfunctioninCamellia oleiferaforest[J].JournalofPlantNutritionandFertilizer, 2014, 20(6): 1468-1476.

[87]Perez-MontanoF,Alias-VillegasC,BelloginRA, et al.Plantgrowthpromotionincerealandleguminousagriculturalimportantplants:Frommicroorganismcapacitiestocropproduction[J].MicrobiologicalResearch, 2014, 169: 325-336.

[88]張亮, 楊宇虹, 李倩, 等.自生固氮菌活化土壤無機磷研究[J]. 生態(tài)學報, 2013, 33(7): 2157-2164.

ZhangL,YangYH,LiQ, et al.Mobilizationofinorganicphosphorusfromsoilsbyfiveazotobacters[J].ActaEcologicaSinica, 2013, 33(7): 2157-2164．

[89]張艷群, 來航線, 韋小敏, 等.生物肥料多功能芽孢桿菌的篩選及其作用機理研究[J].植物營養(yǎng)與肥料學報,2013,19(2): 489-497.

ZhangYQ,LaiHX,WeiXM, et al.Selectionofmultifunctionalbacillusstrainsofbiologicalfertilizerandthestudyoftheirmechanismsonplantgrowth[J].PlantNutritionandFertilizerScience, 2013,19(2): 489-497.

[90]ZarjaniJK,AliasgharzadN,OustanS, et al.IsolationandcharacterizationofpotassiumsolubilizingbacteriainsomeIraniansoils[J].ArchivesofAgronomyandSoilScience, 2013,59: 1713-1723.

[91]SundaraRaoWVB,SinhaMK.Phosphatedissolvingmicroorganismsintherhizosphereandsoil[J].IndianJournalofAgriculturalSciences, 1963,33 (4): 272-278.

[92]趙小蓉, 林啟美, 孫焱鑫, 等. 玉米根際與非根際解磷細菌的分布特點[J].生態(tài)學雜志, 2001, 20 (6): 62-64.

ZhaoXR,LinQM,SunYX, et al.Phosphobacteriadistributioninrhizophereandnonrhizospheresoilofcorn[J].ChineseJournalofEcology, 2001, 20 (6): 62-64.

[93]StephanA,MeyerAH,SchmidB.Plantdiversityaffectsculturablesoilbacteriainexperimentalgrasslandcommunities[J].JournalofEcology, 2000, 88: 988-998.

[94]TsaiSM,PhillipsDA.Flavonoidsreleasednaturallyfromalfalfapromotedevelopmentofsymbioticglomussporesinvitro[J].AppliedandEnvironmentalMicrobiology,1991, 57: 1485-1488.

[95]DardanelliMS,deCordobaFJF,EstevezJ, et al.ChangesinflavonoidssecretedbyPhaseolusvulgarisrootsinthepresenceofsaltandtheplantgrowth-promotingrhizobacteriumChryseobacterium balustinum[J].AppliedSoilEcology, 2012, 57: 31-38.[96]楊智仙, 湯利, 鄭毅, 等. 不同品種小麥與蠶豆間作對蠶豆枯萎發(fā)生、根系分泌物和根際微生物群落功能多樣性的影響[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學報, 2014, 20(3): 570-579.

YangZX,TangL,ZhengY, et al.EffectsofdifferentwheatcultivarsintercroppedwithfababeanonfababeanFusariumwilt,rootexudatesandrhizospheremicrobialcommunityfunctionaldiversity[J].JournalofPlantNutritionandFertilizer, 2014, 20(3): 570-579.

[97]ShuklaKP,SharmaS,SinghNK, et al.Natureandroleofrootexudates:Efficacyinbioremediation[J].AfricanJournalofBiotechnology[J]. 2013, 10(48): 9717-9724.

[98]NarulaN,KotheE,KumarBehR.Roleofrootexudatesinplant-microbeinteractions[J].JournalofAppliedBotanyandFoodQuality, 2009, 82: 122-130.

[99]CarreraLM,BuyerJS,VinyardB, et al.Effectsofcovercrops,compost,andmanureamendmentsonsoilmicrobialcommunitystructureintomatoproductionsystems[J].AppliedSoilEcology, 2007, 37: 247-255.

[100]DennisPG,MillerAJ,HirschPR.Arerootexudatesmoreimportantthanothersourcesofrhizodepositsinstructuringrhizospherebacterialcommunities?[J].FEMSMicrobiologyEcology, 2010,72: 313-327.

[101]汪春明, 馬琨, 代曉華, 等. 間作栽培對連作馬鈴薯根際土壤微生物區(qū)系的影響[J]. 生態(tài)與農(nóng)村環(huán)境學報, 2013, 29(6): 711-716.

WangCM,MaK,DaiXH, et al.Effectofintercroppingonsoilmicroflorainrhizospheresoilofpotatoundercontinuouscropping[J].JournalofEcologyandRuralEnvironment, 2013, 29(6): 711-716.

[102]白學慧, 姬廣海, 李成云, 等. 魔芋與玉米間栽對魔芋根際微生物群落代謝功能多樣性的影響[J].云南農(nóng)業(yè)大學學報, 2008, 23(6): 736-740.

BaiXH,JiGH,LiCY, et al.Effectsofkonjacandmaizeintercroppingonmetabolicfunctionaldiversityofkonjacrhizospheremicrobialcommunity[J].JournalofYunnanAgriculturalUniversity, 2008, 23(6): 736-740.

[103]HinojosaMB,CarreiraJA,García-RuízR,DickRP.Soilmoisturepre-treatmenteffectsonenzymeactivitiesasindicatorsofheavymetal-contaminatedandreclaimedsoils[J].SoilBiologyandBiochemistry, 2004, 36(10): 1559-1568.

[104]KamimuraY,HayanoK.Propertiesofproteaseextractedfromtea-fieldsoil[J].BiologyandFertilityofSoils,2000, 30(4): 351-355.

[105]PantH,WarmanP.Enzymatichydrolysisofsoilorganicphosphorusbyimmobilizedphosphatases[J].BiologyandFertilityofSoils, 2000, 30(4): 306-311.

[106]MakoiJ,ChimphangoSBM,DakoraFD.Elevatedlevelsofacidandalkalinephosphataseactivityinrootsandrhizosphereofcowpea(Vigna unguiculataL.Walp.)genotypesgrowninmixedcultureandatdifferentdensitieswithsorghum(Sorghum bicolorL.)[J].Crop&PastureScience, 2010, 61(4): 279-286.

[107]ChenXX,SongBZ,YaoYC, et al.Aromaticplantsplayanimportantroleinpromotingsoilbiologicalactivityrelatedtonitrogencyclinginanorchardecosystem[J].ScienceoftheTotalEnvironment, 2014, 472: 939-946.

[108]萬忠梅, 吳景貴. 土壤酶活性影響因子研究進展[J].西北農(nóng)林科技大學學報(自然科學版), 2005, 33(6): 87-92.

WanZM,WuJG.Studyprogressonfactorsaffectingsoilenzymeactivity[J].JournalofNorthwestA&FUniversity(NaturalScienceEdition), 2005, 33(6): 87-92.

[109]BurnsRG,DeForestJL,MarxsenJ, et al.Soilenzymesinachangingenvironment:Currentknowledgeandfuturedirections[J].SoilBiology&Biochemistry, 2013, 58: 216-234.

[110]趙小亮, 劉新虎, 賀江舟, 等. 棉花根系分泌物對土壤速效養(yǎng)分和酶活性及微生物數(shù)量的影響[J].西北植物學報, 2009, 29(7): 1426-1431.

ZhaoXL,LiuXH,HeJZ, et al.Effectsofcottonrootexudatesonavailablesoilnutrition,enzymeactivityandmicroorganismquantity[J].ActaBotanicaBoreali-OccidentaliaSinica, 2009, 29(7): 1426-1431.

[111]張立芙, 吳鳳芝, 周新剛,等. 鹽脅迫下黃瓜根系分泌物對土壤養(yǎng)分及土壤酶活性的影響[J].中國蔬菜, 2009, (14): 6-11.

ZhangLF,WuFZ,ZhouXG.Effectsofcucumberrootexudatesonsoilnutrientsandenzymeactivitiesundersaltstress[J].ChinaVegetables, 2009, (14): 6-11.

[112]劉守偉, 楊陽, 潘凱,等.分蘗洋蔥根系分泌物對黃瓜幼苗土壤養(yǎng)分及土壤酶活性的影響[J].中國蔬菜, 2012, (14): 51-58.

LiuSW,YangY,PanK, et al.Effectsofrootexudatesoftilleringoniononcucumbersoilnutrientsandenzymeactivities[J].ChinaVegetables, 2012, (14): 51-58.

[113]RosenfeldCE,McCormackML,MartínezCE.Anovelapproachtostudycompositionofin situproducedroot-deriveddissolvedorganicmatter[J].SoilBiologyandBiochemistry, 2014, 76: 1-4.

Advancesinthemechanismofimprovingcropmineralnutrientsinintercroppingandrelayintercroppingsystems

FUXue-peng,WUFeng-zhi*,WUXia,LIUDan

(College of Horticulture, Northeast Agricultural University, Harbin 150030, China)

【Objectives】Cropmineralnutrientscanbeimprovedinintercroppingandrelayintercroppingsystems.Inrecentyears,productivityofcropshasbeeninvestigated,andthemechanismofefficientutilizationofmineralnutrientsinintercroppingandrelayintercroppingsystemshasbeenfocusedon.Dynamicsofrhizospheremineralnutrientscontentsandcropmineralnutrientacquisitioninintercroppingorrelayintercroppingsystemsweresummarizedinthispaper. 【Majoradvances】1)Theammoniumnitrogenandaminoacidnitrogenintherootexudatesofcropsisthenitrogensourcesfortheadjacentcrops,andthenitrogenfixationofleguminouscropsisenhancedattributingtotheinductionofrootexudates,soastoincreasingnitrogennutrientcontentinrhizosphere. 2)Organicacidsinrootexudatescanmobilizeinsolublephosphorus,ironandpotassiumintherhizosphere,andenhancetheavailabilitiesofmineralnutrientsforcrops. 3)Rootarchitectureandgeneexpressionrelatedtomineralnutrientsuptakesarechangedinintercroppingorrelayintercropping.Thechangesmaybemediatedbyrootexudatesorabove-groundinterspecificinteractions.Thebelow-groundnichecomplementarityandenhancedgeneexpressionmaycontributetotheefficientutilizationofmineralnutrients. 4)Thearbuscularmycorrhizalwhichwouldpotentiallycreatenetworksoriginatingfromcropsbymeansofhyphalanastomosesisfacilitativeforthenutritiontransferamongcrops. 5)Soilbiodiversity(soilfaunaandmicrobes)whichpositivelycontributestonutrientsuptakescanbeinfluencedbyintercroppingandrelayintercropping.Somespecificfunctionmicrobessuchasphosphorus-solubilizingbacteriaareattractedandaccumulatedintherhizosphereasaresultofvariationofmicrobesmetabolism,thusincreasingthemineralnutrientsbioavailability. 6)Thesoilenzymeactivities(suchasurease,acidphosphataseandalkalinephosphatase)areincreasedinintercroppingandrelayintercropping,asaresultofcontributingtotheconversionofsoilorganicnitrogenandphosphorustoinorganicnitrogenandphosphorus.Insummary,rootexudates,rootarchitectureandnichecomplementarity,soilbiodiversityaswellassoilenzymaticactivityplayimportantroleinefficientutilizationofmineralnutrientsincrops,androotexudatesmediatetheinteractionbetweencrop-crop,crop-soilandcrop-soilmicrobials. 【Suggestionsandexpectations】However,knowledgeofbelow-groundbiologicalprocessesislimitedbecauseofthetechnicallimitationandcomplexityofbelow-groundbiologicalprocesses.Thequalitativeandquantitativeanalysesofrootexudatescomponentinsitu,recognitionandresponsebetweenspecies,theeffectofintercroppingonsoilbiodiversityandfeedbackofsoilbiodiversitytocropgrowth,andaswellastheidentificationandapplicationoffunctionalmicrobialsarealldeservedmoreattention.

intercroppingandrelayintercropping;mineralnutrients;rootexudates;rootarchitecture;

2014-09-05接受日期: 2014-12-25網(wǎng)絡出版日期: 2015-07-17

國家自然科學基金項目(31172002); 大宗蔬菜產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(CARS-25)資助。

付學鵬(1979—)，男，山東臨沂人，助理研究員，博士研究生，主要從事植物營養(yǎng)與間套作優(yōu)勢及其機制方面的研究。

E-mail: 409799196@qq.com。*通信作者E-mail:fzwu2006@aliyun.com

S314;Q945.12

A

1008-505X(2016)02-0525-11