李長(zhǎng)志， 李 歡， 劉 慶， 史衍璽

(青島農(nóng)業(yè)大學(xué)，山東青島 266109)

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不同生長(zhǎng)時(shí)期干旱脅迫甘薯根系生長(zhǎng)及熒光生理的特性比較

李長(zhǎng)志， 李 歡， 劉 慶， 史衍璽*

(青島農(nóng)業(yè)大學(xué)，山東青島 266109)

甘薯; 干旱脅迫; 根系發(fā)育; 葉綠素?zé)晒鈪?shù)

多數(shù)作物都有一個(gè)水分敏感期，在這一時(shí)期如果水分供應(yīng)不足會(huì)導(dǎo)致顯著減產(chǎn)[1]。甘薯雖較一般作物耐旱，但其發(fā)根分枝結(jié)薯期卻是一生中對(duì)水分相對(duì)敏感的時(shí)期[2]。干旱條件下，甘薯會(huì)在根系形態(tài)特征、生理代謝方面發(fā)生改變以適應(yīng)或抵御環(huán)境脅迫[3]。栽插后不定根的生長(zhǎng)需要充足水分[4]，此時(shí)遇到干旱脅迫會(huì)對(duì)甘薯不定根的分化造成不利影響，阻礙塊根的形成，導(dǎo)致形成塊根數(shù)目減少[5]。干旱脅迫下，甘薯葉片相對(duì)含水量(RWC)顯著降低，葉綠素降解且含量持續(xù)減少; 丙二醛(MDA)和脯氨酸含量不斷上升，超氧化物歧化酶(SOD)先增加后減少[6]。甘薯體內(nèi)酶活性、可溶性糖含量、凈光合速率以及蒸騰速率均隨干旱脅迫加重而降低[7]。

熒光技術(shù)作為測(cè)定植物光合生理特性的有效方法已被廣泛應(yīng)用于室內(nèi)和野外植物光合特性研究。本試驗(yàn)?zāi)M當(dāng)?shù)貧夂驐l件，在甘薯的前中后三階段分別進(jìn)行一次持續(xù)15天的干旱脅迫處理，研究甘薯在三個(gè)不同時(shí)期熒光生理參數(shù)和根系形態(tài)的變化，分析干旱生境與作物生理過(guò)程及產(chǎn)量之間的關(guān)系，找出甘薯的水分臨界期，闡明干旱減產(chǎn)的主要原因，為減輕干旱影響和合理甘薯生產(chǎn)管理提供科學(xué)依據(jù)。

1　材料與方法

1.1供試材料與方法

試驗(yàn)于2013年6月14日至10月12日，在青島農(nóng)業(yè)大學(xué)百埠莊試驗(yàn)基地的人工旱棚(旱棚長(zhǎng)15m，寬10m，高3m)中進(jìn)行。試驗(yàn)用營(yíng)養(yǎng)缽高45cm，直徑36cm，栽培基質(zhì)采用菜園土與沙子3 ∶1混合，每盆裝40kg土。以北方薯區(qū)主栽品種徐薯22號(hào)為試驗(yàn)材料，挑選長(zhǎng)勢(shì)一致的薯苗，每盆定植1株，進(jìn)行正常管理。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.3測(cè)試指標(biāo)

葉綠素?zé)晒鈪?shù)參考Schanske等(2003)方法，取甘薯第5片功能葉，暗處理 20min，然后利用M-PEA(Hansatech，英國(guó))同時(shí)測(cè)定葉片快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線 (O-J-I-P曲線)和對(duì) 820nm的光吸收曲線[遠(yuǎn)紅光測(cè)量光為峰值(820±20)nm的LED光源]。O-J-I-P曲線由 3000μmol/(m2·s)的脈沖光誘導(dǎo)，熒光信號(hào)記錄從 10μs開始，至 1s結(jié)束，記錄的初始速率為每秒118個(gè)數(shù)據(jù)。

1.4數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)分析采用SPSS(14.0)，同一時(shí)期干旱與各正常處理間的差異顯著性用t檢驗(yàn)，產(chǎn)量和不同時(shí)期的效應(yīng)差異采用方差分析，平均數(shù)間的差異顯著程度采用LSD法。

2　結(jié)果與分析

2.1不同時(shí)期干旱脅迫對(duì)甘薯生物量的影響

表1為三個(gè)階段的干旱與正常處理生物量的差異。由表1可知，任何時(shí)期干旱脅迫均降低了甘薯地上和地下部生物量。與正常供水相比，前期和中期干旱脅迫導(dǎo)致其地上和地下部分別降低47.2%、35.4%和38.4%、31.1%，且差異顯著(P<0.05)。而后期干旱脅迫較前中期影響程度有所下降，地上和地下部均減少10%左右(表1)。

表1　不同時(shí)期干旱脅迫甘薯地上和地下部干重(g/plant, DW)

注(Note):Early,middleandlatestagemeandroughtstressatthe15-30, 55-70and95-110dayssincetransplanted; 不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)Differentsmalllettersmeansignificantdifferenceamongtreatments(P<0.05).

圖1比較了各處理甘薯的最終產(chǎn)量差異。由該圖可知，前中后三個(gè)時(shí)期的干旱脅迫均影響甘薯產(chǎn)量。與正常供水相比，前期和中期產(chǎn)量分別減少23.3%和29.7%，差異顯著(P<0.05)。而后期干旱脅迫后，產(chǎn)量有下降趨勢(shì)，但差異未達(dá)顯著性水平。

圖1　干旱脅迫對(duì)甘薯收獲期產(chǎn)量的影響Fig.1　The effect of drought stress on yield of sweet potato at harvest

[注(Note):Early,midleandlatestagemeandroughtstressatthe15-30, 55-70and95-110dayssincetransplanted; 柱上不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)Differentsmalllettersabovethebarsaresignificantdifferenceamongtreatmentsat0.05level]

2.2不同時(shí)期干旱脅迫對(duì)甘薯根系發(fā)育的影響

干旱脅迫嚴(yán)重影響了甘薯各個(gè)時(shí)期的根系發(fā)育，顯著降低了根系的總長(zhǎng)、總表面積和總體積。其中前期干旱脅迫后對(duì)根系發(fā)育的影響最顯著，與對(duì)照相比，總根長(zhǎng)減少了49.5%，總表面積減少了55.7%，總體積減少了43.2%; 其次是中期干旱，總根長(zhǎng)減少了27.5%，總表面積減少了27.0%，總體積減少了28.9%; 后期干旱對(duì)根系生長(zhǎng)的影響也達(dá)顯著性水平，總根長(zhǎng)減少了16.2%，總表面積減少了 10.6%，總體積減少15.1%(表2)。

根據(jù)寧運(yùn)旺等[8]的研究可將根系直徑d≤1.5mm的認(rèn)定為毛細(xì)根(以下簡(jiǎn)稱細(xì)根)，具有吸收功能，將根系直徑d>1.5mm的認(rèn)定為已發(fā)生變態(tài)增粗的分化根(以下簡(jiǎn)稱粗根)，有發(fā)育成塊根的潛力。由表2可知，任何時(shí)期的干旱脅迫都顯著減少了細(xì)根的總長(zhǎng)度，且前期和中期干旱脅迫也使粗根顯著減少。

由雙因素分析可以看出，不同時(shí)期和干旱脅迫均顯著影響了根系生長(zhǎng)，且交互效應(yīng)明顯。其中，細(xì)根的長(zhǎng)度與水分和時(shí)期呈極顯著相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。2.3不同時(shí)期干旱脅迫對(duì)甘薯PSⅡ活性的影響

Fv/Fm和PI(ABS)是反映干旱脅迫下甘薯PSⅡ活性變化的重要參數(shù)。由圖2可知，前期和中期干旱脅迫后葉片PSⅡ的動(dòng)力學(xué)曲線形狀發(fā)生顯著變化，最大吸收值Fm明顯降低，且前期顯著低于中期，表明干旱脅迫使PSⅡ反應(yīng)中心遭到破壞，導(dǎo)致光合潛力下降; 前期和中期的干旱脅迫均顯著降低甘薯葉片的Fv/Fm和PI(ABS)，表明前期中期干旱脅迫顯著降低了PSⅡ活性，且這種趨勢(shì)在前期表現(xiàn)得更為突出。這說(shuō)明干旱脅迫使甘薯葉片的光合能力下降，對(duì)光能的利用率降低，且在前期表現(xiàn)得最為明顯(圖2)。

表2　不同時(shí)期與干旱脅迫對(duì)根系發(fā)育的雙因素分析

注(Note): 不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)Differentsmalllettersmeansignificantdifferenceamongtreatmentsat0.05level.

* —P<0.05; **—P<0.01; ***—P<0.001.

2.4干旱脅迫對(duì)甘薯PSⅡ供體側(cè)、受體側(cè)和反應(yīng)中心的影響

干旱脅迫后φEo有所下降，且前期和后期干旱相比差異達(dá)極顯著水平 (P<0.01)。說(shuō)明前期干旱脅迫明顯降低了反應(yīng)中心吸收的光能用于電子傳遞的量子產(chǎn)額，PSⅡ的相對(duì)電子傳遞能力下降。Vj可以反映QA-積累量大小，而dV/dto反映的是QA-被還原的最大速率。二者顯著升高，表示干旱脅迫使QA-的積累增加，QA到QB電子傳遞受到抑制(圖3)。

不同時(shí)期的干旱脅迫，單位面積上活性反應(yīng)中心的數(shù)目(RC/Cso)顯著減少，單位面積上光能的吸收(ABS/Cso)、光能的捕獲(TRo/Cso)也顯著降低，且前期干旱最為明顯。說(shuō)明干旱脅迫(尤其是前期)對(duì)PSⅡ反應(yīng)中心造成傷害，使反應(yīng)中心裂解或失活，同時(shí)也使天線色素降解或者結(jié)構(gòu)改變。前期剩余的有活性反應(yīng)中心激發(fā)QA的能量(TRo/RC)顯著增加，說(shuō)明前期干旱使激發(fā)能過(guò)剩，加重反應(yīng)中心的負(fù)擔(dān)，進(jìn)一步對(duì)反應(yīng)中心造成傷害(表3)。2.5根系參數(shù)與葉綠素?zé)晒鈪?shù)的相關(guān)性分析細(xì)根長(zhǎng)與Fv/Fm、PI(ABS)和φEo呈顯著正相關(guān)關(guān)系、與VJ和dV/dto呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，說(shuō)明甘薯細(xì)根的長(zhǎng)度與葉綠素?zé)晒鈪?shù)關(guān)系密切; 而粗根長(zhǎng)度僅與最為敏感的熒光參數(shù)PI(ABS)呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，與其他參數(shù)無(wú)相關(guān)關(guān)系。這是由于負(fù)責(zé)從土壤中吸收水分的主要是細(xì)根，而粗根作為分化根，吸水能力有限(表4)。

圖3　干旱脅迫下葉綠素?zé)晒鈪?shù)φEo、VJ、dV/dto的變化Fig.3　Variation of chlorophyll fluorescence parameters of φEo、VJ、dV/dto under drought stress

表3　不同時(shí)期干旱脅迫對(duì)RC/Cso、ABS/Cso、TRo/Cso、TRo/RC的影響

注(Note): 不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)Differentsmalllettersmeansignificantdifferenceamongtreatments(P<0.05).

表4　根系參數(shù)與葉綠素?zé)晒鈪?shù)的相關(guān)性分析

注(Note): *—P<0.05; ** —P<0.01; ***—P<0.001.

3　討論

3.1干旱脅迫對(duì)甘薯根系生長(zhǎng)和產(chǎn)量的影響

本試驗(yàn)表明，任何時(shí)期的干旱脅迫均能使甘薯總根長(zhǎng)、根表面積和根體積減少，且均造成一定程度的減產(chǎn)。這是由于根系很大程度上決定了甘薯對(duì)土壤中水分和養(yǎng)分的吸收，從而影響了產(chǎn)量的形成[9]。而且干旱脅迫還能影響塊根的分化，阻礙塊根的形成，從而降低產(chǎn)量[10]。Kim等研究表明，干旱降低了影響塊根發(fā)育的ADP葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)和查爾酮合成酶(CHS)基因在甘薯塊根中的表達(dá)[11]。另外，土壤水分含量的下降導(dǎo)致土壤機(jī)械阻力增大進(jìn)而限制了塊根的膨大。而干旱也降低了土壤中有效養(yǎng)分的遷移，導(dǎo)致根系對(duì)養(yǎng)分吸收下降，不利于甘薯根系的生長(zhǎng)發(fā)育和干物質(zhì)積累[12]。

干旱脅迫導(dǎo)致根系生長(zhǎng)受到抑制，且脅迫時(shí)期對(duì)植物根系的長(zhǎng)度、表面積、體積等的影響不同[13-15]。土壤水分含量的下降導(dǎo)致土壤機(jī)械阻力增大進(jìn)而限制了塊根的膨大。而干旱也降低了土壤中有效養(yǎng)分的遷移，導(dǎo)致根系對(duì)養(yǎng)分吸收下降，不利于甘薯根系的生長(zhǎng)發(fā)育和干物質(zhì)積累[12]。本研究結(jié)果表明，前期干旱脅迫對(duì)根系的生物量及生長(zhǎng)狀況影響最為嚴(yán)重，其次是中期，而后期干旱對(duì)甘薯生物量影響最小。這主要是因?yàn)楦珊祵?dǎo)致的土壤水分含量下降，嚴(yán)重影響前期根系生長(zhǎng)發(fā)育; 同時(shí)土壤有效養(yǎng)分的遷移也顯著降低，進(jìn)一步降低前期的分根結(jié)薯[16]。到了甘薯生長(zhǎng)中期，由于其地上部和根系結(jié)構(gòu)發(fā)育完成，同時(shí)莖蔓上的不定根也能從土壤和空氣中吸收水分，與前期相比對(duì)干旱脅迫具有一定的抗性，但甘薯仍會(huì)通過(guò)減少自身生物量來(lái)降低自身需水量。后期正值地上部的衰老期，對(duì)水分的需求小，且這時(shí)的根系基本建成，吸收水分的能力強(qiáng)，所以干旱對(duì)根系影響最小[17]。

3.2干旱脅迫對(duì)甘薯熒光生理特性的影響

植物受到干旱脅迫時(shí)，根系會(huì)最先感知，通過(guò)自身形態(tài)和生理的改變來(lái)適應(yīng)干旱逆境，同時(shí)產(chǎn)生化學(xué)信號(hào)促使葉片氣孔關(guān)閉以減少水分散失[18]。在葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)中，F(xiàn)m可反映通過(guò)PSⅡ的電子傳遞情況，而Fv/Fm的高低可反映PSⅡ反應(yīng)中心內(nèi)的光能轉(zhuǎn)換效率[19]。植物在干旱脅迫條件下，最大熒光產(chǎn)量(Fm)和PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)顯著下降[20-21]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，前期和中期干旱使甘薯Fm和Fv/Fm顯著下降，而后期干旱與對(duì)照相比差異未達(dá)到顯著水平。干旱使甘薯發(fā)生了光抑制，光合能力下降，光能利用率降低，這與白志英等研究結(jié)果一致[22]。

前期和中期干旱脅迫后PI(ABS)顯著下降說(shuō)明干旱脅迫使整個(gè)PSⅡ的結(jié)構(gòu)和功能都受到了嚴(yán)重影響，這與?iv?ák等研究吻合[23]。干旱脅迫使Vj和dV/dto顯著升高，反映出QA-的大量積累，表示QA到QB電子傳遞受阻，從而說(shuō)明受體側(cè)受到的抑制比供體側(cè)大。同時(shí)，前期的干旱脅迫還使甘薯葉片單位面積上有活性反應(yīng)中心的數(shù)目(RC/Cso)、光能的捕獲(TRo/Cso)顯著減少，而有活性的反應(yīng)中心激發(fā)QA的能量(TRo/RC)卻在增加，說(shuō)明前期干旱脅迫對(duì)PSⅡ反應(yīng)中心造成傷害，使反應(yīng)中心裂解或失活，同時(shí)也使天線色素降解或者結(jié)構(gòu)改變。為了更好地耗散電子傳遞鏈中的能量，迫使剩余的有活性的反應(yīng)中心效率提高，加重了剩余的有活性反應(yīng)中心的負(fù)擔(dān)，進(jìn)一步對(duì)反應(yīng)中心造成傷害，這些都與楊德翠等研究相吻合[24]。

甘薯的干物質(zhì)90%來(lái)自光合作用，而在干旱條件下，甘薯葉片為避免缺水對(duì)光合器官的損傷，迫使PSⅡ光化學(xué)活性下降，葉綠素衰減和光合膜的功能失調(diào)。葉片以熱耗散形式消耗光捕獲蛋白復(fù)合物吸收過(guò)剩光能[25-26]，從而導(dǎo)致光合能力下降，光能利用率降低，光合產(chǎn)物向薯塊轉(zhuǎn)移受阻，導(dǎo)致減產(chǎn)。本試驗(yàn)結(jié)果表明，前期干旱對(duì)各參數(shù)的影響最顯著，說(shuō)明前期干旱對(duì)光合產(chǎn)物的累積影響最大。

3.3根系與葉綠素?zé)晒鈪?shù)之間的關(guān)系

根系作為甘薯水分吸收及物質(zhì)同化的關(guān)鍵部位，其數(shù)量和分布影響著土壤中水分和養(yǎng)分的分布。而葉片作為甘薯光合作用的場(chǎng)所，受到干旱脅迫后，甘薯葉片PSⅡ受損，導(dǎo)致甘薯光合效率下降、光電子傳遞受阻。本試驗(yàn)結(jié)果表明，不同時(shí)期干旱脅迫下根系參數(shù)和熒光參數(shù)呈顯著的相關(guān)關(guān)系。這是因?yàn)楦适砬捌谌~片對(duì)干旱相對(duì)敏感，水分供應(yīng)不足易使光合器官受損，而前期根系發(fā)育尚不完全，不能吸收充足的水分，甘薯只能通過(guò)降低PSⅡ活性來(lái)減輕干旱脅迫的損害; 中期甘薯根系生物量比前期大，能吸收較深層的土壤水分，而薯蔓的不定根也能增加土壤表層的水分吸收，所以對(duì)干旱的抵抗力比前期強(qiáng)，干旱對(duì)PSⅡ的影響較小; 后期正值甘薯葉片的衰老期，對(duì)水分的需求下降，且PSⅡ活性本來(lái)就弱，故對(duì)干旱的響應(yīng)不顯著。

4　結(jié)論

1) 三個(gè)時(shí)期干旱脅迫均降低了甘薯地上部和地下部生物量，其影響規(guī)律為前期>中期>后期。

2) 干旱脅迫阻礙毛細(xì)根生長(zhǎng)從而減少甘薯對(duì)養(yǎng)分的吸收，前期和中期干旱脅迫阻礙顯著，后期相對(duì)較小。

3) 前、中期干旱脅迫均對(duì)甘薯光合器官造成了破壞，顯著降低光合能力，且葉綠熒光動(dòng)力學(xué)曲線發(fā)生明顯變化，而后期未達(dá)顯著性水平。

4)甘薯前期遇旱應(yīng)及時(shí)灌溉，才能減少經(jīng)濟(jì)損失，實(shí)現(xiàn)經(jīng)濟(jì)效益最大化。

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Comparisonofrootdevelopmentandfluorescentphysiologicalcharacteristicsofsweetpotatoexposuretodroughtstressindifferentgrowthstages

LIChang-zhi,LIHuan,LIUQing,SHIYan-xi*

(Qingdao Agricultural University, Shandong, Qingdao 266109, China)

【Objectives】Toclearitythewatercriticalperiodofsweetpotatowillprovidescientificbasistofindeffectivewayagainstdroughtandoptimizationofproductionandmanagementofsweetpotato. 【Methods】Apotexperimentwasconductedinsideanartificialdroughtshed.Threedroughtstress(8%-10%fieldwatercapacity,stresslasted15daysforeachtreatment)wasdesignedatearly,middleandlatestagesofsweetpotato(15, 55and95dayssincetransplanted).TherootdevelopmentwasmeasuredusingEpsonv700Scannor,andthefluorescencephysiologicalparametersusingM-PEA(Hansatech，Britain)method. 【Results】Theshootandrootbiomassofsweetpotatoweresignificantlyreducedwhenexposuretodroughtstressatboththeearlyandmiddlegrowthstages(P < 0.05),butnotsignificantatlatestagedroughtstress,andthereducingeffectwasinorderofearlystage>middlestage>latestage.Comparedwiththecontrol,theshootandrootbiomasswerereducedalmostinhalfintheearlystagestress,anddecreasedby38.4%and31.1%atmiddlestagestress,andlessthan10%inthelatestagestressforabovegroundandundergroundparts.Droughtstressaffectedrootdevelopment,comparedwiththenormalwatersupply.Earlydroughtstressdecreasedthelength,surfaceareaandvolumeofrootby49.5%, 55.7%and43.2%respectively,themiddlestagedecreasedby27.5%, 27.0%and28.9%respectively,andlatestagehadlesseffect.Theinfluenceofdroughtstressonthechlorophyllfluorescenceparameterswasdifferentwhenstressedindifferentperiods,thesignificantimpactwasfoundinearlystageandmediumstage,notinlaterstage.ComparedwithCK,thecomprehensivechlorophyllfluorescenceofPSⅡ,Fm,Fv/FmandPI(ABS)atearlyandmiddlestageweredecreasedby36.4%, 15.6%, 44.3%and14.7%, 3.8%, 22.6%respectively,theφEovaluedecreasedby7.7%, 3.4%respectively,VjanddV/dtoincreasedby33.1%, 32.1%and19.2%, 17.1%respectively. 【Conclusions】ThechangesoffluorescenceparametersreflectedthePSⅡstructuredamageandreactioncenterhurtcausedbydroughtstress,whichindicatedtheresultedblockageoflightenergyconversionefficiencyandelectrontransfer.Theadverseimpactismainlyhappenedwhensweetpotatoissufferedfromdroughtstressintheearlyandmiddlegrowthstages.Therefore,properirrigationshouldbeconsideredincaseofdroughtclimateinseedlingstageofsweetpotato.

sweetpotato;droughtstress;rootgrowth;chlorophyllfluorescence

2014-11-14接受日期: 2015-04-20

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)資金(CARS-11-B-14)；青島市青年專項(xiàng)基金(14-2-4-117-jch)；青島農(nóng)業(yè)大學(xué)博士基金(6631314)資助。

李長(zhǎng)志(1990—)，男，山東墾利人，碩士研究生，主要從事植物營(yíng)養(yǎng)研究。E-mail: 9731397@qq.com

E-mail:yanxiyy@126.com

S531

A

1008-505X(2016)02-0511-07