楊　旭,林　琳,張雪萍,張利敏,沙　迪

哈爾濱師范大學(xué), 黑龍江省普通高等學(xué)校地理環(huán)境遙感監(jiān)測重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,地理科學(xué)學(xué)院, 哈爾濱　150025

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松嫩平原典型黑土耕作區(qū)中小型土壤動物時空分布特征

楊旭,林琳*,張雪萍,張利敏,沙迪

哈爾濱師范大學(xué), 黑龍江省普通高等學(xué)校地理環(huán)境遙感監(jiān)測重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,地理科學(xué)學(xué)院, 哈爾濱150025

摘要:為了考察松嫩平原黑土耕作區(qū)中小型土壤動物時空分布特征,在松嫩平原東南至西北選取5個典型區(qū)域,于2009年5、8、10月進(jìn)行調(diào)查研究,共獲取土壤動物15058只,分別隸屬于54個類群,其中甲螨亞目、前氣門亞目和節(jié)跳蟲科3類為優(yōu)勢類群,占總數(shù)的69.94%,常見類群為8類,占總數(shù)的25.20%。分析結(jié)果表明：(1)不同采樣區(qū)域土壤動物差異明顯(P<0.01),海倫區(qū)域樣地的土壤動物密度、多樣性指數(shù)、均勻性指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)最高。綏化地區(qū)土壤動物類群與豐富度指數(shù)最高。(2)月份變化對土壤動物群落結(jié)構(gòu)影響明顯,土壤動物多樣性特征隨著月份變化起伏較大,8月份的土壤動物特征顯著區(qū)別其它取樣月份。(3)垂直分布上,土壤動物的個體數(shù)和類群數(shù)總體上是隨土壤隨著深度增加而減少,但不同采樣區(qū)域土不同采樣月份土壤動物垂直分布規(guī)律有一定差異。(4)從土壤動物與土壤環(huán)境關(guān)系來看, 土壤環(huán)境的pH、全氮與全磷與土壤動物群落結(jié)構(gòu)顯著相關(guān)(P<0.05),土壤動物個數(shù)、均勻性指數(shù)、豐富度指數(shù)、密度與土壤理化性質(zhì)關(guān)系顯著相關(guān)(P<0.05),土壤動物優(yōu)勢類群和常見類群的數(shù)量與土壤中全磷、碳氮比、總有機(jī)碳關(guān)系較為密切。

關(guān)鍵詞：耕作黑土；松嫩平原；中小型土壤動物；時空分布特征

土壤動物是耕作生態(tài)系統(tǒng)的重要組成要素,也是生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的重要參與者[1-2],近年來,關(guān)于耕作生態(tài)系統(tǒng)中土壤動物研究受到廣泛關(guān)注[3- 8]。松嫩平原是中國重要商品糧生產(chǎn)地區(qū)之一,土壤動物作為土壤環(huán)境的指示生物之一[9],群落結(jié)構(gòu)特征可以表明耕作對土壤環(huán)境的影響,近年來,關(guān)于松嫩平原的土壤動物相關(guān)研究也逐漸成為熱點(diǎn)[10- 12]。但對于耕作黑土區(qū)土壤動物關(guān)注相對較少,對耕作黑土區(qū)土壤動物分布特征及其與環(huán)境變化關(guān)系尚不明晰,為此,本文以松嫩平原耕作黑土區(qū)域作為調(diào)查樣地,對在物質(zhì)循環(huán)中具有重要作用的中小型土壤動物為研究對象,考察其時空分布特征及其與土壤環(huán)境因子的關(guān)系,本研究成果無論對于豐富土壤動物的群落分布特征研究內(nèi)容,還是對于耕作黑土區(qū)的生物多樣性保護(hù)和土地管理都具有著重要的意義。

1研究區(qū)概況

本研究根據(jù)松嫩平原黑土耕地區(qū)實(shí)際情況,由東南至西北采選取5個典型耕作黑土區(qū)域作為樣地,分別為呼蘭(126°38.861′E,46°3.344′N)、綏化(127°06E,46°46N)、海倫(126°55E,47°27N)、依安(125°16E,47°55N)和嫩江(125°16′E,49°09N)。

2研究方法

2.1樣品的采集與鑒定

根據(jù)東北地區(qū)冬季低溫時間較長的特點(diǎn), 本研究于2009年5月、8月與10月(分別代表春季、夏季、秋季)比較適宜土壤動物生存的時間段進(jìn)行采樣。每個采樣區(qū)域選取4個樣點(diǎn), 每樣點(diǎn)采樣面積為10cm×10cm,由上至下依次取0—5、5—10、10—15、15—20cm4層采集土壤動物,用土鉆采集土壤,以蛇形采樣法在每個樣地4個采樣點(diǎn)取0—20cm處的混合土壤樣品1kg,作為土壤理化指標(biāo)檢測待用。中小型土壤動物采用Tullgren漏斗中經(jīng)過24h分離提取,參照尹文英的《中國土壤動物檢索圖鑒》進(jìn)行鑒定[13],土壤pH采用pH計(PT- 10,sartorius)測定,土壤有機(jī)質(zhì)采用重鉻酸鉀容量法進(jìn)行測定,土壤有機(jī)碳采用C/N分析儀2100S(ElementarVario-EL,Germany)測定,土壤全氮采用硫酸-雙氧水消煮-凱氏蒸餾定氮法測定,土壤全磷采用硫酸-雙氧水消煮-釩鋁黃比色法測定,土壤全鉀采用土壤全鉀用酸溶-火焰光度法測定[14],研究區(qū)域的土壤理化性質(zhì)如表1所示。

表1　各采樣地的主要土壤理化性質(zhì)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

OM:有機(jī)質(zhì)Organicmatter;TOC:總有機(jī)碳Totalorganiccarbon;TN:全氮Totalnitrogen;TP:總磷Totalphosphorus;TK:全鉀Totalpotassium;C/N:碳氮比Carbon-nitrogenratio

2.2數(shù)據(jù)處理分析

土壤動物優(yōu)勢度的劃分依據(jù)：個體數(shù)占10%以上類群為優(yōu)勢類群,1%—10%之間為常見類群,1% 以下的為稀有類群。土壤動物群落多樣性特征采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(E)、Margalef豐富度指數(shù)(D)與Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(C) 表征[15- 18]。

本研究中土壤動物特征值的方差分析和均值比較采用單因素(ANOVA)方法研究；采用Pearson相關(guān)系數(shù)分析土壤環(huán)境因子和土壤動物群落結(jié)構(gòu)參數(shù)的相關(guān)性；采用典范對應(yīng)分析(CanonicalCorrespondenceAnalysis,CCA)方法對土壤動物優(yōu)勢類群和常見類群的數(shù)量與土壤環(huán)境理化指標(biāo)因子關(guān)系進(jìn)行分析,所有數(shù)據(jù)分析與作圖采用Excel2003 、SPSS17.0與CANOCO4.5 軟件。

3研究結(jié)果

3.1土壤動物結(jié)構(gòu)特征

如表2所示,本研究在松嫩平原共獲取中小型土壤動物15058只,分別隸屬于54個類群,其中優(yōu)勢類群為甲螨亞目、前氣門亞目和節(jié)跳蟲科3類,占總數(shù)的69.94%,常見類群為中氣門亞目、姬跳蟲科、綾跳蟲科、搖蚊科、棘跳蟲科、圓跳蟲科、線蟲和隱翅蟲科幼蟲等8類,占總個體的25.20%,其余43類為稀有類群,占總個體數(shù)的4.86%。其中,海倫采樣區(qū)域獲取土壤動物最多,共4994只,隸屬于38個類群?？偟膩碚f,各采樣區(qū)域土壤動物類群具有一定的差異性。

表2　不同采樣點(diǎn)土壤動物類群和數(shù)量組成/(只/m2)

如表3所示,不同采樣區(qū)域,中小型土壤動物特征差異明顯(均為P<0.01),通過LSD多重比較表明：海倫區(qū)域的土壤動物密度、多樣性指數(shù)顯著優(yōu)于其它樣地(P<0.01)；與其他樣地相比,海倫區(qū)域土壤動物優(yōu)勢度指數(shù)與均勻性指數(shù)也最高；綏化區(qū)域土壤動物類群與豐富度指數(shù)最高。

表3　不同采樣點(diǎn)土壤動物特征(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

同一行不同字母表示不同樣地間的差異顯著(P<0.05);H′:Shannnon-Wiene多樣性指數(shù); E: 均勻度指數(shù); D: 豐富度指數(shù);C: 優(yōu)勢度指數(shù)

3.2土壤動物的水平動態(tài)結(jié)構(gòu)

本文中水平結(jié)構(gòu)主要指不同采樣區(qū)域處土壤動物結(jié)構(gòu)特征,而動態(tài)是指月份變化。在松嫩平原耕作黑土區(qū),月份變化對土壤動物分布影響明顯,通過對不同月份動物特征值LSD多重比較表明：總的來說, 10月份土壤動物個數(shù)與密度顯著高于6月與8月(P<0.01),8月份土壤動物均勻性、豐富度顯著高于6月與10月(P<0.05),8月份土壤動物優(yōu)勢度顯著低于6月與10月(P<0.05)。以上分析表明研究區(qū)域內(nèi),月份變化對中小型土壤動物影響較大, 8月份最適宜中小型土壤動物生存,土壤肥力最好。

土壤動物個數(shù)在不同月份不同樣地變化趨勢不同(圖1)。呼蘭與海倫的中小型土壤動物個數(shù)10月最多(336,475個),5月最少(80,344個),依安區(qū)域則5月最多(262個),10月最少(125個),而綏化與嫩江則10月最多(398,326個),最少是8月(206,67個)(圖1)。同樣,中小型土壤動物類群與月份關(guān)系也隨著采樣地點(diǎn)變化發(fā)生明顯改變。嫩江在5月土壤動物類群最多(11種),呼蘭與綏化在8月的土壤動物類群最多(17,22種),海倫與依安在10月的土壤動物類群最多(16,13種)(圖1)。

圖1　不同樣地中小型土壤動物的個數(shù)與類群數(shù)Fig.1　Individuals and group number of meso-micro soil fauna in the different sites不同字母表示同一月份不同樣地間的差異顯著(P<0.05)

3.3土壤動物垂直結(jié)構(gòu)動態(tài)特征

由表4可以看出,土壤動物的個體數(shù)和類群數(shù)總體上是隨土壤深度增加而減少。對整個松嫩平原研究區(qū)域內(nèi)土壤動物垂直分析可以看出,0—5cm土層的土壤動物與5—10、10—15、15—20cm的差異顯著(P<0.01),5—10cm土層與10—15cm土層土壤動物個數(shù)相近,15—20cm土層與 5—10cm及10—15cm土層土壤動物差異不明顯(P>0.05),各土層土壤動物類群數(shù)差異不顯著(P>0.05)。

表4　中小型土壤動物垂直結(jié)構(gòu)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

H′:Shannnon-Wiene多樣性指數(shù); E: 均勻度指數(shù); D: 豐富度指數(shù);C: 優(yōu)勢度指數(shù)

如圖2所示,耕作黑土區(qū)不同土層土壤動物個數(shù)在不同月份特點(diǎn)不同。5月份差異不顯著,而8月與10月份具有明顯差異性(P<0.05),0—5cm土層處土壤動物明顯多于其它土層,分別為84.45與106.25,表現(xiàn)出明顯表聚性。不同土層土壤動物類群在不同月份表現(xiàn)出較穩(wěn)定特點(diǎn),沒有明顯差異性(P >0.05)。

圖2　土壤動物個體數(shù)和類群數(shù)的垂直分布動態(tài)變化Fig.2　variation of vertical structure of meso-micro soil fauna

3.4土壤動物群落對土壤環(huán)境因子的響應(yīng)特征

如表5所示,土壤動物的個數(shù)、密度與土壤的pH、全氮顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),而與全磷顯著正相關(guān)(P<0.01)。土壤動物類群數(shù)與土壤全磷顯著正相關(guān)(P<0.05)。土壤動物多樣性與土壤全磷顯著正相關(guān)(P <0.01)。土壤動物均勻性與全磷顯著正相關(guān)(P<0.05),土壤動物均勻性與有機(jī)質(zhì)、有機(jī)碳顯著負(fù)相關(guān)(P <0.05)。土壤動物豐富度與土壤中的pH、全氮顯著負(fù)相關(guān)(P <0.05),與碳氮比顯著正相關(guān)(P<0.01)。

表5　中小型土壤動物群落與土壤環(huán)境主要因子相關(guān)系數(shù)

**在 0.01 水平(雙側(cè))上顯著相關(guān); *在 0.05 水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)

如圖3所示,由CCA分析可以看出：前氣門亞目、中氣門亞目與TOC具有明顯負(fù)相關(guān)關(guān)系,甲螨亞目與C/N明顯正相關(guān)關(guān)系。姬跳蟲科、搖蚊科、圓跳蟲科與TP明顯正相關(guān)關(guān)系。線蟲與土壤pH具有一定正相關(guān)關(guān)系。節(jié)跳蟲科與TN具有一定正相關(guān)關(guān)系。綾跳蟲科、棘跳蟲科、隱翅蟲科幼蟲與TP具有一定的正相關(guān)關(guān)系。排序軸Ⅰ解釋了66.8%的土壤生境和動物物種變化關(guān)系,排序軸Ⅰ和Ⅱ累計解釋了6.5%的生境和動物物種變化關(guān)系?？偟膩碚f,中小型土壤動物優(yōu)勢類群和常見類群的數(shù)量與土壤中TP、C/N、TOC關(guān)系較為密切。

圖3　中小型土壤動物與土壤環(huán)境典范對應(yīng)分析排序圖　Fig.3　Canonical correspondence analysis ordination of meso-micro soil fauna and soil environment甲螨亞目:Oribatida 前氣門亞目:Prostigmata 節(jié)跳蟲:Isotomidae 中氣門亞目:Mesostigmata 姬跳蟲科:Hypogastridae 綾跳蟲科:Entomobryidae 搖蚊科:Chironomidae 棘跳蟲科:Onychiuridae 圓跳蟲科:Sminthuridae 線蟲;Nematoda 隱翅蟲科幼蟲:Staphylinidae

4結(jié)論與討論

4.1中小型土壤動物群落結(jié)構(gòu)特征

土壤動物群落構(gòu)成受到位置、植被類型等生境因素影響,不同生境中土壤動物結(jié)構(gòu)特征存在差異[19-20]。潘林等在松嫩平原的扎龍自然保護(hù)區(qū)研究表明：線蟲綱為優(yōu)勢類群,與本研究有所不同[21],這說明在同一平原上,不同區(qū)域位置,不同土地類型的土壤動物結(jié)構(gòu)差異明顯。同樣在本研究中,不同區(qū)域也存在一定的差異,但所有樣地都存在大量的甲螨亞目、前氣門亞目和節(jié)跳蟲科類群動物,這3個類群表現(xiàn)出普遍適應(yīng)性。不同區(qū)域的土壤動物優(yōu)勢類群與一般類群相對差異不是很明顯,只是土壤動物個數(shù)差異較大。但對于稀有土壤動物則差異明顯,如表2所示,石蜈蚣目與石蛾科類群只在呼蘭采樣區(qū)域出現(xiàn),蟬、劍虻科、出尾覃甲科、鋸谷盜幼蟲、網(wǎng)蝽科、蟻甲科、苔甲科與蚱總科類群只在海倫采樣區(qū)域出現(xiàn),虎甲科幼蟲、毛蕈甲科、姬蝽科、小蜂科、蚋科與瓢甲科類群只在綏化采樣區(qū)域出現(xiàn),蜢總科類群只在依安采樣區(qū)域出現(xiàn),這表明該研究區(qū)域土壤動物的異質(zhì)性強(qiáng),這是由于所選取樣地緯度差異較大從而導(dǎo)致生境差異較大進(jìn)而使土壤動物區(qū)系發(fā)生變化,由于稀有類群對環(huán)境變化反應(yīng)敏感,只有在特定的生境中才能生存,因此,對環(huán)境變化具有一定的指示作用[21]。因此,對于松嫩平原耕作黑土區(qū)特定環(huán)境的稀有動物的研究,對于環(huán)境的評價具有重要的意義。同時,對于本研究區(qū)域優(yōu)勢動物類群與常見類群的確定也可以作為松嫩平原耕作黑土區(qū)代表類群與其它地區(qū)的土壤動物進(jìn)行分析比較[21]。

4.2中小型土壤動物空間動態(tài)分布特征

不同月份的降雨、溫度與土壤類型以及植被的差異是影響土壤動物的主要因素[22]。在本研究中,土壤動物個數(shù)、均勻性、豐富度和優(yōu)勢度指數(shù)隨著月份變化起伏較大,土壤動物類群數(shù)與多樣性數(shù)指數(shù)相對穩(wěn)定。8月份的土壤動物特征與其它取樣月份區(qū)別較大。由于在8月,氣候條件適宜,水熱條件較好,在研究區(qū)域大多數(shù)土壤動物已逐步成熟,且種植作物的凋落物為大量土壤動物的聚集提供了食物資源,所以8月份土壤動物均勻性指數(shù)與豐富度指數(shù)最高,土壤動物優(yōu)勢度指數(shù)最低。王振海等在長白山苔原帶研究表明[23]：土壤動物個體數(shù)在7月份最少,而優(yōu)勢度指數(shù)降低,多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)最高。與本文研究結(jié)論有所不同,這進(jìn)一步說明不同地區(qū)差異對土壤動物動態(tài)影響也是不同的。

4.3中小型土壤動物垂直動態(tài)分布特征

土壤孔隙中充滿空氣,土壤動物依靠這些空氣呼吸,在土壤表層的孔隙相對深層較大,隨著土層加深,土壤孔隙逐漸減小,進(jìn)而孔隙中所能提供的氧氣減少了,就成為動物向下層分布的限制因子。在本研究中,總的來看,土壤動物的個體數(shù)和類群數(shù)總體上是隨土壤隨著深度增加而減少。這與王振海等研究的結(jié)論基本一致[23],但很多樣地在有的采樣月份中,土壤動物的個體數(shù)和類群數(shù)是隨土壤隨著深度先減少,然后增加,這是因?yàn)橥寥绖游锶菀资芡饨绺蓴_因素的影響[24],由于氣候變化和人為因素等的影響,會導(dǎo)致土壤動物的垂直遷移,從而表現(xiàn)出垂直分布上的發(fā)生變化,本研究對象是耕作土壤,地表土壤經(jīng)常受人類干擾,因此,有時表層土壤動物相對較少。從不同樣地不同的月份來看,由于氣候變化,不同樣地所處緯度不同,土壤生境有所不同,不同樣地不同土層土壤動物分布情況略有不同。

4.4中小型型土壤動物與土壤環(huán)境關(guān)系

土壤動物群落與土壤營養(yǎng)物質(zhì)有一定聯(lián)系,土壤營養(yǎng)物質(zhì)是土壤動物生存的必要條件。因此,土壤動物群落的分布與土壤理化性質(zhì)密切相關(guān)[25]。Pearson雙側(cè)檢驗(yàn)表明： 本研究中,土壤環(huán)境的pH、全氮與全磷對土壤動物群落影響最為密切,土壤動物個數(shù)、均勻性指數(shù)、豐富度指數(shù)、密度與土壤理化性質(zhì)關(guān)系最密切。這與李娜等對三種溫帶森林大型土壤動物群于土壤環(huán)境關(guān)系的研究結(jié)論有所差異[26]。這說明在不同地域土壤理化性質(zhì)對不同土壤動物的影響存在差異。采用CCA分析大型土壤動物優(yōu)勢類群和常見類群的數(shù)量與土壤環(huán)境因子之間的關(guān)系,結(jié)果進(jìn)一步表明具體某個土壤動物類群對不同土壤環(huán)境因子響應(yīng)不同。通過對土壤動物與土壤環(huán)境的關(guān)系研究,可以有選擇控制的土壤動物類群發(fā)展趨勢,趨利避害,這對于土壤動物的發(fā)揮土壤動物耕作土壤物質(zhì)循環(huán)中的作用具有重要的意義。

綜上所述,通過以上研究結(jié)論,考察土壤動物時空分布特征,可以作為松嫩平原耕作黑土區(qū)的生物多樣性保護(hù)、土地質(zhì)量評價與管理的依據(jù)。

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基金項(xiàng)目:國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41371072, 41301082);哈爾濱師范大學(xué)校青年學(xué)術(shù)骨干項(xiàng)目(10XQXG08)

收稿日期:2015- 06- 30;

修訂日期:2015- 11- 17

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: 13836141230@163.com

DOI:10.5846/stxb201506301363

Spatio-temporaldistributioncharacteristicsofmeso-microsoilfaunaintypicalcultivatedblacksoilintheSong-nenplainarea

YANGXu,LINLin*,ZHANGXueping,ZHANGLimin,SHADi

Key Laboratory of Remote Sensing Monitoring of Geographic Environment, College of Heilongjiang Province, College of Geographical Science,Harbin Normal University， Harbin 150025,China

Abstract：Soil fauna is an important part in the soil ecosystem and plays important roles in material cycling. Furthermore, soil fauna, which is affected by tillage of the soil, is a good indicator species for the soil environment. The Song-nen plain is an important area for food production in China. To investigate the spatio-temporal distribution characteristics of meso-micro soil fauna in cultivated blacksoil in the Song-nen plain area, five typical areas, including Hulan, Suihua, Hailun, Yian, and Nenjiang, were chosen from southeast to northwest in the Song-nen plain. The study was conducted in May, August, and October 2009. Our study will provide a fundamental theory and method for biodiversity conservation and land management in the cultivated blacksoil area. Samples of meso-micro soil fauna were collected from soil layers at depths of 0—5, 5—10, 10—15, 15—20 cm. We extracted and identified 15,058 individuals, belonging to 54 groups. Among them, Oribatida, Prostigmata, and Isotomidae were the dominant taxa, amounting for 69.94% of the total individuals in the soil fauna. The eight common groups were Mesostigmata, Hypogastridae, Entomobryidae, Chironomidae, Onychiuridae, Sminthuridae, Nematoda, and Staphylinidae larvae, totaling 25.20% of all individuals. The results derived from this research are as follows: (1) Differences in soil faunal characteristics were observed in different sampling areas (P < 0.01). The density of meso-micro soil fauna was highest in Hailun, whereas it was lowest in Nenjiang. The group number and richness index of meso-micro soil fauna were highest in Suihua, and were lowest in Nenjiang. The Shannon-Weiner and Evenness indices for meso-micro soil fauna were highest in Hailun, and lowest in Yian. The Simpson Dominance index was highest in Hailun, and lowest in Hulan. (2) Seasonal variation exerted a significant influence on community structure of soil fauna in the cultivated blacksoil area. The number and density of meso-micro soil fauna were significantly higher in October than in other months (P < 0.01). The Evenness and Richness indices of meso-micro soil fauna were significantly higher in August than in other months (P < 0.05). The Simpson Dominance index was significantly lower in August than in other months (P < 0.05). (3) Number of individuals and groups of soil fauna gradually decreased with depth. In addition, in different areas there were differences in the stability of the vertical distribution of soil fauna among seasons. There were not distinct differences in the number of individuals of meso-micro soil fauna in different soil layers in May, but there were significant differences in August and October. The number of individuals was much greater in the 0—5 cm layer than in other layers, and an obvious aggregation on the surface occurred in August and October. (4) Concerning the relationship of soil fauna and the soil environment, the values of pH, total nitrogen, and total phosphorus in cultivated black soil were strongly correlated with the community structure of soil fauna (P< 0.05). The number of individuals, Evenness index, Richness index, and density of soil fauna were closely related to soil physicochemical properties (P < 0.05), whereas the numbers of dominant and common groups were closely associated with total phosphorus, the carbon-nitrogen ratio, and total organic carbon in the soil.

Key Words:cultivated blacksoil area; song-nen plain; meso-micro soil fauna; spatial and temporal distribution

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