張　喜，王莉莉，劉延惠，文　弢，崔迎春，姜　霞，張佐玉，霍　達，李　丹

1 貴州省林業(yè)科學研究院，貴陽　550011 2 貴州大學，貴陽　550005

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喀斯特天然林植物多樣性指數(shù)和土壤理化指標的相關(guān)性

張喜1,*，王莉莉1,2，劉延惠1，文弢1,2，崔迎春1，姜霞1，張佐玉1，霍達1，李丹1,2

1 貴州省林業(yè)科學研究院，貴陽550011 2 貴州大學，貴陽550005

摘要:植物多樣性的土壤生態(tài)系統(tǒng)功能是喀斯特生態(tài)學研究的熱點之一。在貴州省茂蘭國家級自然保護區(qū)不同功能區(qū)(干擾等級)內(nèi)采用野外樣地調(diào)查和實驗室分析相結(jié)合的方法，分析了41個喀斯特森林樣地的植物多樣性指數(shù)和土壤理化指標值的變化規(guī)律與相關(guān)性。結(jié)果表明：(1)依據(jù)喬木層物種重要值聚類法劃分的5個喀斯特森林類型包括小葉欒樹-青岡櫟林、香葉樹-楓香林、香椿-香葉樹林、燈臺-小花梾木林和檵木-馬尾松林，由核心區(qū)、緩沖區(qū)、實驗區(qū)至外緣區(qū)，喬木層植物多樣性指數(shù)、林地巖石裸露率、土壤蓄水量、肥力及養(yǎng)分指標呈降低趨勢。(2)因子分析表明不同層片植物多樣性和不同土層土壤理化因子的相關(guān)趨勢性各異。相關(guān)顯著的因子對數(shù)量率呈喬木>灌木>草本的趨勢，喬木植物多樣性因子起主導作用。(3)喀斯特森林喬木層植物多樣性指數(shù)和土壤理化指標的相關(guān)性分3種類型。直線型是植物多樣性指數(shù)和土壤理化指標值相關(guān)性中較普遍的一類，相應指標對數(shù)量率為39.84%；曲線型是植物多樣性指數(shù)和土壤理化指標值相關(guān)性中機理較復雜的一類，相應指標對數(shù)量率為46.10%，其中植物多樣性指數(shù)有拐點值無生態(tài)意義的指標對數(shù)量率為11.72%，有拐點值有生態(tài)意義且呈先降后升、或先升后降趨勢的指標對數(shù)量率分別為17.19%；無關(guān)型是植物多樣性指數(shù)和土壤理化指標值相關(guān)性不顯著，相應指標對數(shù)量率為54.69%。(4)喀斯特地區(qū)水土資源管理為目標的營林措施中，天然林喬木層植物多樣性指數(shù)對土壤物理、肥力和養(yǎng)分指標響應的拐點值可成為人工造林中物種數(shù)量與株數(shù)比例選擇的參考依據(jù)之一。

關(guān)鍵詞：茂蘭國家級自然保護區(qū)；喀斯特天然林；植物多樣性；土壤理化指標；相關(guān)性

西南地區(qū)是全球三大喀斯特地貌集中分布區(qū)之一[1]，也是我國喀斯特石漠化的嚴重區(qū)域，石漠化治理工程中的植被恢復途徑[2- 3]已成為喀斯特生態(tài)學研究的熱點之一。植被-土壤系統(tǒng)是不可分割的整體[4- 5]，其相互作用機理[6- 7]是控制生態(tài)系統(tǒng)過程的重要機制，也是石漠化區(qū)水土治理[8- 10]的重要路徑之一。雖然喀斯特天然林喬木層植物多樣性指數(shù)同土壤養(yǎng)分指標值[11- 13]、灌木林植物多樣性指數(shù)同土壤酶指標值[14]的相關(guān)性已有報道，但不同文獻選擇的植物多樣性指數(shù)和土壤指標不同、結(jié)論可比性較差，也缺少喀斯特天然林不同層片植物多樣性指數(shù)和土壤理化指標值的相關(guān)性分析，植物多樣性的土壤生態(tài)系統(tǒng)功能尚存許多疑惑。目前，植物多樣性研究更多關(guān)注于天然林轉(zhuǎn)化為人工林后[15-16]、或人工林[17-19]植物多樣性指數(shù)和土壤指標值的相關(guān)性分析，天然林植物多樣性指數(shù)和土壤理化指標值的相關(guān)性報道較少[11- 14,20- 21]、二者間的相互關(guān)系尚待揭示，天然林和人工林間植物多樣性指數(shù)同土壤理化指標值間相關(guān)性的異同點也有待比較。

茂蘭國家級自然保護區(qū)近2.13×104hm2喀斯特森林是目前我國乃至世界罕見的中亞熱帶殘存天然林，與其它喀斯特地區(qū)現(xiàn)存的大片石漠化景觀相比，該片森林和喀斯特地貌組合的生態(tài)系統(tǒng)包含著復雜而深奧的科學內(nèi)容[1]。本文以該片喀斯特森林為對象，分析不同功能區(qū)(干擾等級)自然恢復過程中喀斯特天然林植物多樣性指數(shù)和土壤理化指標值的變化規(guī)律及相關(guān)性，探索天然林植被-土壤系統(tǒng)的作用機理。研究對喀斯特石漠化土壤質(zhì)量的森林經(jīng)營管理，植被恢復中的物種選擇與配置具有較高的理論價值與現(xiàn)實意義。

1研究區(qū)概況

研究在貴州喀斯特森林生態(tài)站(CFERN)茂蘭試驗區(qū)進行。試驗區(qū)位于貴州省荔波縣南部的茂蘭國家級自然保護區(qū)[22]內(nèi)，地理位置于N25°09′20″—25°20′50″、E107°52′10″—108°05′40″之間，海拔變幅430—1078m、大部分海拔在800m左右。除局部有極少量砂頁巖出露外，主要是純質(zhì)白云巖和石灰?guī)r構(gòu)成的裸露型喀斯特峰叢、峰林和峽谷地貌，以及由此發(fā)育的石灰土和喀斯特常綠落葉闊葉混交林。試驗區(qū)屬中亞熱帶山地季風濕潤氣候，年均溫15.3 ℃，1月均溫5.2 ℃、7 月均溫23.5 ℃，≥10 ℃積溫4598.6 ℃，生長期237d，年降雨量1752.5mm、集中分布于4—10 月，年均相對濕度83%，年太陽輻射量2.28×1011J/m2。有維管束植物146 科408 屬827 種(變種)[23]，如石山木蓮(Manglietia calcarea)、石生鼠李(Rhammus calcicolus)、石山桂(Cinnamomum calcarea)、石山楠(Phoebe calcarea)、荔波旌節(jié)花(Stachyurus lipoensis)、荔波瘤果茶(Camellia rubimuricata)、荔波大節(jié)竹(Indosasa lipoensis)、荔波槭(Acer liponsis)、五葉漆(Toxicodendron quinquefoliolatum)、荔波球蘭(Hoya lipoensis)和黔苣苔(Tengia scopulorum)等鈣生植物，以及掌葉木(Handeliodendron bodimieri)、穗花杉(Amentotaxus argotaenia)、傘花木(Euryocrymbus cavalerier)、香果樹(Emmenopterys henryi)、四藥門花(Tetrathyrium subcordatum)和翠柏(Calocedrus macrolepis)等國家重點保護植物。

2調(diào)查與分析方法

2.1植被調(diào)查

在茂蘭國家級自然保護區(qū)的洞塘和翁昂鄉(xiāng)境內(nèi)，沿核心區(qū)、緩沖區(qū)和試驗區(qū)[24]以及保護區(qū)外緣設置調(diào)查線路(圖1)，不同功能區(qū)(干擾等級)系列建立的喀斯特森林調(diào)查樣地數(shù)量分別為12、17、9和3 個。

圖1　喀斯特森林調(diào)查線路示意圖Fig.1　Sketch map of the karst forest field investigation transects in the Maolan experimental area

調(diào)查樣地面積20m×20m，記錄海拔高度、坡向、坡位、坡度、母巖和土壤類型。每個樣地分別對喬、灌、草三層植物進行調(diào)查，喬木幼苗中胸徑 (Diameteratbreathheight，縮寫為DBH，下同)≥5cm歸為喬木、DBH<5cm歸為灌木。樣方面積在喬木層為10m×10m、灌木層為5m×5m、草本層與枯落物層為1m×1m，其中灌木層、草本層與枯落物層各設3 個，分別代表各層片植物發(fā)育或林地枯落物數(shù)量較好、一般、較差的類型。植被調(diào)查指標中，喬木層植物包括樹種名、胸徑、樹高、株數(shù)、枝下高、冠幅及蓋度，灌木層植物包括種名、地徑、高度、株數(shù)及蓋度，草本層植物包括種名、株數(shù)、高度及蓋度。野外樣地在調(diào)查當年8月上半月內(nèi)一次完成。

2.2土壤樣品采集與分析

結(jié)合樣地調(diào)查，在每個樣地內(nèi)按林下植被發(fā)育較好、一般、較差3個類型設置土壤采樣點。由于喀斯特森林土壤剖面發(fā)育呈A-D、A-B-D型[22]，去除采樣點枯枝落葉覆蓋層后，僅分別土壤A層、或A層與B層等量取樣，每層土壤樣品總重量1kg左右，將土樣帶回實驗室在自然條件下風干，剔除肉眼可見根塊和碎石之后，再用1mm網(wǎng)篩除去根系和粗砂粒，研磨后測定土壤主要化學指標。同時按土壤剖面分層提取環(huán)刀、封口膠密封，帶回實驗室分析土壤主要物理指標。記錄樣地巖石裸露率，土層厚度、顏色、質(zhì)地、根量和石礫量等。

土壤理化指標分析見《森林土壤分析方法》[25]，其中土壤密度、孔隙度、田間持水量和最大持水量采用環(huán)刀法，pH值采用電位法，有機質(zhì)量采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法，全氮量采用半微量凱氏擴散法，水解氮量采用堿解-擴散法，全磷量采用堿溶-鉬銻抗比色法，有效磷量采用鹽酸-硫酸浸提法，全鉀量采用堿溶-火焰光度法，速效鉀量采用乙酸銨浸提-火焰光度法，陽離子交換量采用乙酸銨交換法，交換性鹽基量采用乙酸銨交換-中和滴定法。

2.3數(shù)據(jù)處理

2.3.1植物多樣性指數(shù)[26]計算

喬木層物種重要值:

式中，RD為相對優(yōu)勢度，RF為相對頻度，RT為相對密度。

物種豐富度Margalef指數(shù)：

生態(tài)優(yōu)勢度Simpson指數(shù)：

信息多樣性Shannon-Wiener指數(shù)：

均勻度Pielou指數(shù)：

式中,S為物種數(shù)，Ni、N為某物種、所有物種株數(shù)，Pi=Ni/N。

2.3.2數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

分析運用SPSS17.0[27]和EXCEL2003 軟件。

3結(jié)果分析

3.1森林類型劃分與植物多樣性指數(shù)值變化

用調(diào)查樣地喬木層物種重要值和層次聚類(HierarchicalClusterAnalysis)中最長距離法(FurthestNeighbor)的歐氏距離(EuclideanDistance)聚類，取距離值15，將41個調(diào)查樣地劃分成5 個森林類型(表1，圖2)。類型Ⅰ為香葉樹(Lindera communis，IV 19.33)-楓香(Liquidambar formosana，IV 44.17)林，主要分布于洞塘鄉(xiāng)板寨村黎明關(guān)和翁昂鄉(xiāng)拉夯村坡林一帶；類型Ⅱ為香椿(Toona sinensis，IV 28.28)-香葉樹(IV 31.04)林，主要分布于洞塘鄉(xiāng)板寨村黎明關(guān)一帶；類型Ⅲ為檵木(Loropetalum chinense，IV 16.53)-馬尾松(Pinus massoniana，IV 32.35)林，主要分布于翁昂鄉(xiāng)拉夯村肯岜一帶；類型Ⅳ為燈臺(Cornus controversa，IV 12.46)-小花梾木(Cornus parviflora，IV 18.61)林，主要分布于洞塘鄉(xiāng)板寨村白鷴山側(cè)和翁昂鄉(xiāng)拉夯村外內(nèi)一帶；類型Ⅴ為欒樹(Koelreuteria minor，IV 3.92)-青岡櫟(Cyclobalanopsis glauca,IV 4.86)林，主要分布于洞塘鄉(xiāng)板寨村白鷴山和洞夜、以及翁昂鄉(xiāng)拉夯村的拉橋-翁昂公路沿途一帶。對照保護區(qū)功能區(qū)區(qū)劃[22,24]和樣地調(diào)查線路分析，類型Ⅰ、Ⅱ和Ⅳ位于緩沖區(qū)和試驗區(qū)，類型Ⅲ位于外緣區(qū)，類型Ⅴ位于核心區(qū)和緩沖區(qū)，森林類型跨功能區(qū)分布同茂蘭自然保護區(qū)的功能區(qū)呈相嵌性分布有關(guān)。

圖2　喀斯特森林調(diào)查樣地聚類圖Fig.2　Cluster diagram from the karst forest plots in the Maolan experimental area

類型Types喬木層Arborlayer灌木層Shrublayer草本層HerblayerMargalef指數(shù)MarSimpson指數(shù)SimPielou指數(shù)PieShannon-Wiener指數(shù)ShaMargalef指數(shù)MarSimpson指數(shù)SimPielou指數(shù)PieShannon-Wiener指數(shù)ShaMargalef指數(shù)MarSimpson指數(shù)SimPielou指數(shù)PieShannon-Wiener指數(shù)ShaⅠ香葉樹-楓香林 LCLFforest2.45e0.69e0.74cde1.68e4.630.880.922.722.570.770.882.20Ⅱ香椿-香葉樹林 TSLCforest2.980.65e0.80e1.96e3.500.800.882.412.270.830.912.30Ⅲ檵木-馬尾松林 LCPMforest3.310.780.82ae2.17e6.640.900.923.131.31d0.490.791.52dⅣ燈臺-小花梾木林 CCCPforest2.950.77e0.85ae2.12e3.880.860.922.482.96c0.790.882.41ceⅤ欒樹-青岡櫟林 KMCGforest4.76a0.91abd0.92abcd2.71abcd5.540.880.922.912.020.630.871.80d

森林類型中LCLFforest、TSLCforest、LCPMforest、CCCPforest和KMCGforest分別是Lindera communis-Liquidambar formosanaforest、Toona sinensis-Lindera communisforest、Loropetalum chinens-Pinus massonianaforest、Cornus controversa-Cornus parvifloraforest和Koelreuteria minor-Cyclobalanopsis glaucaforest的縮寫，各類型樣地數(shù)量分別為5、2、3、4和27; 植物多樣性指數(shù)中Mar、Sim、Pie和Sha分別是Margalefindex、Simpsonindex、Pielouindex和Shannon-Wienerindex的縮寫;a、b、c、d和e為相應羅馬字母代表順序的森林類型中，相同層片植物相同多樣性指數(shù)值間S檢驗在0.05水平上差異顯著的符號

不同喀斯特森林類型喬木層與草本層植物部分多樣性指數(shù)差異顯著，灌木層植物多樣性指數(shù)差異不顯著。不同森林類型中灌木層植物Margalef指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)較高，喬木層與草本層植物多樣性指數(shù)在不同類型間變化的趨勢性不一致。喬木層植物多樣性指數(shù)在類型Ⅴ較高，其次是類型Ⅲ，類型Ⅰ、Ⅱ和Ⅳ的變幅較大。

3.2土壤主要物理指標值變化

不同喀斯特森林類型間土壤主要物理指標差異不顯著(表2)。土壤密度，毛管孔隙度和總孔隙度，以及最大持水量和田間持水量值呈A層>B層的趨勢。非毛管孔隙度值在類型Ⅰ、Ⅲ和Ⅴ呈A層>B層的趨勢，符合一般性規(guī)律；分析類型Ⅱ和Ⅳ呈B層>A層趨勢的原因是其中50%樣地中部分土壤取樣點母巖裂隙較多，B層土壤的地下侵蝕現(xiàn)象[22]致非毛管孔隙度值較高，另外50%樣地量仍呈A層>B層的趨勢。類型Ⅴ林地巖石裸露率高，土壤密度值低，非毛管孔隙度和總孔隙度、以及最大持水量和田間持水量值高；類型Ⅲ林地巖石裸露率低，土層薄，土壤密度值較小，非毛管孔隙度和總孔隙度、以及最大持水量和田間持水量值較大；類型Ⅰ、Ⅱ和Ⅳ林地巖石裸露率和土壤理化指標值居中，變幅較大。

表2　不同喀斯特森林類型土壤主要物理指標值變化

土壤物理指標中RC、PD、CP、NCP、TP、FWHC和MWHC分別是Rockcoverageofplot、ProfiledepthofAhorizon、Capillaryporosity、Non-capillaryporosity、Totalporosity、Fieldwaterholdingcapacity和Maximumwaterholdingcapacity的縮寫; 分式值中分子為土壤A層、分母為土壤B層，相應樣本量值為37、28; 森林類型的英文縮寫和S檢驗臨界值同表1

3.3土壤主要化學指標值變化

不同喀斯特森林類型間土壤主要化學指標差異不顯著(表3—表4)。土壤pH值和全鉀量呈A層B層的趨勢。類型Ⅳ中土壤全磷量和全鉀量在A層與B層的變化趨勢相異于其它類型，其中50%樣地中土壤全磷量和75%的樣地土壤全鉀量變化有違一般規(guī)律，與樣地土壤取樣點小生境和土壤異質(zhì)性以及母巖裂隙形成的地下侵蝕[22]有關(guān)。類型Ⅴ土壤肥力和養(yǎng)分指標較高，類型Ⅲ土壤肥力和養(yǎng)分指標較低，類型Ⅰ、Ⅱ和Ⅳ土壤肥力和養(yǎng)分指標居中，變幅較大。

3.4植物多樣性指數(shù)和土壤主要理化指標值的因子分析

植物多樣性指數(shù)和土壤主要物理指標值的降維性規(guī)律明顯(因子提取值>1.0)，喬木、灌木、草本植物多樣性因子和其它因子在土壤A層與B層的累計方差貢獻率為90.00%、91.49%；由土壤密度、最大持水量和田間持水量主導的持水量因子，以及由非毛管孔隙度、毛管孔隙度和總孔隙度主導的孔隙度因子在土壤A層與B層的累計方差貢獻率為95.75%、94.63%。土壤主要化學指標值的降維分異較大(因子提取值>0.5)，共性因子包括由有機質(zhì)量、全氮量和水解氮量主導的肥力因子，由陽離子交換量、交換性鹽基量和全磷量主導的養(yǎng)分因子，由全氮量、交換性鹽基量和pH值主導的氮因子，土壤A層還有由全磷量、有效磷量和陽離子交換量主導的磷因子，由全鉀量、有機質(zhì)量和水解氮量主導的鉀因子，土壤B層還有由有效磷量和交換性鹽基量主導的磷因子，由全鉀量、速效鉀量和陽離子交換量主導的鉀因子。肥力、養(yǎng)分、氮、磷和鉀因子在土壤A層與B層的累計方差貢獻率為83.06%、87.60%。

表3　不同喀斯特森林類型土壤主要肥力指標值變化

土壤化學指標中OMC、CEC和EBA分別是Organicmattercontent、Cationexchangecapacity和Exchangeablebaseamount的縮寫; 分式值意義同表2; 森林類型的英文縮寫和S檢驗臨界值同表1

表4　不同喀斯特森林類型土壤主要養(yǎng)分指標值變化

土壤化學指標中TNC、TPC、TKC、HNC、APC和AKC分別是TotalNcontent、TotalPcontent、TotalKcontent、HydrolysisNcontent、AvailablePcontent和AvailableKcontent的縮寫； 分式值意義同表2； 森林類型的英文縮寫和S檢驗臨界值同表1

不同層片植物多樣性因子和不同土層土壤理化因子間相關(guān)顯著性的趨勢各異，符合喬木、灌木與草本層植物自然恢復過程中生長發(fā)育互為消長的一般特性(表5)。相關(guān)顯著的因子對數(shù)量率呈喬木層(36.38%)>灌木層(27.27%)>草本層(18.19%)、土壤A層(45.45%)

3.5喬木層植物多樣性指數(shù)和土壤理化指標值的相關(guān)性

喀斯特森林喬木層植物多樣性指數(shù)和土壤理化指標間相關(guān)系數(shù)值呈二次多項式(QC)≥直線式(SL)的趨勢，相關(guān)顯著的指標對數(shù)量率分別為46.09%、39.84%，呈土壤A層(QC=21.88%，SL=18.75%，下同。)Simpson指數(shù)(12.50%，10.94%)>Shannon-Wiener指數(shù)(10.16%，8.59%)>Margalef指數(shù)(9.38%，7.03%)的趨勢(表6)。相關(guān)顯著的指標對數(shù)量率中，土壤物理指標呈二次多項式(66.67%)>直線式(62.50%)、A層>B層，土壤肥力指標呈二次多項式(37.50%)>直線式(31.25%)、A層>B層，土壤養(yǎng)分指標呈二次多項式(31.25%)>直線式(22.92%)、土壤A層

表5喀斯特森林植物多樣性指數(shù)和土壤理化指標的因子相關(guān)分析

Table5FactorstraightlinecorrelationanalysisofplantdiversityindicesandsoilphysicalandchemicalindicatorsofkarstforestintheMaolanexperimentalarea

因子Factors植物多樣性Plantdiversity喬木因子AF灌木因子SF草本因子HF其它因子OF土壤A層持水量因子WHF0.551**-0.2690.0380.061Ahorizonofsoil孔隙度因子POF-0.100-0.364*-0.0930.117肥力因子FEF0.414*-0.2670.0680.064養(yǎng)分因子NUF0.098-0.359*0.1310.047氮因子NF0.1860.116-0.0280.395*鉀因子KF0.079-0.152-0.1840.032磷因子PF0.1800.102-0.2120.123土壤B層持水量因子WHF0.513**0.1460.378*0.073Bhorizonofsoil孔隙度因子POF-0.021-0.0050.110-0.046肥力因子FEF0.414*0.0830.123-0.058養(yǎng)分因子NUF0.3000.2580.446*-0.207氮因子NF0.0080.460*0.2570.029磷因子PF0.151-0.2810.246-0.399*鉀因子KF0.3590.219-0.323-0.008

植物多樣性因子中AF、SF、HF和OF分別是Arborfactor、Shrubfactor、Herbfactor和Otherfactor的縮寫，土壤理化因子中WHF、POF、FEF、NUF、NF、PF和KF分別是Water-holdingfactor、Porosityfactor、Fertilityfactor、Nutrientfactor、Nfactor、Pfactor和Kfactor的縮寫; 直線式相關(guān)顯著性檢驗臨界值在土壤A層為R(37—2,0.05)= 0.325和R(37—2,0.01)= 0.418，土壤B層為R(28—2,0.05)=0.375和 R(28—2,0.01)= 0.479

表6喀斯特森林喬木層植物多樣性指數(shù)和土壤理化指標的相關(guān)性

Table6CorrelationanalysisofstraightlineandquadraticcurveofarborplantdiversityindicesandsoilphysicalandchemicalindicatorsofkarstforestintheMaolanexperimentalarea

指標IndicatorsMargalef指數(shù)MarSimpson指數(shù)SimShannon-Wiener指數(shù)ShaPielou指數(shù)PieA層AhorizonB層BhorizonA層AhorizonB層BhorizonA層AhorizonB層BhorizonA層AhorizonB層Bhorizon土壤物理指標密度DensitySL-0.512**-0.405*-0.526**-0.436*-0.553**-0.405**-0.568**-0.413*Physicalindica-torsQC-0.514**-0.534**-0.569**-0.512**-0.553**-0.506**-0.574**-0.484**毛管孔隙度CPSL-0.1480.2900.1910.431*-0.0580.3250.1700.387*QC-0.2430.2920.2460.439*-0.2640.3260.2290.387*非毛管孔隙度NCSL0.433**0.0490.245-0.0750.402*0.0290.301-0.003QC0.476**0.3520.379*-0.3280.433**0.0880.315-0.046總孔隙度TPSL0.2520.2860.421**0.3280.3140.3030.452**0.336QC0.2520.3510.436**0.3540.334*0.3110.457**0.337田間持水量FWHCSL0.351*0.400*0.465**0.453*0.391*0.389*0.462**0.426*QC0.359*0.447*0.478**0.474*0.396*0.455*0.470**0.435*最大持水量MWHCSL0.439**0.411*0.419**0.415*0.449**0.392*0.445**0.402*QC0.443**0.490**0.456**0.474*0.453**0.465*0.450**0.439**土壤肥力指標pHSL0.1860.0800.1860.0700.2310.1270.2280.159Fertilityindica-torsQC0.1950.0940.2660.2440.3050.2600.3130.280有機質(zhì)量OMCSL0.348*0.2720.474**0.424*0.338*0.3020.452**0.381*QC0.368*0.2770.476**0.443*0.381*0.3060.453**0.382*陽離子交換量CECSL0.1820.3620.3130.3650.2770.416*0.393*0.430*QC0.2730.382*0.3130.3760.359*0.419*0.410*0.435*交換性鹽基量EBASL0.1050.1220.2720.1780.1820.1740.361*0.279QC0.1200.1300.2830.1810.2150.1830.387*0.279土壤養(yǎng)分指標全氮量TNCSL0.1120.2070.2900.440*0.1840.2900.351*0.417*Nutrientindica-torsQC0.1970.2700.2950.451*0.3070.3020.378*0.421*全磷量TPCSL-0.2210.098-0.0950.232-0.1640.1600.0220.299QC-0.2380.201-0.1010.313-0.2150.1970.0270.333全鉀量TKCSL0.0490.1470.1930.2930.1580.2350.2590.360QC0.2490.453*0.3020.430*0.1920.3210.3050.399*水解氮量HNCSL0.2300.3690.337*0.456*0.2300.384*0.2680.434*QC0.2830.3780.363*0.538**0.3130.387*0.2870.436*有效磷量APCSL-0.094-0.008-0.202-0.099-0.142-0.074-0.156-0.114QC-0.190-0.203-0.205-0.112-0.171-0.103-0.159-0.176速效鉀量AKCSL0.1450.381*0.2270.494**0.1600.490**0.2010.609**QC0.365*0.569**0.2420.505**0.3000.536**0.3090.635**

QC、SL分別是Quadraticcurve和Straightline的縮寫;表中植物多樣性指數(shù)的英文縮寫同表1，土壤理化指標的英文縮寫同表2—4；直線相關(guān)顯著性檢驗臨界值同表5；二次多項式相關(guān)顯著性檢驗臨界值在土壤A層為R(37-3,0.05)= 0.330和 R(37-3,0.01)= 0.424，土壤B層為R(28-3,0.05)=0.381和 R(28-3,0.01)= 0.487

根據(jù)植物多樣性指數(shù)和土壤理化指標間二次多項式和直線式的相關(guān)顯著性差異可劃分為3個類型。①相關(guān)性不顯著類型。包括土壤pH值、全磷量和有效磷量等，指標對數(shù)量率為53.91%，呈土壤A層(28.13%)>B層(25.78%)、Margalef指數(shù)(15.63%)>Shannon-Wiener指數(shù)(14.84%)>Simpson指數(shù)(12.50%)>Pielou指數(shù)(10.94%)的趨勢。②僅曲線相關(guān)性顯著類型。包括土壤B層全鉀量等，指標對數(shù)量率為5.47%，呈土壤A層(2.34%)

3.6喬木層植物多樣性指數(shù)對土壤理化指標的響應

基于以上分析，喬木層植物多樣性指數(shù)(D)對土壤理化指標(S)的響應模式為：

土壤理化指標和喬木層植物多樣性指數(shù)間二次多項式相關(guān)顯著的59對指標中，植物多樣性指數(shù)拐點值無生態(tài)意義的指標對數(shù)量率為25.42%，隨植物多樣性指數(shù)升高而土壤理化指標呈先降后升或先升后降型的指標對數(shù)量率分別為37.29%(表7)。土壤物理、肥力和養(yǎng)分指標中，無生態(tài)意義(31.25%、25.00%、13.33%)和先降后升型(46.88%、16.67%、33.33%)的指標對數(shù)量率呈降低趨勢，先升后降型(21.88%、58.33%、53.33%)的指標對數(shù)量率呈增加趨勢；Margalef指數(shù)(25.00%、25.00%、50.00%)和Shannon-Wiener指數(shù)(15.38%、30.77%、53.85%)呈增加趨勢，Pielou指數(shù)(38.89%、27.78%、33.33%)呈降低趨勢，Simpson指數(shù)(18.75%、62.50%、18.75%)呈先升后降趨勢。

土壤物理、肥力和養(yǎng)分指標中，Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)中先降后升型拐點值(Dmin)變幅0.57—0.66、0.50—0.76，變動于中間值附近；先升后降型拐點值(Dmax)變幅0.72—0.86、0.83-0.95，趨于極大值1。Margalef指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)的相應值為0.71—2.70、1.35—1.43，4.80—9.70、2.57—3.47。植物多樣性指數(shù)拐點值變幅為Dmin

表7喀斯特森林喬木層植物多樣性指數(shù)和土壤理化指標的二次多項式拐點值分析

Table7MathematicalinflectionpointsanalysisofthequadraticcurveofarborplantdiversityindicesandsoilphysicalandchemicalindicatorsofkarstforestintheMaolanexperimentalarea

指標IndicatorsMargalef指數(shù)MarSimpson指數(shù)SimShannon-Wiener指數(shù)ShaPielou指數(shù)PieA層AhorizonB層BhorizonA層AhorizonB層BhorizonA層AhorizonB層BhorizonA層AhorizonB層Bhorizon土壤物理指標密度Density=▲*=▲*0.65▼*0.69▼*—▲*1.97▼*—▲*0.78▼*Physicalindicators毛管孔隙度CP3.68▼12.27▼0.85▼—▼*2.25▼—▲0.88▼—▼*非毛管孔隙度NC2.52▲*—▲0.74▲*0.79▲1.62▲*2.17▲0.73▲0.83▲總孔隙度TP9.99▼3.06▲0.58▲*0.64▲3.10▼*1.21▲—▼*0.82▲田間持水量FWHC8.11▼*2.62▲*0.56▲*0.59▲*4.15▼*1.81▲*—▼*0.74▲*最大持水量MWHC=▲*2.96▲*0.66▲*0.68▲*0.26▲*1.83▲*—▼*0.76▲*土壤化學指標有機質(zhì)量OMC5.06▼*8.24▼—▼*0.60▲*2.85▼*3.95▼—▼*0.50▲*Chemicalindicators陽離子交換量CEC5.03▼6.37▼*—▼0.55▲2.65▼*4.43▼*0.96▼*—▼*交換性鹽基量EBA5.79▼2.00▲0.59▲0.49▲2.75▼1.43▲0.93▼*—▼全氮量TNC4.86▼5.03▼—▼0.53▲*2.52▼3.19▼0.93▼*0.61▲*全鉀量TKC4.47▼4.39▼*0.83▼0.83▼*2.72▼2.56▼0.90▼0.90▼*水解氮量HNC5.44▼0.71▲0.65▲*0.69▲*2.61▼=▲*0.93▼0.55▲*速效鉀量AKC4.66▼*4.81▼*0.93▼—▼*2.49▼2.88▼*0.87▼0.94▼*

植物多樣性指數(shù)的英文縮寫同表1，土壤理化指標的英文縮寫同表2—4;表內(nèi)數(shù)值為植物多樣性指數(shù)拐點值，—和=表示現(xiàn)有土壤理化指標值范圍內(nèi)的植物多樣性指數(shù)無解;▲和▼分別表示二次多項式開口向上和向下，*為相關(guān)性顯著符號

4結(jié)論與討論

4.1植物多樣性指數(shù)和土壤主要理化指標對自然保護區(qū)的功能分區(qū)響應

茂蘭國家級自然保護區(qū)[22]成立20多年來，先后納入聯(lián)合國教科文組織國際人與生物圈保護區(qū)網(wǎng)絡(MAB，1996)和世界自然遺產(chǎn)地(WNHS，2007)管理，森林生態(tài)系統(tǒng)得到了良好保護。由核心區(qū)[24]、緩沖區(qū)、實驗區(qū)至外緣區(qū)，喬木層植物多樣性指數(shù)和土壤主要理化指標由類型Ⅴ→類型(Ⅰ、Ⅱ、Ⅳ)→類型Ⅲ呈降低趨勢，與不同功能區(qū)的干擾強度呈負相關(guān)。不同森林類型間喬木層與草本層植物多樣性指數(shù)差異的顯著性印證了功能區(qū)間干擾等級的差異性。本文采用喬木層物種重要值劃分森林類型存在同一類型跨相鄰功能區(qū)分布現(xiàn)象，由于重要值僅反映物種在群落中的優(yōu)勢程度、不反映其生長發(fā)育階段，且有不同功能區(qū)相嵌性分布的現(xiàn)實，劃分的類型依然可以解譯。應用其它劃分指標或許更能表達不同功能區(qū)的森林類型，但植被-土壤系統(tǒng)主要指標變化及相關(guān)的趨勢性是不會變化的。

4.2植物多樣性指數(shù)和土壤主要理化指標相關(guān)性研究中指標選擇及相關(guān)趨勢的多樣性

黔南喀斯特天然林[12]內(nèi)槽谷、漏斗和坡地表層土壤(0—5cm)pH值、全磷量和全鉀量同喬木層植物多樣性指數(shù)的直線式相關(guān)不顯著，與本研究結(jié)論相同；土壤有機質(zhì)量、全氮量、水解氮量、有效磷量和速效鉀量的相關(guān)顯著性因植物多樣性指數(shù)種類有同有異，這種差異與引用文獻中喬木胸徑(DBH≥15cm)入界值劃分較高和樣地數(shù)量(n=9)較少有關(guān)。黔中山地喀斯特次生林[11]表層土壤(A層)pH值、有效磷量和速效鉀量同喬木層植物多樣性指數(shù)相關(guān)不顯著，與本研究結(jié)論相同；土壤有機質(zhì)量和水解氮量的相關(guān)顯著性因植物多樣性指數(shù)種類不同而異，有別于黔南喀斯特天然林的研究結(jié)論，這種差異與森林起源和成土巖組不同有關(guān)。黃土高原子午嶺天然次生林[21]不同植物多樣性指數(shù)同表層土壤(0—20cm)有機質(zhì)量和全氮量的正相關(guān)顯著、有效氮量的正相關(guān)不顯著，同土壤密度負相關(guān)不顯著，與本研究結(jié)論相似或相異。表明不同地區(qū)與天然林類型的植物多樣性指數(shù)增加有利于表層土壤部分理化指標的改善，森林類型和成土母質(zhì)等是影響相關(guān)顯著性的重要因素。除土壤理化指標外，土壤生物指標[14-17,9]也是土壤質(zhì)量評價的重要指標，有必要進一步探討植物多樣性指數(shù)和土壤生物指標的相關(guān)性及作用機理。

喀斯特森林喬木層植物多樣性指數(shù)同土壤理化指標值的相關(guān)系數(shù)隨土層厚度增加呈降低、或升高趨勢，相關(guān)顯著的指標對數(shù)量呈A層

無容置疑，灌木[3，14]與草本[2-3，13]層植物多樣性指數(shù)不僅受喬木層植物影響，對土壤理化指標也有影響，其變化規(guī)律有待分析。

4.3土壤主要理化指標和植物多樣性指數(shù)間相互作用的層次性與喬木層植物多樣性指數(shù)的響應模式

喀斯特森林不同層片植物多樣性因子和不同土層土壤理化因子相關(guān)的趨勢性各異，相關(guān)顯著的因子對數(shù)量率呈喬木層>灌木層>草本層、土壤A層

喬木層植物多樣性指數(shù)和土壤理化指標值的相關(guān)性分3種類型。直線型是植物多樣性指數(shù)和土壤理化指標相關(guān)性研究中較普遍的一類[10- 13,19- 21]，植物多樣性指數(shù)增加有利于提高或降低土壤相應理化指標；曲線型是植物多樣性指數(shù)和土壤理化指標相關(guān)性研究中報道較少且機理較復雜的一類[13,20- 21]，有拐點值無生態(tài)意義型的相互關(guān)系需用直線等其它模型解譯，有拐點值有生態(tài)意義且呈先降后升、或先升后降型的相互關(guān)系表明植物多樣性和土壤理化指標間的相互作用具有階段性；無關(guān)型的土壤理化指標變化受喬木層植物多樣性指數(shù)影響不顯著。喬木層植物多樣性指數(shù)和土壤理化指標值的不同相關(guān)模式彰顯了植物多樣性的土壤生態(tài)系統(tǒng)功能復雜性，可用植物多樣性的生態(tài)系統(tǒng)功能多種假說[6- 7]解譯。

物種多樣性增加勢必導致營林成本上升，直線型不符合林業(yè)生產(chǎn)中的經(jīng)濟規(guī)律。曲線型可應用于喀斯特地區(qū)的水土保持林經(jīng)營。天然林喬木層植物多樣性指數(shù)拐點值變幅(Dmax-Dmin)可成為擬自然經(jīng)營人工林和次生林改造中物種數(shù)量、總株數(shù)與株數(shù)比例選擇的參考依據(jù)之一，培育物種的生態(tài)經(jīng)濟學指標評價、配置模式與種間關(guān)系分析還需相應的人工試驗林[18- 19]驗證。無關(guān)型的土壤理化指標不受喬木植物多樣性指數(shù)調(diào)控。植物多樣性指數(shù)和土壤理化指標分別代表了植被-土壤系統(tǒng)[2-5]的部分指標類型，二者的相關(guān)性還受其它類型指標[7- 8、18]的影響，有必要從生態(tài)系統(tǒng)角度研究植被-土壤間其它指標的變化規(guī)律與相關(guān)性，進一步闡述喀斯特天然林植被-土壤系統(tǒng)相互作用機理，為石漠化治理的植被恢復路徑提供決策參考。

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基金項目:林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(201104002); 貴州省科技廳項目(黔省專合字TZJF2008- 17, 2009- 2083, 2008- 73, 黔科合字2007- 1021, 2010-05)

收稿日期:2014- 03- 22; 網(wǎng)絡出版日期:2015- 10- 10

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: zhangxigzfa@tom.com

DOI:10.5846/stxb201403220514

Correlationonplantdiversityindicesandsoilphysicalandchemicalindicatorsofkarstnaturalforest,SouthernGuizhouProvince,China

ZHANGXi1,*,WANGLili1,2,LIUYanhui1,WENTao1, 2,CUIYingchun1,JIANGXia1,ZHANGZuoyu1,HUODa1,LIDan1, 2

1 Guizhou Provincial Academy of Forestry, Guiyang 550011, China 2 Guizhou University, Guiyang 550005, China

Abstract：Soil ecosystem function and plant diversity is receiving much attention in karst ecological studies. Changes and correlation laws in plant diversity indices and soil physical and chemical indicators of 41 karst forest plots were analyzed on different functional areas in the Maolan National Nature Reserve of southern Guizhou Province, China. This research adopted the combination method of wild field plot investigation and laboratory analysis. Results show: (1) The importance values of the arbor species clustering method resulted in five karst forest types: Koelreuteria minor-Cyclobalanopsis glauca forest, Lindera communis-Liquidambar formosana forest, Toona sinensis-Lindera communis forest, Cornus controversa-Cornus parviflora forest and Loropetalum chinense-Pinus massoniana forest. The arbor plant diversity indices, bare rock coverage, soil water storage indicators, soil fertility indicators and nutrient indicators showed a decreasing trend from the core area, to the buffer area, to the experimental area and to the outer area. The Margalef index, Simpson index, Shannon-Wiener index and Pielou index of the arbor and herb layer species showed a significant difference between some forest types. However, the diversity indices differences of the shrub layer were not significant. Significant differences of some indicators between the different forest types confirmed the influence of human disturbance to the karst forest in the natural recovery process. (2) Factor analysis revealed different correlation trends between the plant diversity factors of different layers, and the physical and chemical factors of different soil horizons. The analysis conformed to the general regularity of plant growth in the development of the arbor, shrub and herb layer and the co-evolution between the vegetation and soil system of karst forest in the natural recovery process. The number rate of significant factor-pairs of the soil physical and chemical indicators related to the arbor, shrub and herb plant diversity indices were 36.38%, 27.27% and 18.19%, respectively. The arbor plant diversity factor had the strongest relationship with the soil physical and chemical indicators. (3) The significant correlations between the arbor plant diversity indices and the soil physical and chemical indicators were divided into three types: i) Linear correlation is a general relationship between the plant diversity indices and soil physical and chemical indicators; 39.84% of the indicator-pairs were in this category, where the plant diversity indices increased to raise or lower the soil physical and chemical indicators accordingly. ii) Curve correlation is a complex relationship between the plant diversity indices and soil physical and chemical indicators; 46.10% of indicator-pairs are accounted for in this way. Inflection point values of the plant diversity indices without ecological meaning accounted for 11.72% where the relationship could be explained using straight lines or other models. The ecological inflection points of the plant diversity indices, which periodically impacted on soil physical and chemical indicators between the upwards and downwards trends of the quadratic curves, accounted for 17.19% of the indicator-pairs. The values of these plant diversity indices can be adjusted on the basis of the soil management goal in forest planting. iii) No significant correlation means the plant diversity indices are independent of the soil physical and chemical indicators, and planting measures for plant diversity indices cannot effectively change the soil physical and chemical indicators; 54.69% of indicator-pairs corresponded to this model. The different response modes aid the interpretation of ecosystem function through the plant diversity hypothesis. (4) Inflection points are the top values of the upwards and downwards trends in the quadratic curve response of arbor plant diversity indices to soil physical and chemical indicators. They are in index values of Margalef for 0.71—2.70 and 4.80—9.70, Simpson for 0.57—0.66 and 0.72—0.86, Pielou for 0.50—0.76 and 0.83—0.95 and Shannon-Wiener for 1.35—1.43 and 2.57—3.47, respectively. These values are used for one of the selection references of species and number proportions in artificial forestation.

Key Words:Maolan National Natural Reserve; karst natural forest; plant diversity indices; soil physical and chemical indicators; correlation

張喜，王莉莉，劉延惠，文弢，崔迎春，姜霞，張佐玉，霍達，李丹.喀斯特天然林植物多樣性指數(shù)和土壤理化指標的相關(guān)性.生態(tài)學報,2016,36(12):3609- 3620.

ZhangX,WangLL,LiuYH,WenT,CuiYC,JiangX,ZhangZY,HuoD,LiD.Correlationonplantdiversityindicesandsoilphysicalandchemicalindicatorsofkarstnaturalforest,SouthernGuizhouProvince,China.ActaEcologicaSinica,2016,36(12):3609- 3620.