王衛(wèi)霞, 史作民, 羅　達(dá), 劉世榮

1. 中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所, 國家林業(yè)局森林生態(tài)環(huán)境重點實驗室， 北京　100091 2. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園藝學(xué)院，烏魯木齊　830052

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南亞熱帶格木和紅椎凋落葉及細(xì)根分解特征

王衛(wèi)霞1,2, 史作民1, *, 羅達(dá)1, 劉世榮1

1. 中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所, 國家林業(yè)局森林生態(tài)環(huán)境重點實驗室， 北京100091 2. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園藝學(xué)院，烏魯木齊830052

摘要:采用原位分解法對南亞熱帶格木(Erythrophleum fordii)和紅椎(Castanopsis hystrix)人工純林的凋落葉和細(xì)根分解動態(tài)及凋落葉和細(xì)根分解速率之間的相關(guān)關(guān)系進(jìn)行了比較研究。結(jié)果顯示，格木、紅椎人工林凋落葉和細(xì)根分解系數(shù)分別為0.98a-1、0.88a-1和 0.65a-1、0.59a-1。格木、紅椎凋落物分解主要受凋落物自身化學(xué)性質(zhì)的影響，而與林分內(nèi)環(huán)境條件的關(guān)系不顯著。分解初期，凋落葉和細(xì)根的質(zhì)量損失均與氮含量顯著正相關(guān)(R2分別為0.525和0.549)，與C/N比顯著負(fù)相關(guān)(R2分別為0.764和0.361)；而分解后期，凋落葉和細(xì)根的質(zhì)量損失均與氮含量顯著正相關(guān)(R2分別為0.565和0.511)，與C/N比、木質(zhì)素含量、木質(zhì)素/N比顯著負(fù)相關(guān)(R2分別為0.482和0.574；0.525和0.519；0.523和0.486)。格木、紅椎凋落葉分解速率和細(xì)根分解速率表現(xiàn)出明顯的正相關(guān)性，這主要歸因于凋落葉、細(xì)根基質(zhì)質(zhì)量對凋落葉分解速率和細(xì)根分解速率的影響具有明顯的相似性。

關(guān)鍵詞：凋落葉；細(xì)根；分解速率；基質(zhì)質(zhì)量；南亞熱帶

森林凋落物(包括枯死細(xì)根)的分解，是森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)及林地土壤養(yǎng)分輸入的重要過程和途徑。凋落物分解受外界環(huán)境條件、凋落物自身化學(xué)性質(zhì)及土壤有機質(zhì)等因素的綜合影響[1- 3]。溫度和水分是凋落物分解的重要環(huán)境影響因素，主要是通過改變微生物群落結(jié)構(gòu)、活性從而間接調(diào)控凋落物的分解及養(yǎng)分釋放[4]，而在給定的環(huán)境區(qū)域中，凋落物基質(zhì)質(zhì)量(即凋落物化學(xué)性質(zhì))是影響凋落物分解的最重要的決定因素[1,5]。

在過去的幾十年中，很多研究者對地上部分凋落物進(jìn)行了大量的研究，并且較為深入地解釋了不同樹種特性對地上部分凋落物分解的影響[6- 10]，而對于不同樹種特性對地下部分凋落物分解的影響則了解較少，同時人們對地上部分凋落物和地下部分凋落物分解之間關(guān)系的了解也不多。Vivanco和Austin[11]研究了不同物種特性對凋落葉和細(xì)根分解的影響，但他們并沒有闡述凋落葉和細(xì)根分解之間的相關(guān)關(guān)系。而Hobbie等[10]將不同溫帶樹種的凋落葉和細(xì)根樣品同時鋪設(shè)在歐亞槭(Acerpseudoplatanus)林分下，發(fā)現(xiàn)不同樹種的凋落葉分解速率與細(xì)根分解速率之間并沒有明顯相關(guān)關(guān)系。他們的研究排除了不同樹種林分內(nèi)微環(huán)境指標(biāo)對凋落物分解的影響。但是在現(xiàn)實環(huán)境中凋落物分解多發(fā)生在凋落物本身所屬樹種林分下，對于這種原位分解環(huán)境下凋落葉和細(xì)根分解之間相關(guān)關(guān)系的研究還相對較少。然而，通常情況下根系的地下活動很難被觀測到，因此估算根系分解速率挑戰(zhàn)性很大[12]，而且根系中的細(xì)根具有較快的周轉(zhuǎn)速率[13- 14]，經(jīng)過細(xì)根生產(chǎn)和分解而循環(huán)的碳、氮量與地上部分相當(dāng)[15]。因此，增加對凋落物地下部分分解以及凋落物地上與地下部分分解之間的相關(guān)關(guān)系的理解能夠更好地認(rèn)知森林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)[16]。20世紀(jì)80年代在我國熱帶和亞熱帶地區(qū)發(fā)起了大規(guī)模的造林運動，大量的鄉(xiāng)土珍貴闊葉樹種被用于改建人工林經(jīng)營模式，研究這些鄉(xiāng)土闊葉樹種凋落物的分解規(guī)律，旨在能夠使森林管理者更好地了解當(dāng)?shù)厣稚鷳B(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)過程，以便有效地對人工林進(jìn)行經(jīng)營管理。

本研究以我國南亞熱帶地區(qū)格木和紅椎人工林為研究對象，研究格木、紅椎凋落葉和細(xì)根在各自林分下的分解過程及分解過程中其基質(zhì)質(zhì)量的動態(tài)變化。擬回答以下問題：(1) 格木、紅椎凋落葉和細(xì)根的分解有何不同？(2) 格木、紅椎凋落葉和細(xì)根分解受哪些因子的影響？以及 (3) 格木、紅椎凋落葉和細(xì)根分解之間是否存在相關(guān)關(guān)系？

1研究方法

1.1研究區(qū)概況

研究地點位于廣西西南邊陲的憑祥市境內(nèi)中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)實驗中心白云實驗林場(22.06°N, 106.46°E)。該地區(qū)位于南亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)域內(nèi)的西南部，屬濕潤半濕潤氣候。境內(nèi)日照充足，降雨充沛，干濕季節(jié)分明；年均氣溫為21℃，平均月最低溫度12.1℃，平均月最高溫度26.3℃；年平均降水1400mm，主要發(fā)生在每年4—9月份；≥10℃活動積溫6000—7600℃。主要地貌類型以低山丘陵為主，地帶性土壤以紅壤為主，主要由花崗巖風(fēng)化形成。

選取格木和紅錐人工林為研究對象，它們均是在馬尾松人工林皆伐煉山后經(jīng)塊狀整地營建的人工純林，各林分基本情況見表1。

表1　實驗林地概況

樹高、胸徑為 mean(SE) The data of tree height and DBH were mean(SE)

1.2研究方法

1.2.1實驗設(shè)計和樣品采集

2011年5—7月，在格木和紅錐的各自林下收取新近自然凋落、上層未分解的凋落葉樣品。同時，在格木、紅錐的各自林下挖取土壤表層0—10cm深的新鮮細(xì)根(直徑<2mm)樣品。所有的凋落葉和細(xì)根樣品在空氣中風(fēng)干至恒重[17]。分別稱取10g風(fēng)干重的凋落葉樣品裝入凋落葉分解袋中，稱取2g風(fēng)干重的細(xì)根樣品裝入細(xì)根分解袋中，其中凋落葉分解袋的規(guī)格為孔徑1mm，尺寸為25cm×25cm的尼龍網(wǎng)袋，細(xì)根分解袋的規(guī)格為孔徑0.3mm，尺寸為10cm×10cm的尼龍網(wǎng)袋。

在格木和紅錐人工林類型中，分別隨機設(shè)置了5個20m×20m的樣方。2011年7月底，將每個樹種裝好袋的凋落葉樣品選擇同一天放回到初始樣地的腐殖層上，每個樹種裝好袋的細(xì)根樣品埋回初始樣地的0—10cm土層中，細(xì)根分解袋于45°傾斜埋入土壤，這樣有利于細(xì)根樣品與土壤表面充分接觸[18]。2011年7月至2013年1月間，每隔3個月從格木和紅錐各自樣地中隨機取回20袋(5個樣方×4袋/每次每個樣方)凋落葉和25袋細(xì)根(5個樣方×5袋/每次每個樣方)分解袋，使用鑷子小心地清除侵入到分解袋內(nèi)的根系、土壤顆粒等，然后把處理干凈的凋落葉和細(xì)根樣品放入65℃烘箱中，48h后稱量干質(zhì)量并計算干質(zhì)量殘留率和分解速率[18]。隨后將樣品磨粉過篩，待化學(xué)分析。每種人工林下地表層(0—10cm)土壤溫度在凋落物分解試驗期間的每個月用便攜式數(shù)字溫度計測定1次，土壤含水量采用質(zhì)量含水量法進(jìn)行測定。

1.2.2樣品分析方法

本研究中，對分解前和分解一段時間后的凋落葉和細(xì)根樣品烘干磨碎，過0.2mm篩，采用重鉻酸鉀外加熱法測定總有機碳[19]；采用凱式法測定全氮[20]；采用鉬銻抗比色法測定全磷；采用硫酸法測定木質(zhì)素；纖維素的測定采用范氏(Van Soest)洗滌纖維分析法。

1.3數(shù)據(jù)處理

采用常用的Olson[21]單指數(shù)模型計算格木和紅椎凋落物分解質(zhì)量損失系數(shù)：

Xt/X0=e-kt

式中，Xt表示分解時間t時刻的凋落物殘體質(zhì)量，X0表示初始凋落物質(zhì)量，e是自然對數(shù)的底，k表示凋落物的分解系數(shù)，t是分解時間(3, 6, 9, 12, 15, 18個月)。

采用單因素方差分析(ANOVA)評估格木和紅錐不同樹種間凋落葉和細(xì)根的分解系數(shù)k。凋落葉和細(xì)根的分解質(zhì)量損失量與凋落物化學(xué)性質(zhì)關(guān)系采用Spearman相關(guān)分析法進(jìn)行分析。所有數(shù)據(jù)采用SPSS18.0和Sigmaplot10.0進(jìn)行處理分析，統(tǒng)計顯著性檢驗設(shè)定的標(biāo)準(zhǔn)為P<0.05。

2結(jié)果與分析

2.1凋落物初始化學(xué)性質(zhì)

格木、紅椎凋落葉和細(xì)根初始化學(xué)性質(zhì)如表2所示。方差分析結(jié)果表明，格木和紅椎的凋落葉、細(xì)根初始化學(xué)性質(zhì)均存在顯著差異(P<0.05)。格木凋落葉和細(xì)根均具有較高的碳、氮含量及N/P比和較低的C/N比、木質(zhì)素/N比，紅椎凋落葉和細(xì)根均具有較高的C/N比和木質(zhì)素/N比。

表2　格木、紅椎凋落葉、細(xì)根初始化學(xué)性質(zhì)

同列不同字母表示格木、紅椎間差異顯著(P<0.05)

2.2凋落物分解速率

格木、紅椎的凋落葉、細(xì)根經(jīng)過18個月的分解，其殘重率分別為26.22%、28.48%和42.90%、44.70% (圖1)，格木、紅椎的凋落葉、細(xì)根分解系數(shù)分別為0.98a-1、0.88a-1和0.65a-1、0.59a-1(圖2)。

圖1　格木、紅椎凋落葉和細(xì)根分解過程中重量變化Fig.1　Changes of mass loss in decomposing leaf litter and fine root of E. fordii and C. hystrix

格木、紅椎凋落葉的分解系數(shù)與細(xì)根的分解系數(shù)均表現(xiàn)為顯著差異(圖2)，兩樹種凋落葉分解系數(shù)與細(xì)根分解系數(shù)具有顯著的相關(guān)關(guān)系(R2=0.49,P=0.006, 圖3)。

圖2　格木、紅椎凋落葉和細(xì)根分解系數(shù)　Fig.2　Leaf litter and fine root decomposition coefficient (k) of E. fordii and C. hystrix

圖3　格木、紅椎凋落葉和細(xì)根分解速率相關(guān)關(guān)系　Fig.3　Relationship between decomposition rates of leaf litter and fine root of E. fordii and C. hystrix

2.3凋落物在分解過程中基質(zhì)質(zhì)量的變化

凋落物的基質(zhì)質(zhì)量在分解過程中呈不斷變化的趨勢(圖4和圖5)。格木、紅椎凋落葉和細(xì)根樣品中的碳含量在分解過程中呈逐漸下降的趨勢(圖4和圖5)。分解18個月后，格木、紅椎凋落葉和細(xì)根樣品中的碳含量分別比初始碳含量下降了35.22%、25.51%和24.92%、23.86%。而格木、紅椎凋落葉和細(xì)根樣品中的氮含量在分解過程中則呈逐漸增加的趨勢(圖4和圖5)。分解18個月后，格木、紅椎凋落葉和細(xì)根樣品中的氮含量分別比初始氮含量增加了18.49%、26.23%和24.59%、88.67%。分解過程中，格木凋落葉和細(xì)根樣品中的氮含量始終要高于紅椎。格木、紅椎樣品中的磷含量在凋落葉和細(xì)根的分解過程中變化并不一致，磷含量在凋落葉分解過程中總體上呈上升趨勢(圖4)，而在細(xì)根分解過程中則呈先下降后上升再下降的趨勢(圖5)。

纖維素和木質(zhì)素作為較難分解的復(fù)雜化合物，在格木、紅椎凋落葉和細(xì)根分解過程中，其變化趨勢也是不同的。格木、紅椎的凋落葉和細(xì)根樣品中的木質(zhì)素的初始含量要大于纖維素初始含量(表2)，在分解過程中，纖維素含量呈逐漸下降的趨勢(圖4和圖5)，分解18個月后，格木、紅椎凋落葉和細(xì)根樣品中的纖維素含量分別比初始纖維素含量下降了50.96%、41.08%和41.22%、38.35%。木質(zhì)素含量則呈先升高后降低的趨勢(圖4和圖5)。

圖4　格木、紅椎凋落葉基質(zhì)質(zhì)量動態(tài)變化Fig.4　Dynamic of leaf litter substrate quality of E. fordii and C. hystrix

格木、紅椎凋落葉和細(xì)根樣品的C/N比、N/P比、木質(zhì)素/N比變化也不同(圖4和圖5)。格木、紅椎凋落葉和細(xì)根初始C/N比大小順序均為格木<紅椎，隨著分解的進(jìn)行，C/N比顯著降低(圖4和圖5)，在18個月的分解過程中，格木凋落葉和細(xì)根樣品的C/N比始終明顯低于紅椎。分解18個月后，格木、紅椎凋落葉和細(xì)根樣品中的C/N比分別比初始C/N比下降了44.42%、40.88%和 39.74%、58.27%。不同樹種凋落葉、細(xì)根樣品中的N/P比在分解過程中的變化趨勢波動較大(圖4和圖5)。格木、紅椎凋落葉和細(xì)根木質(zhì)素/N比在整個分解過程中均表現(xiàn)為格木<紅椎，木質(zhì)素/N比在分解初期逐漸升高，隨后則逐漸下降(圖4和圖5)。

圖5　格木、紅椎細(xì)根基質(zhì)質(zhì)量動態(tài)變化Fig.5　Dynamic of fine root substrate quality of E. fordii and C. hystrix

2.4環(huán)境因子對凋落物分解的影響

環(huán)境因子與凋落物的干重?fù)p失之間的相關(guān)分析表明，格木、紅椎凋落葉和細(xì)根的干重?fù)p失與土壤水分含量、土壤溫度均無顯著相關(guān)關(guān)系(表3)。

2.5基質(zhì)質(zhì)量對凋落物分解的影響

格木、紅椎凋落物的基質(zhì)質(zhì)量不同，其分解速率也不同，而且不同的基質(zhì)質(zhì)量特征與分解質(zhì)量損失的相關(guān)關(guān)系也不同(表4)。在整個18個月的分解過程中，凋落葉、細(xì)根樣品的質(zhì)量損失均與氮含量、C/N比顯著相關(guān)，氮含量越高，C/N比越小，越有利于分解。而在分解后期階段，凋落葉、細(xì)根樣品的質(zhì)量損失除與氮含量、C/N比顯著相關(guān)外，還與木質(zhì)素及木質(zhì)素/N比顯著相關(guān)(表4)。

表3格木、紅椎凋落葉、細(xì)根干重?fù)p失量與土壤水分含量、溫度的關(guān)系

Table 3Relationship between dry mass loss of leaf litter and fine root ofE.fordiiandC.hystrixand soil water content and temperature in the plantations

不同樹種凋落物Thelitterofdifferentspecies土壤水分Soilwatercontent土壤溫度SoiltemperatureR2PR2P格木葉TheleaflitterofE.fordii0.0310.1760.0000.771格木根ThefinerootofE.fordii0.0470.1310.0000.923紅椎葉TheleaflitterofC.hystrix0.0360.1610.0000.847紅椎根ThefinerootofC.hystrix0.0060.2840.0000.675

表4　格木、紅椎凋落物質(zhì)量損失與基質(zhì)質(zhì)量相關(guān)關(guān)系

表中值為Spearman′s 相關(guān)系數(shù)，括號中值為顯著性水平

3討論

3.1土壤溫度、水分含量對凋落物分解的影響

土壤溫濕度對凋落物分解的影響主要是通過水分的淋溶作用直接影響凋落物的分解，也可能通過影響微生物分解者從而影響凋落物的分解速率[22- 23]。但研究表明，這種影響在大尺度上或者是溫濕度變化比較大的情況下才比較顯著[24- 28]。例如，Cusack等[24]對熱帶地區(qū)不同森林類型的凋落葉和細(xì)根分解進(jìn)行了長達(dá)10a的研究結(jié)果表明，熱帶地區(qū)不同森林類型之間由于降水格局的差異使得降水顯著影響了凋落物的分解速率，其影響主要體現(xiàn)在降水對凋落物化學(xué)成分淋溶的物理過程的影響[29]。Berg 等[27]和Meentemeyer[28]的研究也認(rèn)為，在大尺度上(跨氣候帶的樣地間)，氣候因素的差異對凋落物分解速率的影響更大，而在局部區(qū)域尺度上，凋落物基質(zhì)質(zhì)量對凋落物分解速率的影響可能更突出[5,27,30]。Xu 和 Hirata[31]對亞熱帶7種常見樹種凋落葉的分解研究發(fā)現(xiàn)，凋落葉基質(zhì)質(zhì)量對凋落葉分解速率的影響更突出。本研究中，格木紅椎凋落葉和細(xì)根干重?fù)p失量與土壤溫濕度沒有顯著的相關(guān)關(guān)系(表3)，可能和研究區(qū)內(nèi)土壤溫濕度相對穩(wěn)定有關(guān)?？梢娫诒狙芯繀^(qū)域尺度上，凋落物基質(zhì)質(zhì)量對凋落物分解速率的影響更突出。

3.2基質(zhì)質(zhì)量對凋落物分解的影響

凋落物的組成及其基質(zhì)質(zhì)量是影響凋落物分解的最重要的功能特征[32]。本研究中格木、紅椎的凋落物的初始化學(xué)性質(zhì)和分解格局具有很大的不同，格木的凋落物具有較高的氮含量和較低的C/N比、木質(zhì)素/N比，而紅椎的凋落物具有較低的氮含量和較高的C/N比、木質(zhì)素/N比(表1)。正是由于凋落物初始化學(xué)性質(zhì)的不同，使得格木、紅椎凋落物的分解動態(tài)顯著不同(圖1和圖2)。已有的研究表明，在凋落物的分解過程中，凋落物的化學(xué)性質(zhì)始終會影響凋落物的分解速率[31,33- 34]，只是凋落物基質(zhì)質(zhì)量對分解的影響與分解階段有關(guān)。研究表明，分解前期由氮含量制約凋落物分解速率，氮含量高的凋落物要比氮含量低的凋落物分解快；而分解后期則由木質(zhì)素含量或木質(zhì)素/N比制約分解速率，氮含量則延緩了凋落物的分解速率[35- 38]。Xu 和 Hirata[31]對亞熱帶7種常見樹種凋落物干重?fù)p失與基質(zhì)質(zhì)量的相關(guān)關(guān)系的研究發(fā)現(xiàn)，在凋落物分解初期(前3—4個月)，凋落物的干重?fù)p失與氮含量顯著正相關(guān)，與木質(zhì)素/N比和C/N比顯著負(fù)相關(guān)；在凋落物分解后期(1/2a)，凋落物的干重?fù)p失與氮含量顯著正相關(guān)，與木質(zhì)素含量、木質(zhì)素/N比和C/N比顯著負(fù)相關(guān)。本研究中，在凋落物分解初期(前6個月)，凋落物的質(zhì)量損失較快，且與氮含量顯著正相關(guān)，與C/N比顯著負(fù)相關(guān)；而凋落物分解后期(1a)其質(zhì)量損失相對較緩慢，且與氮含量顯著正相關(guān)，與C/N比、木質(zhì)素、木質(zhì)素/N比顯著負(fù)相關(guān)(表4)。此外，氮含量、木質(zhì)素含量及木質(zhì)素/N比對凋落物分解的影響比其他基質(zhì)質(zhì)量對凋落物分解的影響更強烈。Tian等[39]認(rèn)為凋落物的初始木質(zhì)素含量及木質(zhì)素/N比越高，越有利于抵抗分解者對凋落物的攻擊，從而減緩了枯落物的分解。而氮素是微生物生長繁殖必不可少的重要的營養(yǎng)元素，植物凋落物中氮含量越高，微生物代謝活性越強，繁殖越快，分解速率也就越快。在本研究中，均是氮含量高的凋落葉和細(xì)根的分解速率要比氮含量低的凋落葉和細(xì)根的分解速率要快(圖1)，并且在整個分解過程中凋落葉和細(xì)根樣品中氮含量均與其質(zhì)量損失呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(表4)。此外，本研究中格木凋落葉的木質(zhì)素含量高于紅椎凋落葉，但格木凋落葉的分解速率仍然高于紅椎，這可能主要是由于格木凋落葉中含有較高的氮含量及較低的C/N 比、木質(zhì)素/N比。

在本研究中格木、紅椎凋落葉和細(xì)根分解速率之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系(圖3)，和Hobbie等[10]對不同樹種凋落物在同一林分下的分解研究結(jié)果不同，表明在原位和移位條件下進(jìn)行分解實驗，其凋落葉和細(xì)根分解速率之間的相關(guān)關(guān)系是存在差異的。本研究中的凋落葉和細(xì)根分解速率之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系且凋落葉的分解速率都高于細(xì)根的分解速率，這一結(jié)果與Wang等[40]及Vivanco和Austin[11]的研究結(jié)果一致。該結(jié)果主要是因為凋落物基質(zhì)質(zhì)量氮含量、C/N比、木質(zhì)素/N比對凋落葉和細(xì)根分解速率具有相似的影響，而且兩個樹種格木、紅椎凋落葉的氮含量高于細(xì)根氮含量，而C/N比、木質(zhì)素/N比卻低于細(xì)根C/N比、木質(zhì)素/N比(圖4和圖5)。

綜上所述，在我國南亞熱帶地區(qū)，格木和紅椎樹種對凋落葉和細(xì)根的原位分解速率的影響相似，從而引起格木和紅椎樹種對地上和地下凋落物原位分解速率產(chǎn)生一致的影響。因此，凋落葉的較快分解對應(yīng)著細(xì)根的較快分解。格木和紅椎凋落葉和細(xì)根分解速率之間明顯的正相關(guān)關(guān)系主要是由于凋落物基質(zhì)質(zhì)量氮含量、C/N比、木質(zhì)素/N比對凋落葉和細(xì)根分解速率具有相似的影響。本研究結(jié)果可為南亞熱帶地區(qū)樹種對凋落物原位分解產(chǎn)生影響的某些生態(tài)過程提供解釋的依據(jù)。

參考文獻(xiàn)(References):

[1]Berg B, McClaugherty C. Plant Litter: Decomposition, Humus Formation, Carbon Sequestration. Berlin Heidelberg: Springer-Verlag, 2003.

[2]Silver W L, Miya R K. Global patterns in root decomposition: comparisons of climate and litter quality effects. Oecologia, 2001, 129(3): 407- 419.

[3]Sullivan N H, Bowden W B, McDowell W H. Short-term disappearance of foliar litter in three species before and after a hurricane. Biotropica, 1999, 31(3): 382- 393.

[4]Austin A T, Vitousek P M. Precipitation, decomposition and litter decomposability ofMetrosiderospolymorphain native forests on Hawai′i. Journal of Ecology, 2000, 88(1): 129- 138.

[5]Aerts R. Climate, leaf litter chemistry and leaf litter decomposition in terrestrial ecosystems: a triangular relationship. Oikos, 1997, 79(3): 439- 449.

[6]Wright I J, Reich P B, Westoby M, Ackerly D D, Baruch Z, Bongers F, Cavender-Bares J, Chapin T, Cornelissen J H C, Diemer M, Flexas J, Garnier E, Groom P K, Gulias J, Hikosaka K, Lamont B B, Lee T, Lee W, Lusk C, Midgley J J, Navas M L, Niinemets ü, Oleksyn J, Osada N, Poorter H, Poot P, Prior L, Pyankov V, Roumet C, Thomas S C, Tjoelker M G, Veneklaas E J, Villar R. The worldwide leaf economics spectrum. Nature, 2004, 428(6985): 821- 827.

[7]McGroddy M E, Daufresne T, Hedin L O. Scaling of C:N:P stoichiometry in forests worldwide: implications of terrestrial Redfield-type ratios. Ecology, 2004, 85(9): 2390- 2401.

[8]Güsewell S. N:P ratios in terrestrial plants: variation and functional significance. New Phytologist, 2004, 164(2): 243- 266.

[9]Reich P B, Oleksyn J. Global patterns of plant leaf N and P in relation to temperature and latitude. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2004, 101(30): 11001- 11006.

[10]Hobbie S E, Oleksyn J, Eissenstat D M, Reich P B. Fine root decomposition rates do not mirror those of leaf litter among temperate tree species. Oecologia, 2010, 162(2): 505- 513.

[11]Vivanco L, Austin A T. Intrinsic effects of species on leaf litter and root decomposition: a comparison of temperate grasses from North and South America. Oecologia, 2006, 150(1): 97- 107.

[12]Bloomfield J, Vogt K, Wargo P M. Tree root turnover and senescence//Waisel Y, Eshel A, Kafkafi U, eds. Plant Roots: the Hidden Half. 2nd ed. New York: Marcel Dekker, 1996: 363- 381.

[13]Gill R A, Jackson R B. Global patterns of root turnover for terrestrial ecosystems. New Phytologist, 2000, 147(1): 13- 31.

[14]Guo D L, Mitchell R J, Withington J M, Fan P P, Hendricks J J. Endogenous and exogenous controls of root life span, mortality and nitrogen flux in a longleaf pine forest: root branch order predominates. Journal of Ecology, 2008, 96(4): 737- 745.

[15]Nadelhoffer K J, Raich J W. Fine root production estimates and belowground carbon allocation in forest ecosystems. Ecology, 1992, 73(4): 1139- 1147.

[16]Chen H, Harmon M E, Sexton J, Fasth B. Fine-root decomposition and N dynamics in coniferous forests of the Pacific Northwest, U.S.A. Canadian Journal of Forest Research, 2002, 32(2): 320- 331.

[17]Mo J M, Brown S, Xue J H, Fang Y T, Li Z A. Response of litter decomposition to simulated N deposition in disturbed, rehabilitated and mature forests in subtropical China. Plant and Soil, 2006, 282(1/2): 135- 151.

[18]Ostertag R, Marín-Spiotta E, Silver W L, Schulten J. Litterfall and decomposition in relation to soil carbon pools along a secondary forest chronosequence in Puerto Rico. Ecosystems, 2008, 11(5): 701- 714.

[19]Nelson D W, Sommers L E. Total carbon, organic carbon, and organic matter//Sparks D L, Page A L, Helmke P A, et al eds. Methods of Soil Analysis. Part 3-Chemical Methods. Madison, Wisconsin: SSSA and ASA, 1996: 961- 1010.

[20]Bremner J M. Nitrogen-total//Sparks D L, Page A L, Helmke P A, et al eds. Methods of Soil Analysis. Part 3. Chemical Methods. Madison, Wisconsin: SSSA and ASA, 1996: 1085- 1122.

[21]Olson J S. Energy storage and the balance of producers and decomposers in ecological systems. Ecology, 1963, 44(2): 322- 331.

[22]Singh K P, Singh P K, Tripathi S K. Litterfall, litter decomposition and nutrient release patterns in four native tree species raised on coal mine spoil at Singrauli, India. Biology and Fertility of Soils, 1999, 29(4): 371- 378.

[23]郭劍芬, 楊玉盛, 陳光水, 林鵬, 謝錦升. 森林凋落物分解研究進(jìn)展. 林業(yè)科學(xué), 2006, 42(4): 93- 100.

[24]Cusack D F, Chou W W, Yang W H, Harmon M E, Silver W L, Team T L. Controls on long-term root and leaf litter decomposition in neotropical forests. Global Change Biology, 2009, 15(5): 1339- 1355.

[25]Wieder W R, Cleveland C C, Townsend A R. Controls over leaf litter decomposition in wet tropical forests. Ecology, 2009, 90(12): 3333- 3341.

[26]Fioretto A, Musacchio A, Andolfi G, De Santo A V. Decomposition dynamics of litters of various pine species in a Corsican pine forest. Soil Biology and Biochemistry, 1998, 30(6): 721- 727.

[27]Berg B, Berg M P, Bottner P, Box E, Breymeyer A, de Anta R C, Couteaux M, Escudero A, Gallardo A, Kratz W, Madeira M, M?lk?nen E, McClaugherty C, Meentemeyer V, Muoz F, Piussi P, Remacle J, Vi de Santo A. Litter mass loss rates in pine forests of Europe and Eastern United States: some relationships with climate and litter quality. Biogeochemistry, 1993, 20(3): 127- 159.

[28]Meentemeyer V. Macroclimate the lignin control of litter decomposition rates. Ecology, 1978, 59(3): 465- 472.

[29]Cleveland C C, Neff J C, Townsend A R, Hood E. Composition, dynamics, and fate of leached dissolved organic matter in terrestrial ecosystems: results from a decomposition experiment. Ecosystems, 2004, 7(3): 275- 285.

[30]Berg B, Staaf H. Leaching, accumulation and release of nitrogen in decomposing forest litter. Ecology Bulletin, 1981, 33: 163- 178.

[31]Xu X N, Hirata E. Decomposition patterns of leaf litter of seven common canopy species in a subtropical forest: N and P dynamics. Plant and Soil, 2005, 273(1/2): 279- 289.

[32]Meier C L, Bowman W D. Links between plant litter chemistry, species diversity, and below-ground ecosystem function. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2008, 105(50): 19780- 19785.

[33]Cornelissen J H C, Thompson K. Functional leaf attributes predict litter decomposition rate in herbaceous plants. New Phytologist, 1997, 135(1): 109- 114.

[34]Sariyildiz T, Anderson J M. Interactions between litter quality, decomposition and soil fertility: a laboratory study. Soil Biology and Biochemistry, 2003, 35(3): 391- 399.

[35]Taylor B R, Parkinson D, Parsons W F J. Nitrogen and lignin content as predictors of litter decay rates: a microcosm test. Ecology, 1989, 70(1): 97- 104.

[36]Cotrufo M F, Ineson P. Effects of enhanced atmospheric CO2and nutrient supply on the quality and subsequent decomposition of fine roots ofBetulapendulaRoth. andPiceasitchensis(Bong.) Carr. Plant and Soil, 1995, 170(2): 267- 277.

[37]Taylor B R, Prescott C E, Parsons W J F, Parkinson D. Substrate control of litter decomposition in four Rocky Mountain coniferous forests. Canadian Journal of Botany, 1991, 69(10): 2242- 2250.

[38]Berg B, Matzner E. Effect of N deposition on decomposition of plant litter and soil organic matter in forest systems. Environmental Reviews, 1997, 5(1): 1- 25.

[39]Tian G, Kang B T, Brusaard L. Biological effects of plant residues with contrasting chemical compositions under humid tropical conditions-decomposition and nutrient release. Soil Biology and Biochemistry, 1992, 24(10): 1051- 1060.

[40]Wang H, Liu S R, Mo J M. Correlation between leaf litter and fine root decomposition among subtropical tree species. Plant and soil, 2010, 335(1/2): 289- 298.

基金項目:國家“十二五”科技支撐計劃課題(2012BAD22B0102); 中國科學(xué)院碳專項課題(XDA05060100)

收稿日期:2014- 07- 16;

修訂日期:2016- 03- 09

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: shizm@caf.ac.cn

DOI:10.5846/stxb201407161450

Decomposition characteristics of leaf litter and fine roots ofErythrophleumfordiiandCastanopsishystrixin subtropical China

WANG Weixia1,2, SHI Zuomin1,*, LUO Da1, LIU Shirong1

1KeyLaboratoryonForestEcologyandEnvironmentalSciencesofStateForestryAdministration,InstituteofForestEcology,EnvironmentandProtection,ChineseAcademyofForestry,Beijing100091,China2CollageofForestryandHorticulture,XinjiangAgriculturalUniversity,Urumqi830052,China

Abstract：We determined the in situ decomposition of leaf litter and fine roots of Erythrophleum fordii and Castanopsis hystrix in subtropical China using the nylon mesh-bag method. The results indicated that the decomposition coefficients for leaf litter and fine roots of E. fordii and C. hystrix were 0.98 a-1and 0.88 a-1and 0.65 a-1and 0.59 a-1, respectively. Decomposition rates for leaf litter and fine roots were primarily influenced by the chemical properties of the litter, rather than by the environmental factors in the plantations. During the initial phase, the percentage of dry mass loss was positively correlated with N content (R2=0.525 and 0.549, respectively) and negatively correlated with the C/N ratio (R2=0.764 and 0.361, respectively) for leaf litter and fine roots. During the late phase of decomposition, decomposition rates were positively correlated with N content (R2=0.565 and 0.511, respectively) and negatively correlated with lignin content (R2=0.525 and 0.519, respectively), C/N (R2=0.482 and 0.574, respectively), and lignin/N ratios (R2=0.523 and 0.486, respectively) for leaf litter and fine roots. The significant correlation between leaf litter and fine root decomposition rates could be attributed to the similar effects of chemical properties on decomposition rates.

Key Words:leaf litter; fine roots; decomposition rate; chemical properties; subtropical

王衛(wèi)霞, 史作民, 羅達(dá), 劉世榮.南亞熱帶格木和紅椎凋落葉及細(xì)根分解特征.生態(tài)學(xué)報,2016,36(12):3479- 3487.

Wang W X, Shi Z M, Luo D, Liu S R.Decomposition characteristics of leaf litter and fine roots ofErythrophleumfordiiandCastanopsishystrixin subtropical China.Acta Ecologica Sinica,2016,36(12):3479- 3487.