常　穎，范文義，溫一博

(東北林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，哈爾濱 150040)

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帽兒山地區(qū)森林葉面積指數(shù)生長季動態(tài)研究

常穎，范文義*，溫一博

(東北林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，哈爾濱 150040)

摘要：葉面積指數(shù)(Leaf area index)是描述葉片生長過程的重要參數(shù)之一。為探討我國帽兒山地區(qū)落葉闊葉林長時間序列葉面積指數(shù)變化規(guī)律，利用LAI-2200對帽兒山林場老爺嶺試驗站12塊樣地生長季葉面積指數(shù)進(jìn)行測量，使用生長方程對離散LAI值進(jìn)行擬合，計算不同時間的葉面積指數(shù)生長速率和生長季累積葉面積指數(shù)，分析不同立地條件下不同林分葉面積指數(shù)生長情況，對其動態(tài)變化規(guī)律進(jìn)行研究。研究表明：生長季4月到8月，12塊落葉闊葉林葉面積指數(shù)均隨時間呈單峰變化。以楊樹有優(yōu)勢樹種的樣地用Mitscherlich生長方程擬合其LAI效果最優(yōu)，以色木和白樺為優(yōu)勢樹種的樣地采用logistic生長方程擬合效果最優(yōu)，其它樣地Gompertz生長方程擬合最優(yōu)，各樣地生長方程擬合R2均高于0.962。楊樹林葉面積指數(shù)增速最快，胡桃楸林增速緩慢，6月初到8月中下旬為冠層LAI生長速度趨于平穩(wěn)。空間位置相近的陰陽坡樣地葉面積指數(shù)生長規(guī)律差別較大，最高累計葉面積指數(shù)相差17.6%。此研究結(jié)果為帽兒山地區(qū)闊葉林葉面積指數(shù)動態(tài)變化規(guī)律提供數(shù)據(jù)基礎(chǔ)，為該地區(qū)林冠植被的空間異質(zhì)性及其造成影響，以及提升日步長碳循環(huán)、水循環(huán)生態(tài)機(jī)理模型精度提供更為準(zhǔn)確的數(shù)據(jù)支持。

關(guān)鍵詞：葉面積指數(shù)；葉面積生長速率；累計葉面積指數(shù)

0引言

葉面積指數(shù)(Leaf area index，LAI)定義為單位地表面積上總?cè)~面積的一半[1]，是定量描述植被葉片疏密程度的重要指標(biāo)。葉片是植被進(jìn)行光合作用和呼吸作用的重要器官，植物蒸騰作用大部分由葉片上氣孔完成，葉片對降水的截流作用增大了蒸發(fā)散量，改變其降水分配，研究表明森林冠層截留率占全年降水的20%～40%[2-3]。冠層葉片的數(shù)量也直接影響著林下光照、空氣和土壤溫度等環(huán)境因子，決定著林下生態(tài)群落[4]。葉面積指數(shù)是森林生態(tài)系統(tǒng)中重要的冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)，是森林碳循環(huán)、水循環(huán)機(jī)理模型研究的重要輸入因子，其精度直接影響著模型模擬結(jié)果。同時葉面積指數(shù)也是森林健康、森林生態(tài)研究的重要指標(biāo)[5]。葉面積指數(shù)受季節(jié)影響變化明顯，收集全年葉面積指數(shù)演替數(shù)據(jù)是日步長碳循環(huán)模型、水循環(huán)模型的必要工作，也是森林生態(tài)的基礎(chǔ)研究，但以往研究中對獲取葉面積指數(shù)季節(jié)動態(tài)變化的研究較少。

獲取葉面積指數(shù)實測數(shù)據(jù)主要方法有直接法和間接法[6]。直接法測量包括破壞性取樣法、掉落物法和點斜樣方法等，其優(yōu)點是直接和準(zhǔn)確，缺點是工作量大耗時耗力，并對植被有破壞性，不能獲得同一林分長期的葉面積指數(shù)數(shù)據(jù)[7]。間接法是利用光學(xué)原理獲得葉面積指數(shù)，常用的儀器包括LAI-2200、Trac、SunScan等[7]。使用光學(xué)儀器測量葉面積指數(shù)具有執(zhí)行簡便，對植被無破壞等優(yōu)點。但由于人工操作光學(xué)儀器對LAI進(jìn)行測量會受到天氣、地形等外界因素影響和實驗成本的限制，不能實測到長期LAI連續(xù)變化數(shù)據(jù)[8]。為獲得森林LAI連續(xù)變化數(shù)據(jù)，本文使用LAI-2200對帽兒山林場老爺嶺試驗站12塊闊葉林樣地葉面積指數(shù)進(jìn)行10次測量，通過4種生長方程擬合離散的LAI數(shù)據(jù)得到12塊樣地最優(yōu)葉面積指數(shù)生長季擬合方程，揭示不同樹種間、不同地形下葉面積指數(shù)的生長差異及累計變化。

1研究地區(qū)與研究方法

1.1研究區(qū)概況

研究地設(shè)在黑龍江省尚志市帽兒山林場老爺嶺生態(tài)定位站，地理坐標(biāo)127°30′～127°34′E，45°20′～45°25′N。該地區(qū)屬長白山系支脈張廣才嶺西北部嶺的余脈，境內(nèi)最高峰帽兒山，海拔805 m，平均海拔300 m。屬于大陸性氣候，四季較為分明。春季氣候干燥，季風(fēng)性強(qiáng)，蒸發(fā)量大；夏季空氣濕熱溫度高，少風(fēng)多雨；秋季溫度略高于春季，天氣變化程度不及春季顯著.土壤多為暗棕色森林土，肥沃濕潤。年平均氣溫3.4℃；年平均濕度70%，常年偏西南風(fēng)，多年平均降水量723.8 mm，無霜期120～140 d。研究區(qū)域植被屬長白山植物區(qū)系，是東北東部山區(qū)較典型的天然次生林區(qū)，主要林型為闊葉林、針闊混交林，主要樹種有蒙古櫟、白樺、榆樹、色木槭、椴樹、黃菠蘿、胡桃楸和水曲柳等，在溝谷處分布有少量毛赤楊，以及暴馬丁香。

1.2研究方法

1.2.1實驗設(shè)計及樣地概況

根據(jù)帽兒山地區(qū)二類清查數(shù)據(jù)，結(jié)合地形、優(yōu)勢樹種和林齡等綜合條件，在老爺嶺生態(tài)定位站通量塔附近[9]，選取12塊具有代表性樣地，研究數(shù)據(jù)可為下一步地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)循環(huán)研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)支持，樣地面積設(shè)為30 m×30 m。其中樣地林分類型為該區(qū)域典型闊葉林，針對不同優(yōu)勢樹種、胸徑、坡度和坡向設(shè)立比對樣地，于2014年4月至9月間對樣地葉面積指數(shù)進(jìn)行10次重復(fù)測量。樣地基本信息見表1。

表1　樣地概況Tab.1 Introduction of sample plots

注：其中1號、2號樣地優(yōu)勢樹種為胡桃楸，3號、8號、10號、11號、12號樣地優(yōu)勢樹種為柞樹，4號樣地優(yōu)勢樹種為色木，5號樣地為硬闊混交林，6號樣地優(yōu)勢樹種為楊樹，7號樣地優(yōu)勢樹種為白樺，9號樣地優(yōu)勢樹種為黃菠蘿。樣地坡度大于10坡的有3號、8號、9號、11號和12號樣地，其它樣地地勢較為平緩，8號樣地與9號樣地，11號樣地與12號樣地是同一山脊線兩側(cè)的陰陽坡樣地。

1.2.2葉面積指數(shù)測量方法

由于本研究為獲取多次葉面積指數(shù)監(jiān)測數(shù)據(jù)，因此采用非破壞性測量方法。利用美國LI-COR公司研發(fā)的光學(xué)冠層分析儀LAI-2200，該儀器配備148器視場角的魚眼鏡頭，可在5個同心圓感應(yīng)器成像，是目前最為廣泛應(yīng)用的葉面積指數(shù)瞬時測量儀器。為獲得樣地尺度LAI值，在樣地內(nèi)每隔10 m選擇3行3列9個測量點，測量平均值作為樣地尺度的LAI值，測量點釘有木樁作為重復(fù)測量標(biāo)識。

1.2.3生長方程模擬

通過實地測量，獲得樣地生長季期間的10次葉面積指數(shù)數(shù)據(jù)。為得到連續(xù)數(shù)據(jù)引入描述植被生長行為的生長模型。針對LAI的生長特性，選用邏輯斯蒂(Logistic)、理查德(Richards)、坎派茲(Compertz)、單分子式(Mitscherlich)4種方程擬合LAI生長規(guī)律。其中，Logistic方程適用于描述慢生樹種的樹木生長，而對生長較快的樹種精度低。Mitscherlich生長方程比較簡單，無拐點，其曲線形狀類似于“肩形”，適用于描述初期生長速率較快的闊葉樹或者針葉樹的生長過程。Gompertz方程具有初始值的典型“程具型生長曲線”。Richard生長方程具有較強(qiáng)適用性，廣泛用于描述樹木或林分的生長過程[10]。研究表明，Richard生長方程對于描述全部由活細(xì)胞構(gòu)成的樹木的生長過程最為合適，適用于描述幼齡期的樹木生長過程[11]。使用SPSS22.0軟件求取擬合方程參數(shù)，4種方程形式見表2。

表2　4種生長方程形式Tab.2 Main growth equations

注：r為內(nèi)稟增長率；A為最大值；m，b，c均和初始值有關(guān)的參數(shù)。

2結(jié)果和分析

2.1實測葉面積指數(shù)變化特征

2014年4月26日測量12塊闊葉林樣地，均未展葉。5月10日測量1號、2號樣地，其余樣地均明顯展葉，其中位于陽坡以柞樹為優(yōu)勢樹種的3號、8號樣地和位于平坡以楊樹為優(yōu)勢樹種的6號樣地展葉較快。1號、2號樣地5月24日測量時才有明顯展葉現(xiàn)象。6月后樣地葉面積指數(shù)不再急劇增加，5月31日12塊樣地測得的葉面積指數(shù)值已達(dá)到獲得的最大葉面積指值的78.67%，7月初葉面積指數(shù)值達(dá)到最大。LAI最大值在7月9日，為8號樣地，其測量值7.3。最后一次測量時葉片出現(xiàn)凋落現(xiàn)象，且葉面積指數(shù)明顯下降。相鄰近的8號與9號樣地、11號與12號樣地相比，位于陽坡樣地葉面積指數(shù)均高于陰坡樣地。盛夏時期葉面積指數(shù)達(dá)到最大值時差距較小，但葉片生長規(guī)律差異較大。在碳水循環(huán)等研究中只使用一期葉面積指數(shù)數(shù)據(jù)難以描述整個生長季差異變化情況。

2.2生長方程擬合

利用統(tǒng)計分析軟件對表3中老爺嶺生態(tài)定位站12塊樣地實測LAI進(jìn)行非線性回歸分析，獲得樣地日步長LAI生長曲線。

2.2.1擬合結(jié)果

從表3中可以看出，葉面積指數(shù)生長拐點在8月份，選用的4種形式的林分生長模型，不能描述葉片減少過程，為確定樣地LAI生長拐點即生長方程擬合的時間范圍，于國家氣象局網(wǎng)站獲取2014年8月份研究區(qū)域最鄰近氣象站氣溫及降水量數(shù)據(jù)，如圖1所示。

圖1　2014年8月研究地臨近氣象站日氣溫及降水量Fig.1 Daily air temperatures and precipitation from the meteorological station(50968)adjacent to the study sites in Aug.，2014

從圖1可以看出，8月24日最高氣溫明顯下降，并伴有降雨，葉片出現(xiàn)凋落現(xiàn)象。為增加生長方程擬合效果，將擬合的時間范圍限定在2014年4月26日至2014年8月24日之間。落葉闊葉林葉片生長具有明顯季節(jié)特征，進(jìn)入秋季伴隨降溫、降雨葉片出現(xiàn)凋落現(xiàn)象。12塊樣地生長方程擬合結(jié)果如圖2所示。

圖2　4種方程生長方程葉面積指數(shù)動態(tài)變化Fig.2 Dynamic variation of LAI for four growth equations

2.2.2擬合精度

利用回歸曲線統(tǒng)計指標(biāo)R2及MSE(均方差)進(jìn)行精度評價，4種形式生長方程擬合精度見表3。

其中以楊樹為優(yōu)勢樹種的6號樣地Mitscherlich擬合最優(yōu)，Mitscherlich生長方程更適用于速生模型描述，6號樣地春季展葉后葉面積指數(shù)數(shù)值快速增加，生長規(guī)律符合h型生長。除Mitscherlich外其它三種生長方程均描述s型生長規(guī)律，在展葉初期生長緩慢之后進(jìn)入快速生長時期最終達(dá)到平穩(wěn)，以色木為優(yōu)勢樹種的4號樣地和白樺為優(yōu)勢樹種的7號樣地Logistic方程擬合最優(yōu)，模型特點較Compertz和Richard模型相比葉面積指數(shù)在快速生長期較為平緩。位于陽坡的3號、8號和11號樣地均為Richard方程擬合最優(yōu)，三塊樣地在春季的緩慢生長期很短.最優(yōu)方程中R2均大于0.962，均方根誤差均小于0.281。

表3　生長方程擬合精度Tab.3 Precision of growth equations

2.4葉面積指數(shù)生長率

如圖3所示，根據(jù)樣地葉面積指數(shù)生長速率可以發(fā)現(xiàn)，楊樹為優(yōu)勢樹種的6號樣地Mitscherlich生長方程的生長速率為單調(diào)遞減函數(shù)，其它三種生長方程的生長速率均為單峰形式，生長速率先增加后減少。從葉面積指數(shù)生長速率最大值分布可以看出，葉片快速生長時期集中在5月份；胡桃楸為優(yōu)勢樹種的1號、2號樣地最大增速在六月，拐點分別為(6/4，2.15)、(6/4，2.02)。以柞樹為優(yōu)勢樹種的3號、8號、10號、11號、12號樣地葉面積指數(shù)生長速率峰值較早出現(xiàn)，3號樣地拐點為(5/8，1.67)，位于陽坡的8號、11號樣地最早出現(xiàn)生長速率峰值分別為(5/10，2.09)和(5/11，1.87)。12號陰坡樣地較11號生長速率形態(tài)基本一致，其達(dá)到最大生長速率時間較11號晚兩天，拐點坐標(biāo)為(5/13，1.89)。12塊樣地葉面積指數(shù)生長速率，最高值為10號樣地在7月14日的測量值0.27；以色木為主要優(yōu)勢樹種的4號樣地，葉面積指數(shù)生長率變化較為平穩(wěn)。

圖3　樣地葉面積指數(shù)生長速率Fig.3 Growth rate of LAI

2.5累計葉面積指數(shù)

葉面積指數(shù)是重要的冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)，葉片是樹木主要的生理生化場所。葉面積指數(shù)的大小直接反映著森林生態(tài)系統(tǒng)的固碳、截流等能力[12]。葉面積指數(shù)作為森林生態(tài)系統(tǒng)碳水循環(huán)過程模型的重要輸入因子，其對模型估算結(jié)果具有顯著影響。東北地區(qū)落葉闊葉林于春季展葉，到夏季最為茂盛，尤其在春季是一動態(tài)生長過程，不同樣地生長規(guī)律有所不同，單一使用一期數(shù)據(jù)難以描述樣地葉面積指數(shù)特點。森林通過光合作用，將空氣中的二氧化碳轉(zhuǎn)化為有機(jī)碳是連續(xù)進(jìn)行的，具有累計效應(yīng)，某一時刻不同林分的固碳效益，不能代表生長季內(nèi)的光合作用總量。為更好的描述整個生長季葉面積指數(shù)在生態(tài)中的作用，本文將12塊樣地4月26日至8月25日期間每日葉面積指數(shù)進(jìn)行累加，得到的結(jié)果與7月9日葉面積指數(shù)實測最大值對比如圖4所示。

圖4　樣地葉面積指數(shù)生長季累計量與7月9日實測值Fig.4 Cumulative LAI and measured LAI-values in 9th July

其中葉面積指數(shù)累計值最高的為8號樣地，最低為2號樣地。從數(shù)據(jù)中可以看出，1號、2號胡桃楸樣地相對于其他樹種組成的樣地來說累計葉面積指最數(shù)低。在7月9日實測數(shù)據(jù)中空間位置相近的8號樣地葉面積指數(shù)高于9號樣地0.9%，但累計葉面積指數(shù)相差17.6%；1號樣地7月9日葉面積指數(shù)實測數(shù)據(jù)為5.37，比6號樣地當(dāng)日葉面積指數(shù)高12.2%，而累計葉面積指數(shù)相差44.1%，差異較大；5號樣地單期日測值高于6號樣地，但其累計葉面積指數(shù)低于6號樣地。產(chǎn)生不同樣地單日葉面積指數(shù)測量值與累計量間差異主要是由樣地葉面積指數(shù)生長規(guī)律不同導(dǎo)致的，葉片從春季展葉后參與光合作用、呼吸作用、降水截流等森林生理、物理作用，根據(jù)上述分析單期測量數(shù)據(jù)往往很難準(zhǔn)確描述樣地葉面積指數(shù)生長規(guī)律，建議在計算全年碳、水循環(huán)模型中獲取兩期或兩期以上葉面積指數(shù)數(shù)據(jù)，以避免單期不能準(zhǔn)確描述樣地葉片生長規(guī)律的問題。

3討論

(1)帽兒山地區(qū)12塊落葉闊葉林樣地2014年5月初開始展葉，其中胡桃楸林展葉較晚。5月至6月是葉面積指數(shù)快速增長時期，6月初測量數(shù)值已達(dá)到全年最大值的78.67%。7月初葉面積指數(shù)達(dá)到最大值，8月末實測葉面積指數(shù)明顯減少.各樣地的生長情況符合植物生長季變化特征。

(2)近年來，國內(nèi)外對葉面積指數(shù)生長季節(jié)變化的研究較多[13-15]，大部分是基于直接法和光學(xué)儀器法對LAI進(jìn)行測量，利用不連續(xù)的葉面積指數(shù)數(shù)據(jù)進(jìn)行季節(jié)動態(tài)分析。而基于遙感數(shù)據(jù)獲取葉面積指數(shù)又受空間分辨率與時間分辨率的局限[16]。本研究使用Mitscherlich、Logistic、Compertz和Richard 4種生長方程擬合樣地葉面積指數(shù)生長過程，使用多期測量數(shù)據(jù)獲得季節(jié)變化數(shù)據(jù)為日步長生態(tài)模型研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)支持。研究樣地中，楊樹林Mitscherlich擬合最優(yōu)，Mitscherlich方程更適合描述h型快速生長過程。其余3種方程均描述s型生長曲線，Logistic方程適合描述6月份生長較為平緩的色木林、白樺林。位于陽坡的3塊樣地相比于陰坡樣地受到太陽輻射強(qiáng)，在春季葉片緩慢生長期較短，使用Richard方程擬合最優(yōu)，進(jìn)入快速生長期葉面積指數(shù)增量較大。平坡樣地和陰坡樣地采用Compertz方程擬合最優(yōu)，進(jìn)入6月份葉面積指數(shù)增量較大。

(3)通過樣地葉面積指數(shù)生長速率分析，Mitscherlich方程生長速率為單調(diào)遞減函數(shù)，Logistic、Compertz和Richard方程生長速率為單峰函數(shù)。12塊樣地中柞樹林較其他樹種樣地較早達(dá)到生長速率峰值，位于陽坡的樣地比陰坡樣地更早達(dá)到峰值，色木林生長速率變化最為平穩(wěn).通過累計葉面積指數(shù)分析可以發(fā)現(xiàn)各樣地的單期葉面積指數(shù)數(shù)據(jù)與累計葉面積指數(shù)具有一定差異，使用單期葉面積指數(shù)數(shù)據(jù)不能準(zhǔn)確應(yīng)用于樣地整個生長季的固碳、截流等生態(tài)功能研究中，獲得的葉面積指數(shù)季節(jié)變化數(shù)據(jù)為下一步區(qū)域碳水循環(huán)研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

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收稿日期：2016-03-01

基金項目：“十二五”國家科技支撐計劃項目(2011BAD37B01)；中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費專項資金項目(DL11BA19)

第一作者簡介：常穎，碩士研究生。研究方向：定量遙感。 E-mail：fanwy@163.com

*通信作者：范文義，博士，教授。研究方向：定量遙感。

中圖分類號：S 771.8

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1001-005X(2016)04-0001-06

Study on Seasonal Dynamics of Leaf Area Index in Maoer Mountain

Chang Ying，F(xiàn)an Wenyi*，Wen Yibo

(School of Forestry，Northeast Forestry University，Harbin 150040)

Abstract：Leaf area index(LAI)is one of the most important structural parameters to describe leaf growth process.To explore the seasonal variation rules of leaf area index for long time sequence in Maoer Mountain of China，this paper measured the LAI in 12 sample plots and monitored the seasonal dynamics by using LAI-2200.Four growth equations were used to fit the scattered LAI-values and calculate the growth rate of LAI and the cumulative LAI-values，and the seasonal variation rules of leaf area index under different site conditions were analyzed.The results showed that the LAI of 12 sites of deciduous broad-leaved forest in the growth season from April to August was in a single peak curve.Mitscherlich growth equation was the best fitting model for the plots dominated by poplar tree species.Logistic growth equation was the best for the plots dominated by Betula platyphylla and Acer mono species.Gompertz growth equation can be used to fit the other sites.The R2 value in all kinds of growth equation were larger than 0.962.The LAI increment of poplar sites was the largest，and that of Juglans mandshurica sites were relatively slower.Between early June and late August，LAI-values tended to be stabilized.The differences of LAI growth were larger in different slopes of the same spatial location and the highest difference of cumulative leaf area index was 17.6%.The results of dynamic variation rules of forest leaf area index can provide a basis for future study in the spatial heterogeneity of vegetation and its impact，carbon modeling，water cycling from stands to landscape levels.

Keywords：leaf area index；leaf area growth rate；cumulative LAI-values

引文格式：常穎，范文義，溫一博.帽兒山地區(qū)森林葉面積指數(shù)生長季動態(tài)研究[J].森林工程，2016，32(4)：1-6.