戍祖芳, 馮建孟

(大理大學農(nóng)學與生物科學學院生態(tài)學教研室，云南 大理 671003)

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滇西北地區(qū)蘭科植物多樣性的分布格局及其解釋*

戍祖芳, 馮建孟

(大理大學農(nóng)學與生物科學學院生態(tài)學教研室，云南 大理 671003)

目的：蘭科植物地理分布格局以及分布中心的探討對蘭科植物資源的保護具有重要意義。方法：我們利用滇西北地區(qū)蘭科植物的分布信息，結(jié)合屬、種水平的分布信息進行分析，探討了該地區(qū)蘭科植物屬、種水平上的離散度以及多樣性的分布格局。結(jié)果：從分布格局看，滇西北地區(qū)蘭科植物的物種豐富度隨著緯度的升高呈遞增趨勢，分布中心則集中在騰沖縣、中甸縣、麗江納西族自治縣、福貢縣、貢山獨龍族自治縣、大理市、漾濞彝族自治縣、洱源縣、德欽縣、維西傈僳族自治縣、瀘水縣。研究結(jié)果也表明，屬水平上的多樣性數(shù)據(jù)集的離散系數(shù)為0.4，而種水平上的多樣性數(shù)據(jù)集的離散系數(shù)高達0.77?？傮w上，隨著海拔高差和濕潤度的增加，蘭科植物的多樣性呈遞增趨勢。結(jié)論：滇西北地區(qū)蘭科植物多樣性分布中心及其分布格局可能與生境異質(zhì)性和濕潤度有關(guān)。

蘭科植物；分布格局；離散系數(shù)；生境異質(zhì)性；濕潤度

1.前言

滇西北地區(qū)位于中國西南，地處青藏高原與云貴高原以及四川盆地的銜接地段，是中國植物多樣性最豐富的地區(qū)之一[1]。蘭科(Orchidaceae)是植物界被子植物的三大科之一，種類以及數(shù)量僅次于菊科，全世界約有6個亞科725屬，約2.5萬～3.5萬種[2,3]。在植物界的系統(tǒng)演化上屬于比較高級的類群之一[4,5]。目前，我國在錄蘭科植物171屬1247種、亞種、變種以及變型。其中，云南蘭科植物有135屬，764種和16變種[6]。過去的研究表明，蘭科植物的外在形態(tài)以及生活習性變化多樣，且它們的花部結(jié)構(gòu)高度特化，是被子植物里面最進化的類群之一，在植物多樣性的演化和地理方面具有重要科研價值[7]。同時，許多蘭科植物植株的形態(tài)特別,花色鮮艷，花形奇特而鮮見，且化學成分特殊，而成為名貴花卉，例蘭屬(Cymbidium)和萬代蘭屬(Vanda)等。其中也不乏名貴中藥材，譬如鐵皮石斛(Dendrobium officinale)和天麻(Gaatrodia elata)等[8—10]。因此，由于利益的驅(qū)動，許多野生蘭科種類往往被過度采挖，造成蘭科植物資源日益匱乏。所以，《全國野生動植物保護及自然保護區(qū)建設總體規(guī)劃》在2001年得到國家計委正式批復，將蘭科植物列入15類重點保護的野生動植物內(nèi)[11]，這一舉措在保護蘭科植物方面起到了積極作用，但總體來說蘭科植物的保護在中國仍面臨著嚴峻的形勢，蘭科植物熱點區(qū)域的發(fā)現(xiàn)迫在眉睫。因此，有關(guān)其多樣性及其分布格局的研究具有重要意義。

過去的研究表明，我國西南地區(qū)的橫斷山脈地區(qū)是中國野生蘭科植物集中分布地區(qū)之一，并發(fā)現(xiàn)包括貢山、香格里拉和麗江在內(nèi)的滇西北地區(qū)是中國野生蘭科植物分布的熱點區(qū)域之一[12]。但是關(guān)于滇西北地區(qū)蘭科植物的專題研究還很少見。截至目前為止，僅有相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)滇西北蘭科植物的多樣性，在海拔梯度上呈單峰格局，即隨著海拔的升高，各海拔段蘭科植物的數(shù)量呈現(xiàn)先升高后降低的格局，物種多樣性最大值偏向中海拔段[13]。因此，目前有關(guān)滇西北地區(qū)蘭科植物多樣性的研究還有待進一步深入，因而本研究以滇西北蘭科植物為研究對象，利用大尺度的物種分布信息，從物種組成和分布格局等方面對滇西北蘭科植物的物種多樣性進行分析，以探討滇西北地區(qū)蘭科植物地理分布特征以及分布中心，為滇西北蘭科植物生境保護提供可靠依據(jù)。

2.研究區(qū)域與研究方法

2.1研究區(qū)域

2.1.1地理位置概述

截至目前，人們對滇西北并沒有一個統(tǒng)一且權(quán)威的地理范圍定義。本研究中所指的“滇西北地區(qū)”指的是位于云南西北部地區(qū)，地跨大理白族自治州、保山市、迪慶藏族自治州、麗江市、怒江傈僳族自治州，總共包括五州市28縣。本研究的滇西北地區(qū)東接云貴高原，西毗緬甸，北起青藏高原，南至臨滄；地處低緯度地區(qū)，介于北緯24.17°～29.64°N，南北跨五個半緯度；東經(jīng)98.1°～101.21°E，東西越三個經(jīng)度；總面積約108,888m2，占云南地區(qū)總面積的27%左右。

2.1.2自然情況概述

本研究區(qū)域受到青藏高原抬升和眾多河流切割的影響，區(qū)域內(nèi)有相間分布的金沙江、瀾滄江和怒江等眾多的南北走向的嶺谷，海拔高差明顯，區(qū)域內(nèi)海拔最低點——施甸縣海拔低值僅為560m，德欽縣海拔高值高達6,740m,海拔高差約6,200m。從氣候角度看，該區(qū)域立體氣候明顯。具有明顯熱帶性質(zhì)的亞熱帶植被或干熱河谷植被主要分布于低海拔熱量充分的河谷地帶。而寒溫性針葉林及高寒草甸這些寒溫帶性質(zhì)明顯的植被則主要分布于具高海拔的氣候溫涼地區(qū)[14]。從地質(zhì)歷史角度來看，區(qū)域內(nèi)存在高差巨大的高山以及深切峽谷這類復雜的地質(zhì)結(jié)構(gòu)，主要是受到強烈的深切與抬升。第四紀冰期時，該地區(qū)沒有受到大陸冰川的覆蓋，因而作為歐亞大陸生物物種的主要避難所和主要往來通道，在生物地理學方面具有重要意義[14,15]。

滇西北地區(qū)分布有13種植被型、27種植被亞型、170種群系，各占云南地區(qū)植被型的86.7%、植被亞型的67.5%以及群系的63.4%，滇西北地區(qū)分布有13種植被類型，在云南省15個植被類型中，除了熱帶雨林和季雨林沒有分布外，其余植被類型均有分布?？傮w而言，植被類型和植被亞型以及群系都各占全省60%以上，植被類型和生境十分富集[16]。

2.2數(shù)據(jù)來源與研究方法

2.2.1數(shù)據(jù)來源

本研究有關(guān)蘭科植物分布信息的源數(shù)據(jù)是《云南植物志》(第14卷)[6]，統(tǒng)計整理以后，獲得了滇西北區(qū)域內(nèi)蘭科植物的物種數(shù)據(jù)庫。滇西北各縣市的地形源數(shù)據(jù)來自《云南省地圖》[17]。本研究以縣(市、區(qū))域為最基本空間單位，得到了滇西北區(qū)域內(nèi)28個縣的面積、緯度均值、海拔最高值以及最低值，并由此獲得各縣(市、區(qū))域的海拔高差數(shù)據(jù)。

2.2.2研究方法

(1)蘭科植物物種多樣性地理分布數(shù)據(jù)庫的建立

利用源數(shù)據(jù)獲取研究區(qū)域內(nèi)每個蘭科植物物種的分類地位和分布信息以及科、屬、種的拉丁名，將以上信息輸入計算機系統(tǒng)，通過VB編程，得到以縣(市、區(qū))域為單位的滇西北地區(qū)蘭科植物的物種多樣性地理分布數(shù)據(jù)庫，包含28個縣(市、區(qū))域蘭科植物的屬數(shù)以及物種數(shù)。

(2)蘭科植物物種密度的估算

考慮到物種多樣性的分布格局受到面積的影響明顯，本研究利用單位面積的植物多樣性，也就是物種密度(Species density) =S/ln(A)[18]，用來表征植物的屬、種多樣性(其中：S代表研究單元內(nèi)屬和種的數(shù)量，A代表研究單元的面積)。

(3)蘭科植物多樣性數(shù)據(jù)集離散度的分析

利用由28個研究單元縣(市、區(qū))域組成的蘭科植物多樣性數(shù)據(jù)集，利用離散系數(shù)，即標準差除以樣本平均值，來討論研究區(qū)域內(nèi)植物多樣性數(shù)據(jù)集的離散度。得到的離散系數(shù)越小，表明數(shù)據(jù)集中的數(shù)值越集中，反之則表明數(shù)據(jù)集中的數(shù)據(jù)較離散。

(4)蘭科植物的多樣性地理分布格局和分布中心的分析

利用有28個研究單元縣(市、區(qū))域組成的植物多樣性的空間分布信息，結(jié)合ArcGIS Desktop 9.3TM地理信息系統(tǒng)。利用屬、種及屬密度、種密度信息通過MS Excel計算取得各自的平均值，高于平均值界定為高值區(qū)域，低于平均值界定為低值區(qū)域。并討論蘭科植物多樣性的地理分布格局以及分布中心(即高值區(qū)域)。

(5)蘭科植物的分布格局與海拔高差及濕潤度的關(guān)系

本研究采用二元相關(guān)分析的方法，利用SPSS 20.0TM統(tǒng)計軟件包探討屬水平的分化格局與單位面積的海拔高差(各研究單元的最高海拔與最低海拔之差)以及濕潤度(各研究單元的年降水與年均溫之比)之間的聯(lián)系。

3.研究結(jié)果

3.1數(shù)據(jù)集離散度的分析

研究蘭科植物離散度表明，屬的多樣性數(shù)據(jù)集的離散系數(shù)為0.4，說明不同研究單元之間屬的多樣性差異明顯。而種的多樣性數(shù)據(jù)集的離散系數(shù)高達0.77，表明種的多樣性更離散，在各研究單元之間的多樣性的差異性較為明顯。

3.2物種多樣性分布格局和分布中心的分析

從圖1可以看出，種和屬有相似性的地理分布格局。滇西北總體的分布格局呈現(xiàn)從南至北，從東至西，空間變異程度呈明顯遞增趨勢。屬水平的多樣性在滇西北的北部、中部、西部地區(qū)表現(xiàn)出較高的多樣性，高值區(qū)域與低值區(qū)域的差異明顯。種的多樣性高值區(qū)域的地理分布與屬水平上的格局比較接近，高值區(qū)域更加明顯，這與種的多樣性數(shù)據(jù)集的離散度明顯高于屬是一致的，在縣級尺度上，種水平豐富度等級的高值區(qū)域依次集中在貢山獨龍族自治縣(213種)、麗江納西族自治縣(124種)、騰沖縣(115種)、中甸縣(112種)等11個研究單元?？傮w上，滇西北地區(qū)蘭科植物的物種豐富度隨著緯度的升高呈遞增趨勢。

圖1 滇西北地區(qū)蘭科植物多樣性的分布格局

注：斜紋表示高于平均水平,空白表示低于平均水平，下圖同。屬的平均值為27.7屬。種的平均值為57.5種。

Note: The valus in diagonal stripes are higher than the average, and the blank are lower than the average. The same as Fig 3.The average of genera are 27.7 Ge. The average of species are 57.5 Sp.

圖2 滇西北地區(qū)蘭科植物屬的多樣性與緯度的關(guān)系

3.3物種密度的分布格局

從圖3可以看出，單位面積下蘭科植物物種豐富度(物種密度)的空間分布格局存在著明顯的空間分異，屬密度和物種密度高值區(qū)域(除蘭坪白族普米族自治縣)幾近重合，在縣級尺度上，種密度值相對高的區(qū)域主要是貢山獨龍族自治縣(25.32 Sp·km-2)、麗江納西族自治縣(13.87 Sp·km-2)、騰沖縣(13.26 Sp·km-2)、中甸縣(11.97 Sp·km-2)、福貢縣(11.08 Sp·km-2)等研究單元?？傮w上，滇西北地區(qū)蘭科植物的物種密度從南到北呈遞增趨勢。

注：屬密度平均值為3.39 Ge·km-2,種密度的平均值為6.96 Sp·km-2Note:The average of genera density are 3.39 Ge·km-2. The average of species density are 6.96 Sp·km-2

3.4蘭科植物的分布格局與海拔高差、濕潤度的關(guān)系

如圖4所示，表征生境異質(zhì)性的單位面積海拔高差在緯度梯度上，從南到北呈明顯遞增趨勢，也就是說研究區(qū)域內(nèi)生境異質(zhì)性程度北部地區(qū)明顯高于南部地區(qū)。從圖5可以看出，隨著海拔高差的增加，無論是在屬數(shù)還是屬密度水平，蘭科植物的多樣性均呈遞增趨勢。結(jié)合圖1、3，可以看出總體上，海拔高差較大的滇西北北部區(qū)域，蘭科植物的多樣性相對較為豐富。這暗示著，生境異質(zhì)性的程度可能影響蘭科植物的多樣性。如圖6可以看出，濕潤度與物種豐富度存在較明顯的相關(guān)性，植物多樣性隨濕潤度的升高而升高?？梢酝茰y，滇西北蘭科植物多樣性與濕潤度有關(guān)。

圖4 滇西北地區(qū)海拔高差的空間分布格局

圖5 滇西北蘭科植物屬的多樣性與海拔高差的關(guān)系

圖6 滇西北蘭科植物屬的多樣性與濕潤度的關(guān)系

4.討論

滇西北地區(qū)是云南、中國甚至全球最重要的生物多樣性保護熱點地區(qū)之一[1]。但過去有關(guān)滇西北地區(qū)蘭科植物多樣性的研究并不完善。有關(guān)該地區(qū)蘭科植物分布格局的專門研究，尤其是有關(guān)該地區(qū)蘭科植物的屬種組成、離散度分析和分布格局等方面的研究還未見報道。至今，人們對該地區(qū)的蘭科植物物種組成以及分布格局等方面還沒有較全面的了解。本研究以《云南植物志》(14卷)為源數(shù)據(jù)，結(jié)合ArcGIS Desktop 9.3TM地理信息系統(tǒng)，以滇西北地區(qū)蘭科植物為研究對象，初步探討了滇西北地區(qū)蘭科植物多樣性的地理分布格局和生境異質(zhì)性的關(guān)系，有助于發(fā)現(xiàn)云南地區(qū)蘭科植物多樣性保護的熱點區(qū)域，以更好地保護該區(qū)域蘭科植物的生物多樣性，也為今后滇西北地區(qū)的蘭科植物多樣性的保護方面提供了重要的信息和理論基礎。

研究發(fā)現(xiàn)，與其他生物類群相同，蘭科植物的地理分布往往是不均勻的，存在一些明顯的“分布中心”、“生境多樣性空間”等[19]。確定這些中心地區(qū)對于制定蘭科植物的就地保護策略具有非常重要的意義，因此這是一個優(yōu)先考慮的問題。本研究結(jié)果表明，屬水平到種水平的多樣性數(shù)據(jù)集的離散度呈遞增趨勢，其多樣性的高值區(qū)域也更加明顯。相關(guān)文獻也有類似的結(jié)論[20—21]。原因可能是滇西北地區(qū)受到在第三世紀末第四世紀初發(fā)生的喜馬拉雅山的抬升和青藏高原的隆起的強烈影響，氣候環(huán)境在地理空間上出現(xiàn)明顯的變異[14]，導致植物的分布格局也發(fā)生變化，表現(xiàn)出明顯的屬、種多樣性高值區(qū)域，因此屬種多樣性的分布中心的高值區(qū)域與低值區(qū)域的差異明顯。

相關(guān)研究表明，決定滇西北地區(qū)生物多樣性地理分布格局的主要因素是生境異質(zhì)性[22]。因此，從生態(tài)角度看，生境異質(zhì)性可能也是解釋滇西北地區(qū)蘭科植物多樣性分布格局的重要因素之一。生境異質(zhì)性理論認為，幾乎很少有物種在所有的生境類型中出現(xiàn)，也就是生境條件更復雜更不均質(zhì)的情況下，依賴于生境的物種就會更加復雜多樣[23,24]。本研究表明，騰沖縣、中甸縣、麗江納西族自治縣、福貢縣、貢山獨龍族自治縣、大理市、漾濞彝族自治縣、洱源縣、德欽縣、維西傈僳族自治縣、瀘水縣均擁有較為豐富的蘭科植物多樣性，這些研究單元內(nèi)既擁有怒江、獨龍江、瀾滄江和金沙江等眾多河谷，也存在高黎貢山、格宗雪山、玉龍雪山、碧羅雪山、蒼山等巨大山體，海拔高差巨大，接近6000m。如此大的海拔高差，造就了豐富的生境。因此，我們認為滇西北地區(qū)蘭科植物多樣性高值區(qū)域，擁有豐富的植物多樣性，成為多樣性分布中心，可能與滇西北復雜的生境有關(guān)。

基于蘭科植物多樣性與濕潤度相關(guān)性分析表明，濕潤度顯著影響滇西北地區(qū)蘭科植物多樣性的分布格局(R2=0.41 P﹤0.001)。本研究結(jié)果表明，中甸縣、麗江納西族自治縣、福貢縣、貢山獨龍族自治縣、洱源縣、德欽縣、維西傈僳族自治縣、瀘水縣等研究單元的濕潤度較高，這些研究單元位于孟加拉灣暖濕氣流的輸送通道上，經(jīng)高黎貢山、格宗雪山、碧羅雪山等險峻高大山脈急劇抬升后，產(chǎn)生了大量的降水，并且?guī)ё吡艘徊糠衷谶@一高度不會凝結(jié)成雨水的水汽，因而獨龍江流域、怒江、貢山等成為濕潤度較高地區(qū)[25]。相關(guān)研究也表明，蘭科植物適合分布在濕潤度比較高的生境條件下[26-28]。因此，上述地區(qū)擁有比較高的蘭科植物物種豐富度。所以，我們認為，從生態(tài)學角度來看，滇西北地區(qū)的蘭科植物多樣性分布中心及其分布格局可能與生境異質(zhì)性有關(guān)，很大程度上也受濕潤度影響。

5.結(jié)論

蘭科植物地理分布格局以及分布中心的探討對蘭科植物資源的保護具有重要意義。本研究利用屬、種的物種分布數(shù)據(jù)，分析了滇西北地區(qū)蘭科植物多樣性的分布格局。主要結(jié)論如下：

1)該地區(qū)蘭科植物的物種豐富度在分布格局上隨緯度的升高呈增高趨勢。分布中心則主要集中在騰沖縣、中甸縣、麗江納西族自治縣、福貢縣、貢山獨龍族自治縣、大理市、漾濞彝族自治縣、洱源縣、德欽縣、維西傈僳族自治縣和瀘水縣；

2)在屬水平上，多樣性數(shù)據(jù)集的離散系數(shù)為0.4，而種水平上的多樣性數(shù)據(jù)集的離散系數(shù)高達0.77；

3)蘭科植物的物種多樣性隨著海拔高差和濕潤度的增加呈遞增趨勢；

4)研究區(qū)域內(nèi)的蘭科植物多樣性分布中心及其分布格局可能與生境異質(zhì)性和濕潤度有關(guān)。

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(責任編輯 徐成東)

Geographical Pattern of Orchidaceae Diversity in Northwest Yunnan and Its Explanation

SHU Zufang & FENG Jianmeng

(Dept.ofEcology,CollegeofAgricultureandBiology,DaliUniversity,Dali, 671003,YunnanProvince)

Objective: To explore geographical pattern and distribution centers of Orchidaceae is very important in protecting the Orchidaceae’s resources. Methods: We investigated geographical pattern of species diversity in this area, using distributional information of the Orchidaceae in Northwest Yunnan, and analyzed the dispersion at genus & species levels. Results: Species diversity of the Orchidaceae increased with the latitude, and centers of species diversity were mainly observed in the following areas (Tengchong County, Zhongdian County, Lijiang Naxi Autonomous County, Fugong County, Gongshan Dulong Autonomous CountyDali Municipal, Yangbi Yi Autonomous County, Eryuan County, Deqin County Weixi Lisu Autonomous County, Lushui County). The study also suggested that dispersion coefficient is 0.4 at the genera level, and 0.77 at the species levels. On the whole, the diversity of Orchidaceae increased with the increase of altitudinal variation and wettability. Conclusions: Geographical pattern of species diversity in Northwest Yunnan may be related to environmental heterogeneity and moisture index.

Orchidaceae plants; distribution pattern; dispersion; environmental heterogeneity; moisture index

國家自然科學基金，項目編號：31360143, 31560178。

2016 - 05 - 17

戍祖芳(1992—),女,碩士研究生，主要從事植物多樣性的研究。

馮建孟(1971—),男,教授，主要從事植物多樣性分布格局的研究。

Q949.718.43

A

1671 - 7406(2016)06 - 0039 - 07