陳松河，張萬旗，張洪英，包宇航，洪躍龍

(1.廈門市園林植物園，福建 廈門 361003； 2.廈門市園博園景區(qū)管理處，福建 廈門 361004)

開花與未開花小琴絲竹葉片性狀的比較

陳松河1，張萬旗1，張洪英2，包宇航1，洪躍龍2

(1.廈門市園林植物園，福建 廈門 361003； 2.廈門市園博園景區(qū)管理處，福建 廈門 361004)

研究比較了自然狀態(tài)下開花與未開花小琴絲竹葉片的性狀。結(jié)果表明：開花小琴絲竹與未開花小琴絲竹相比，游離脯氨酸和丙二醛(MDA)含量分別升高了10.3%和9.5%，可溶性蛋白、可溶性糖含量分別下降了15.3%和19.2%，超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)活性分別下降了37.2%、46.2%和0.4%；葉綠素a含量下降了52.7%，葉綠素b含量下降了75.5%；葉片的質(zhì)膜相對透性(RPMP)和水分飽和虧缺(WSD)升高了836.8%和92.3%，組織相對含水量(RWC)下降了12.2%；葉片保水力(失水率)低于未開花竹子，開花小琴絲竹離體葉片經(jīng)24 h失水率達100%，而未開花小琴絲竹葉片失水率同樣達到100%的時間只要14.5 h。

小琴絲竹；開花；未開花；葉片性狀

小琴絲竹(Bambusamultiplex‘Alphonse-Karr’ )，別名花孝順竹。屬于禾本科竹亞科簕竹屬植物，是我國栽培非常廣泛的著名觀賞竹種[1-4]。作者于2012年1～4月在開展承擔的相關(guān)課題工作時，在廈門市思明區(qū)前埔北區(qū)二里首次采集到了該竹的具花標本和種子，之后對其繁殖器官(花)進行了補充描述[5]，并對其種子主要內(nèi)含物成分和特性進行了研究[6]。竹子開花周期長，一般可達六、七十年，且難以預(yù)測，大多數(shù)竹種為一生一次性開花植物，隨著開花結(jié)實，植株進入衰老死亡[7]。這些特性不僅給竹種分類鑒定、雜交遺傳育種等工作帶來了困難，竹林的大面積開花衰老還導(dǎo)致了嚴重的經(jīng)濟損失和生態(tài)環(huán)境的破壞。因此研究竹類植物開花有著重要的理論和應(yīng)用價值。受竹子開花特性的限制，關(guān)于竹子開花結(jié)實生理方面的研究報道較少，與小琴絲竹開花結(jié)實生理生化方面相關(guān)研究除作者的文獻[5-6,16]外未見。本文首次對開花與未開花小琴絲竹葉片性狀的相關(guān)性狀進行比較研究，為探討竹子開花衰老機理和生產(chǎn)應(yīng)用提供參考。

1 研究地概況

研究地位于廈門本島東部，屬南亞熱帶海洋性季風氣候；年平均氣溫21.2 ℃；2月平均溫度12.4 ℃，極端最低溫度為1.5 ℃；7月平均溫度28.4 ℃，極端最高溫38.2 ℃；年均降水量1 149.9 mm，多集中在4～9月，年平均相對濕度77%，土壤為砂壤土，土壤的鹽度為0.33，土壤肥力中等[8]。

2 材料與方法

2.1 材料

供試的小琴絲竹葉片取自廈門市思明區(qū)前埔北區(qū)漢偉英語幼兒園內(nèi)土壤條件相同的、臨近的開花與未開花竹叢，開花與未開花竹子的葉片選取陽面枝條中部新鮮葉片，要求葉片生長正常，無明顯的病蟲害。于2012年5月4日將采集的葉片取部分用于植物標本制作外，其余按規(guī)范要求取樣送實驗室用于測定可溶性蛋白、可溶性糖、游離 、超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)、丙二醛 (MDA)含量、葉綠素含量、葉片的質(zhì)膜相對透性(RPMP)、葉片組織相對含水量(RWC)、水分飽和虧缺(WSD)和葉片保水力等。

2.2 試驗分析測試方法

可溶性蛋白采用考馬斯亮藍G-250染色法、可溶性糖和MDA采用三氯乙酸比色法、SOD采用氮藍四唑法、POD采用愈創(chuàng)木酚比色法、CAT采用高錳酸鉀滴定法，具體方法參見文獻[9-10]；游離脯氨酸含量的測定采用磺基水楊酸浸提法[11]；葉綠素含量的測定方法參見文獻[12]；RPMP測定按照劉寧等[13]的方法加以改進，用DDS-11A型電導(dǎo)儀測定；RWC和WSD的測定參照華東師范大學生物系植物生理教研室[14]的方法。

3 結(jié)果與分析

3.1 葉片的主要內(nèi)含物成分

開花和未開花小琴絲竹葉片可溶性蛋白、可溶性糖、游離 、SOD、POD、CAT、MDA含量測定結(jié)果見表1。

表1 開花與未開花小琴絲竹葉片的主要內(nèi)含物成分

由表1可見，除游離脯氨酸和MDA含量開花小琴絲竹(前者)分別比未開花小琴絲竹(后者)高10.3%和9.5%外，其余指標前者均比后者低，其中可溶性蛋白含量前者比后者下降了15.3%，可溶性糖含量下降了19.2%，SOD下降了37.2%，POD和CAT分別下降了46.2%和0.4%。

可溶性蛋白含量是植物體內(nèi)酶系統(tǒng)穩(wěn)定的標志之一，其含量下降是竹子葉片衰老的一項重要指標[15]，開花小琴絲竹可溶性蛋白低于未開花小琴絲竹，說明已開花竹株葉片的衰老遠比正常竹株(未開花竹)快；SOD是植物體內(nèi)清除活性氧的關(guān)鍵酶，POD也是植物體內(nèi)消除過氧化物、降低活性氧傷害的主要酶類之一[15]，開花小琴絲竹SOD和POD低于未開花竹子，說明開花竹子清除自由基的能力下降，葉片衰老加快；植物在逆境下，游離脯氨酸含量的提高是植物的自衛(wèi)反應(yīng)之一，而MDA是植物細胞膜上脂質(zhì)過氧化反應(yīng)的產(chǎn)物，在逆境下其累積量可反映膜脂過氧化的程度，從而了解細胞膜受破壞的程度，MDA積累速率可代表組織中的清除自由基能力的大小[16]，開花小琴絲竹游離脯氨酸和MDA含量比未開花竹子高，應(yīng)是竹子在衰老(逆境)狀態(tài)下的一種生理反應(yīng)。

3.2 葉片葉綠素含量

表2 開花與未開花小琴絲竹葉片的葉綠素含量

葉片葉綠素含量迅速下降是竹子葉片衰老的指標之一。由表2可見，開花小琴絲竹葉綠素含量遠低于未開花小琴絲竹，其中開花小琴絲竹與未開花小琴絲竹相比，葉綠素a含量下降了52.7%，葉綠素b含量下降了75.5%，開花小琴絲竹葉綠素含量的迅速下降，整株竹子的葉片外觀形態(tài)上表現(xiàn)出迅速干枯變黃，葉片逐漸死亡。

3.3 葉片質(zhì)膜相對透性(RPMP)、葉片組織相對含水量(RWC)和水分飽和虧缺(WSD)

竹子葉片的RPMP、RWC和WSD與竹子在逆境脅迫下的一系列生理生化反應(yīng)關(guān)系密切。由表3可知，開花小琴絲竹葉片的RPMP遠高于未開花小琴絲竹，前者與后者相比升高了836.8%，WSD升高了92.3%，RWC則下降了12.2%。

表3 開花與未開花小琴絲竹葉片的RPMP、RWC和WSD

開花小琴絲竹在衰老(逆境)條件下，植物膜系統(tǒng)平衡被打破，表現(xiàn)為其RPMP遠高于未開花竹子。RWC和WSD是植物體內(nèi)水分狀況的重要生理指標，開花小琴絲竹葉片處于衰老狀態(tài)，在生理指標上表現(xiàn)為RWC低于未開花竹子，而WSD則相反。

3.4 葉片保水力

由表4可見，開花小琴絲竹葉片保水力(失水率)低于未開花竹子，開花小琴絲竹離體葉片經(jīng)24 h葉片失水率達100%，而未開花小琴絲竹葉片失水率同樣達到100%的時間只要14.5 h。

葉片保水力反映了植物離體葉片的保水能力，通常用來表示植物組織抗脫水能力，單位時間內(nèi)失水量越多，則保水力越差；反之，則越強。離體葉片占自然鮮重的含水量下降幅度愈大，其葉片的保水能力愈差[17-18]。開花小琴絲竹葉片失水率低于未開花竹子，一方面可能是由于其處于衰老期，未處理時含水量本身就較低；另一方面可能是由于其生理機能沒有未開花竹子旺盛，失水較慢。

表4 開花與未開花小琴絲竹葉片保水力(失水率)

4 小結(jié)與討論

開花小琴絲竹葉片主要內(nèi)含物成分中除游離脯氨酸和MDA含量比未開花小琴絲竹高10.3%和9.5%外，其余指標前者均比后者低，其中可溶性蛋白含量前者比后者下降了15.3%，可溶性糖含量下降了19.2%，SOD下降了37.2%，POD和CAT分別下降了46.2%和0.4%；開花小琴絲竹葉綠素含量遠低于未開花小琴絲竹，其中開花小琴絲竹與未開花小琴絲竹相比，葉綠素a含量下降了52.7%，葉綠素b含量下降了75.5%；開花小琴絲竹葉片的RPMP遠高于未開花小琴絲竹，前者與后者相比升高了836.8%，WSD升高了92.3%，RWC則下降了12.2%；開花小琴絲竹葉片保水力(失水率)低于未開花竹子，開花小琴絲竹離體葉片經(jīng)24 h葉片失水率達100%，而未開花小琴絲竹葉片達到同樣失水率(100%)的時間只要14.5 h。

開花結(jié)實是種子植物共同的特性，竹子也不例外。大多數(shù)竹種隨著開花結(jié)實，植株進入衰老死亡。植物的衰老是指整個植株或植株的一個器官生理功能逐漸惡化，最終自然死亡的過程。衰老的普遍特征就是蛋白質(zhì)的迅速喪失，以及綠色植物組織中葉綠素被迅速破壞[19]。本研究結(jié)果表明，開花小琴絲竹與未開花竹子相比，開花竹子葉片中的葉綠素含量、可溶性蛋白質(zhì)含量迅速下降，這與前人的研究結(jié)果[15,20-21]一致。竹子開花后，其內(nèi)部一系列生理生化指標必將發(fā)生變化，本文僅對開花小琴絲竹葉片主要內(nèi)含物成分(可溶性蛋白、可溶性糖、游離 、SOD、POD、CAT、MDA)、葉綠素、RPMP、RWC、WSD和葉片保水力等進行分析測定，是否有其他指標與其開花、衰老、死亡之間存在更密切的因果關(guān)系等等，這些均有待于今后進一步研究。

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A Comparison of Leaf Characteristics between Flowering and Non-floweringBambusamultiplex‘Alphonse-Karr’

CHEN Song-he1, ZHANG Wan-qi1, ZHANG Hong-ying2, BAO Yu-hang1, HONG Yue-long2

(1.Xiamen Botanical Garden, Xiamen 361003, Fujian, China；2.Xiamen Park Garden Expo Management Office, Xiamen 361021, Fujian, China)

The leaf characteristics of flowering and non-floweringBambusamultiplex‘Alphonse-Karr’ were studied. The results showed that in the flowering leaves, the free proline and MDA content increased respectively by 10.3% and 9.5%, and the soluble protein and soluble sugar content decreased by 15.3% and 19.2%. Meanwhile, the superoxide dismutase (SOD), peroxidase (POD) and catalase (CAT) activities decreased respectively by 37.2%, 46.2% and 0.4%, the chlorophyll a and chlorophyll b content decreased respectively by 52.7% and 75.5%, the relative permeability of plasma membrane (RPMP)and water saturation deficit (WSD) increased respectively by 836.8% and 92.3%, the tissue relative water content (RWC) decreased by 12.2%. The water holding capacity (loss rate) of the isolated flowering leaves was lower than that of the non-flowering. The water loss rate of the flowering leaves took 24 h to reach 100%, while the no-flowering leaves needed only 14.5 h.

Bambusamultiplex;‘Alphonse-Karr’; Flowering bamboo; Leaf Characteristics

2015-10-12

廈門市科學技術(shù)局科研項目(3502Z20144072)

陳松河(1968-)，男，研究員，主要從事園林植物(竹類)分類、栽培與抗逆性研究。E-mail: songhechen2009@126.com