宋彥濤，李 強，王平，周道瑋，烏云娜

(1.大連民族大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院，遼寧 大連 116600； 2.中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，吉林 長春 130102；3.東北師范大學(xué)環(huán)境學(xué)院，吉林 長春 130117)

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羊草功能性狀和地上生物量對氮素添加的響應(yīng)

宋彥濤1，李 強2，王平3，周道瑋2，烏云娜1

(1.大連民族大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院，遼寧 大連 116600； 2.中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，吉林 長春 130102；3.東北師范大學(xué)環(huán)境學(xué)院，吉林 長春 130117)

摘要：植物功能性狀對資源變化的適應(yīng)策略是生態(tài)學(xué)研究的基本問題之一。本研究在不同氮添加梯度處理下，測定了羊草(Leymus chinensis)的11個功能性狀和地上生物量的變化。結(jié)果表明，氮添加顯著影響羊草的葉片葉綠素a和b含量、葉片類胡蘿卜素含量、葉片氮含量、葉片干物質(zhì)含量和比根長(P<0.05)，而對葉片磷含量、比葉面積、葉片厚度、比莖重和植株高度沒有顯著作用(P>0.05)；葉綠素a和b含量、類胡蘿卜素含量、葉片氮含量、葉片干物質(zhì)含量、比莖重和比根長之間有顯著的相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，比葉面積、葉片厚度和植株高度與其它功能性狀的相關(guān)性不顯著(P>0.05)；20 g·m-2的氮添加處理下，羊草地上生物量最高；羊草地上生物量隨葉綠素a和b含量、類胡蘿卜素含量、葉片氮磷含量、株高的增大而顯著升高(P<0.05)，隨葉片干物質(zhì)含量、比莖重的增大而顯著降低(P<0.05)。

關(guān)鍵詞：氮添加；羊草；葉片性狀；松嫩草地

氮素是植物生長的必需元素[1]，適量的氮添加能促進(jìn)植物對養(yǎng)分的吸收，從而提高植物生產(chǎn)力[2-3]。而對于氮飽和的地區(qū)，氮添加則抑制植物生長[4]。氮添加改變植物生長的環(huán)境，而植物能通過功能性狀變化調(diào)整對環(huán)境變化(包括氮沉降)的適應(yīng)策略。氮添加能夠影響植物的結(jié)構(gòu)和生理性狀[5]、生長與構(gòu)件分配[4]，改變植物在群落中的競爭力，影響群落結(jié)構(gòu)和組成，并使生態(tài)系統(tǒng)功能發(fā)生改變[6]。在內(nèi)蒙古羊草(Leymus chinensis)草原的研究表明，氮添加能夠增加羊草比葉面積、葉綠素含量和葉片氮含量，從而增加羊草對光競爭的能力[5]，而且向根系和葉片的分配比例增加，對根莖的分配投入減少[2]，也能改變穩(wěn)定草地群落和退化草地群落的物種豐富度和功能群組成[6]。氮添加能夠增加高寒草甸植物群落高度、比葉面積，影響物候期和物種多樣性，最終改變?nèi)郝浣M成[7]。施氮后，高寒矮嵩草(Kobresia humilis)草甸植物群落的豐富度和功能多樣性顯著降低，并且這些變化對群落初級生產(chǎn)力有直接的影響[8]。

松嫩草地以營養(yǎng)價值高、適口性好的羊草蜚聲海內(nèi)外，而且羊草在松嫩草地往往形成單優(yōu)勢植被[9]。近30多年，學(xué)者們在松嫩草地研究了氮添加對草地產(chǎn)量和質(zhì)量的作用及所影響的經(jīng)濟(jì)效益[10]。氮添加能夠增加羊草株高、密度、產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量，并能提高土壤肥力[11]，氮添加1個月后其對羊草草地促進(jìn)效果最佳，而后降低[12]。氮添加能顯著影響羊草的葉面積和籽實重量[13]，延后羊草的抽穗期，提高羊草在群落中的重要值，降低羊草群落的多樣性和均勻性[14]。這些研究更多關(guān)注羊草在松嫩草地的生產(chǎn)性能，對羊草功能性狀研究的較少。氮添加能增加土壤資源的有效性，改變植物生長環(huán)境條件，因此，研究不同梯度氮添加對松嫩草地羊草功能性狀及羊草生產(chǎn)力的影響，有助于從性狀角度解釋羊草草地結(jié)構(gòu)、功能表現(xiàn)及其變化的原因，并為草地生產(chǎn)管理提供參考。

1材料和方法

1.1研究區(qū)域概況

研究地點位于中國科學(xué)院長嶺草地農(nóng)牧生態(tài)研究站(44°33′N，123°31′E，海拔145m)。該區(qū)為溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年均溫4.9 ℃，≥10 ℃年有效積溫2 920 ℃·d，無霜期140～160d，年日照時數(shù)2 800h；年降水量300～500mm，70%集中在6-9月；年蒸發(fā)量1 600mm，約是降水量的3.5倍。該區(qū)優(yōu)勢植被為羊草，土壤類型主要為黑鈣土，pH為7.5～9。

1.2試驗設(shè)計

試驗在天然草地上進(jìn)行，采用完全隨機設(shè)計，小區(qū)面積1.5m×1.5m，5次重復(fù)。2008年7月中旬的雨季施尿素(吉林松原長山化肥集團(tuán)長達(dá)公司，含氮量46.4%)，施氮梯度0、10、20、30、40g·m-2，0為對照。準(zhǔn)確稱量每個小區(qū)的尿素量，均勻撒于地表，8月下旬地上生物量最大時取樣。

1.3取樣和測定方法

選取常見的功能性狀指標(biāo)進(jìn)行測定，包括葉片葉綠素a含量(leafchlorophyllacontent，Cha，mg·g-1)，葉片葉綠素b含量(leafchlorophyllbcontent，Chb，mg·g-1)，葉片類胡蘿卜素含量(leafcarotenoidcontent，Cad，mg·g-1)，葉片氮含量(leafnitrogencontent，LNC，mg·g-1)，葉片磷含量(leafphosphoruscontent，LPC，mg·g-1)，葉片干物質(zhì)含量(leafdrymattercontent，LDMC，g·g-1)，比葉面積(specificleafarea，SLA，cm2·mg-1)，葉片厚度(leafthickness，LT，mm)，比莖重(stemspecificdensity，SSD，mg·mm-3)，比根長(specificrootlength，SRL，m·g-1)，植株高度(plantheight，PH，cm)和羊草地上生物量(abovegroundbiomass，AB，g·m-2)。

每個小區(qū)采集新長出完全展開的成熟羊草葉片約30g迅速帶回實驗室105 ℃殺青18min，然后75 ℃烘干至恒重，粉碎后放入封口袋保存待測。按照上述相同標(biāo)準(zhǔn)在每個小區(qū)采集5片羊草葉片，裝入有少量去離子水的封口袋中，然后放入保溫箱中并盡快帶回實驗室，在無光條件下于4 ℃恒溫冰箱中保存12h。取出后用定性濾紙擦干葉片表面水分，稱重(萬分之一天平)即為葉片的飽和水鮮重；LT用厚度儀(YH-1型葉片厚度測定儀)測量；照相后用SigmaScanPro4 (SystatEoftwareInc.，California，USA)計算每個羊草葉片的葉面積；最后把葉片放入75 ℃烘箱烘干至恒重。SLA為葉片面積除以葉片干重，LDMC為葉片干重除以葉片飽和水鮮重。每個小區(qū)挖10段10cm的羊草根莖，帶回實驗室洗凈后75 ℃恒溫下烘干至恒重，SRL=根莖長度/根莖干重。每個小區(qū)隨機選10株羊草測量株高。每個小區(qū)選中心齊地面收割1m×1m的羊草，75 ℃恒溫下烘干至恒重后稱量，計算羊草地上生物量。

LNC和土壤全氮含量用凱式定氮法測定(Kjeltec2003AnalyzerUnit，F(xiàn)OSSTECATOR，H?gan?s，Sweden)，LPC和土壤全磷含量用NaOH熔融-鉬銻鈧比色法測定[15]。Cha、Chb、Cad用分光光度法測定[16]。

取植物樣品的同時，對試驗設(shè)計的中未施氮的5個小區(qū)進(jìn)行1m×1m的群落學(xué)調(diào)查，分物種測定植株高度、密度、地上生物量，地上生物量采用收獲法測定，75 ℃恒溫下烘干至恒重；取0-10cm層土壤，帶回實驗室風(fēng)干、過篩，測定土壤pH、電導(dǎo)率、有機碳、全氮、全磷等指標(biāo)作為樣地本地信息。采用三因素綜合優(yōu)勢比確定不同放牧梯度上物種成分的優(yōu)勢度(SDR3)：

SDR3=(密度比+蓋度比+干重比)/3×100%。

式中：密度比為某一物種的密度占群落密度最高的物種密度的百分比；高度比為某一物種的高度占高度最大物種的高度的百分比；干重比為某一物種的地上生物量干重占地上生物量干重最大物種干重的百分比。

1.4數(shù)據(jù)處理

先檢驗正態(tài)分布和方差齊性，不滿足條件首先進(jìn)行數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化，然后進(jìn)行單因素方差分析和多重比較，Turkey檢驗均值間的差異性，顯著性水平a=0.05。性狀間的相關(guān)性用Pearson相關(guān)分析統(tǒng)計(雙尾檢驗，a=0.05)，一般線性模型用于建立羊草地上生物量和性狀間的回歸關(guān)系。數(shù)據(jù)處理使用SPSS軟件 (2004，ver. 13.0；SPSSInc.，USA)完成。

2結(jié)果與分析

從研究地點的本底信息可以看出，群落結(jié)構(gòu)簡單，物種豐富度低，以單優(yōu)勢的羊草為主，其地上生物量占群落地上生物量的97.3%，密度占群落密度的95.2%，羊草具有絕對優(yōu)勢(表1)。土壤的pH、電導(dǎo)率、有機碳含量、全氮量、全磷含量分別為8.96、208μs·cm-1、19.83mg·g-1、2.32mg·g-1和0.35mg·g-1。

方差分析結(jié)果表明，氮添加處理對羊草葉片磷含量、比葉面積、葉片厚度、比莖重和植株高度無顯著影響(P>0.05)，對其它功能性狀有顯著影響(P<0.05)(圖1)。對照和10g·m-2處理的羊草葉綠素a含量差異不顯著(P>0.05)，20、30、40g·m-2氮添加處理間葉綠素含量差異不顯著，但均顯著高于對照(P<0.05)。氮添加顯著增加了葉綠素b的含量(P<0.05)，但各添加處理之間差異不顯著(P>0.05)。氮添加處理對類胡蘿卜素含量的作用與葉綠素a結(jié)果一致。氮添加顯著增加了葉片氮含量，但在10 和20g·m-2處理間差異不顯著(P>0.05)，30和40g·m-2處理與20g·m-2處理間氮含量差異不顯著，但顯著高于10g·m-2處理和對照(P<0.05)。氮磷比隨著氮添加量的增加而增加，對照區(qū)氮磷比為20，氮添加處理氮磷比均高于24。對照葉片干物質(zhì)含量顯著高于氮添加處理(P<0.05)，氮添加各處理間差異不顯著(P>0.05)。比根長也隨氮添加量的增加而增加。10和20g·m-2處理下的比根長和對照差異不顯著(P>0.05)，30和40g·m-2處理下比根長顯著高于對照。

表1　研究地點植物群落特征(n=5)Table 1　The plant community characters at the study site(n=5)

圖1　羊草功能性狀在不同氮添加水平間的多重比較Fig.1　Multiple comparisons of functional traits of L. chinensis among different nitrogen addition levels

注：Cha，葉片葉綠素a含量；Chb，葉片葉綠素b含量；Cad，葉片類胡蘿卜素含量；LNC，葉片氮含量；LPC，葉片磷含量；LDMC，葉片干物質(zhì)含量；SLA，比葉面積；LT，葉片厚度；SSD，比莖重；SRL，比根長；PH，植株高度。不同小寫字母表示不同氮添加水平間差異顯著(P<0.05)，ns表示差異不顯著(P>0.05)。下同。

Note:Cha,leafchlorophyllacontent;Chb,leafchlorophyllbcontent;Cad,leafcarotenoidcontent;LNC,leafnitrogencontent;LPC,leafphosphoruscontent;LDMC,leafdrymattercontent;SLA,specificleafarea;LT,leafthickness;SSD,stemspecificdensity;SRL,specificrootlength;PH,plantheight.Differentlowercaselettersmeansignificantdifferencesamongdifferentnitrogenadditionlevelsat0.05level,andnsmeansnosignificant.Thesamebelow.

葉綠素a與葉綠素b及類胡蘿卜素呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，相關(guān)系數(shù)均大于0.95(表2)。葉片氮、磷含量呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，葉片氮含量與氮磷比例也呈顯著正相關(guān)，但氮磷比與葉片磷含量無顯著相關(guān)(P>0.05)。葉片干物質(zhì)含量與比葉面積、葉片厚度無顯著關(guān)系(P>0.05)，與比莖重呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與其它性狀呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。比葉面積與植株高度呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，與其它性狀無顯著關(guān)系(P>0.05)。葉片厚度與其它性狀均不相關(guān)(P>0.05)。比莖重與葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素、葉片氮含量及葉片磷含量呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，比根長與這些性狀呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，植株高度與這些性狀不相關(guān)(P>0.05) (表2)。

氮添加對羊草地上生物量有顯著影響(P<0.05)，隨著氮添加量的增加，羊草地上生物量呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢，在20g·m-2處理達(dá)到最高，為381.67g·m-2，顯著高于對照(P<0.05)，其它氮添加處理與對照無顯著差異(P>0.05)(圖2)。

氮磷比、比葉面積、葉片厚度和比根長與羊草地上生物量之間無顯著相關(guān)關(guān)系(P>0.05)；羊草地上生物量隨葉片干物質(zhì)含量增加而顯著減少(P<0.05)，隨比莖重增加而極顯著減少(P<0.01)，隨葉片葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素、葉片氮、磷含量和植株高度增加而極顯著增加(P<0.01)(圖3)。

表2　羊草功能性狀間的相關(guān)性Table 2　Correlation coefficient among functional traits of L. chinensis

注： **表示極顯著相關(guān)(P<0.01)，*表示顯著相關(guān)(P<0.05)，ns表示不相關(guān)(P>0.05)。

Note: **and*meanssignificantcorrelationat0.01and0.05level,respectively,andnsmeansnosignificantcorrelation.

圖2　氮添加對羊草地上生物量的影響Fig.2　Effect of nitrogen addition on abovegroundbiomass of L. chinensis

3討論

植物功能性狀的變化反映了植物在變化環(huán)境下的生存策略，包括對資源的獲取、利用、儲存及適應(yīng)能力等[17]。研究結(jié)果顯示，短期的氮添加主要影響羊草的生理性狀，如葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素和葉片氮含量隨著氮添加量的增加而增加，這些功能性狀主要與植物的光合作用相關(guān)。這說明氮添加緩解了植物對養(yǎng)分的競爭，使物種對資源的競爭從地下部分轉(zhuǎn)向地上部分，即增加植物對光資源的競爭[1]。有意思的是，氮添加對羊草的結(jié)構(gòu)性狀無顯著影響，如比葉面積、葉片厚度等在不同氮添加處理間沒有表現(xiàn)出顯著差異，這與其它研究并不一致[5]。這可能因為本研究時間較短，而植物性狀隨著資源水平的改變，首先是調(diào)整生理性狀使其快速適應(yīng)，而結(jié)構(gòu)性狀相對滯后，需要較長的時間才能發(fā)生顯著變化。

葉片的氮、磷含量反映了植物對土壤養(yǎng)分的吸收特性。本研究中氮添加顯著增加了葉片氮含量，而對葉片磷含量沒有顯著作用，因而氮磷比隨著氮添加量的增加而增加，表明氮添加顯著提高了土壤氮的有效性而對磷的影響較小[18]。Güsewell[19]綜述了大量研究結(jié)果后認(rèn)為，氮磷比>20和<10作為植物氮磷限制的評價指標(biāo)，即氮磷比>20說明植物生長受磷素限制，<10說明植物生長受氮素限制，氮磷比在10～20說明植物生長與氮磷關(guān)系不明確。本研究中，在不施氮條件下，氮磷比為20，而隨著氮添加的增多，氮磷比高于20，表明羊草的生長隨著土壤中氮素的增多，磷素逐漸成為限制因子。因此，在施氮肥的同時，需要適當(dāng)增加土壤中磷素的含量，以保持植物在土壤中可利用資源的平衡。

隨著氮添加的增多，羊草的功能性狀值并非一成不變地增加或減少，有的性狀會出現(xiàn)單峰模式，如葉綠素a、葉綠素b的含量，這與萬宏偉等[5]的研究結(jié)果一致，說明過量的氮也會抑制植物的生長，不利于植物對資源的利用[3]。因為過多的氮添加使草原土壤酸化和銨離子濃度增加，對植物造成毒害，不利于植物生長[20]。

圖3　羊草地上生物量和功能性狀的關(guān)系Fig.3　The relationships between aboveground biomass and functional traits of L. chinensis

量化植物功能性狀之間的關(guān)系，特別是多個物種性狀間的關(guān)系在過去20年中逐漸受到生態(tài)學(xué)家和生理學(xué)家的關(guān)注，因為它提供了不同物種間主要變異程度的信息，顯示其對環(huán)境異質(zhì)性的適應(yīng)或者對生態(tài)系統(tǒng)功能的作用能力[21-23]。而同一物種在不同環(huán)境條件性狀之間的相關(guān)性則能表現(xiàn)性狀之間的權(quán)衡，反映物種對資源的利用情況[5]。本研究顯示，葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素、葉片氮、磷含量等性狀之間存在極顯著正相關(guān)關(guān)系，這反映了植物葉片的光合特征及對光的捕獲能力。葉片色素含量越高，葉片氮、磷含量也越高，光合能力越強。比根長和葉片光合性狀之間也呈正相關(guān)，說明氮添加條件下，根系從土壤中吸收更多的營養(yǎng)，根系生長速度加快，進(jìn)而促進(jìn)植物地上部分更快生長，植物光合能力更強。比莖重與葉片光合性狀之間呈負(fù)相關(guān)，說明比莖重越小，莖生長越快，支持葉片獲取更多的光資源，提高光合能力。

性狀作為研究的解釋變量是功能生態(tài)學(xué)研究的主要內(nèi)容之一，植物性狀對生態(tài)系統(tǒng)功能的變化有顯著的指示作用[24-25]?！百|(zhì)量比假說(massratiohypothesis)”認(rèn)為物種對生態(tài)系統(tǒng)功能的貢獻(xiàn)與物種的多度有關(guān)，即功能性狀對生態(tài)系統(tǒng)功能的影響與物種豐富度有關(guān)[26]。因此，優(yōu)勢種的功能性狀決定了生態(tài)系統(tǒng)功能。在松嫩草地，羊草由于其根莖密織、耐踐踏、競爭能力強，常形成大面積的純?nèi)郝鋄9]。本研究區(qū)域，羊草的密度和地上生物量均占到群落的95%以上，因此，羊草功能性狀的變化與生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)聯(lián)有助于理解植物功能性狀在影響生態(tài)過程中的作用。本研究表明，除了比葉面積、葉片氮磷比、比根長和葉片厚度之外，其它性狀都能很好地預(yù)測羊草地上生物量的變化。因此，對羊草占絕對優(yōu)勢的松嫩草地建立易測的性狀與地上生物量的關(guān)系，對草地管理有重要意義，如葉綠素含量，可以通過SPAD-502(日本，大阪)容易、快速地測量[27]，且與羊草的地上生物量呈極顯著正相關(guān)。

4結(jié)論

短期氮添加顯著影響羊草的葉片光合生理性狀，如葉綠素a和b含量、葉片氮含量等，而對羊草的結(jié)構(gòu)性狀如植株高度沒有顯著作用；而且生理性狀之間表現(xiàn)出顯著的相關(guān)性，而比葉面積、葉片厚度和植株高度等結(jié)構(gòu)性狀與其它功能性狀相關(guān)性不顯著；氮添加促進(jìn)羊草地上生物量的提高，并在20g·m-2的氮添加處理下達(dá)到最高；氮添加條件下，羊草的功能性狀可用于預(yù)測羊草地上生物量的變化。

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(責(zé)任編輯武艷培)

DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0017

*收稿日期：2016-01-11接受日期：2016-04-05

基金項目：國家自然科學(xué)基金項目(31500366、31470504)；中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費專項資金資助項目(DC201501070402)；人力資源和社會保障部2015年度留學(xué)人員科技活動擇優(yōu)資助項目

通信作者：周道瑋(1963-)，男，山東青島人，研究員，博士，主要從事草地生態(tài)學(xué)研究。E-mail:zhoudaowei@iga.ac.cn

中圖分類號：S543+.9;Q945.79

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1001-0629(2016)7-1383-08*

Corresponding author:Zhou Dao-weiE-mail:zhoudaowei@iga.ac.cn

ResponseofLeymus chinensisfunctionaltraitsandabovegroundbiomasstonitrogenadditioninSongnengrasslandinnortheastChina

SongYan-tao1,LiQiang2,WangPing3,ZhouDao-wei2,Wuyunna1

(1.CollegeofEnvironmentandResources,DalianMinzuUniversity,Dalian116600,China;2.NortheastInstituteofGeographyandAgroecology,ChineseAcademyofSciences,Changchun130102,China;3.SchoolofEnvironment,NortheastNormalUniversity,Changchun130117,China)

Abstract:The adaptive strategy of plant functional traits to resources change is one of the basic problems in ecology. In the present study, 11 plant functional traits and aboveground biomass of Leymus chinensis with different amount of nitrogen addition were determined. The results showed that nitrogen addition had significant effects on leaf chlorophyll a (Cha), chlorophyll b (Chb) and carotenoid (Cad) content, leaf nitrogen concentration (LNC), leaf dry matter content (LDMC), and specific root length (SRL), however, had no effects on leaf phosphorus concentration (LPC), specific leaf area (SLA), leaf thickness (LT), stem specific density (SSD), and plant height (PH). There were significant correlation between Cha, Chb, Cd, LNC, LDMC, SSD and SRL. SLA, LT and PH had no significant correlation with other functional traits. The aboveground biomass of L. chinensis was the highest at 20 g·m-2nitrogen addition. The aboveground biomass significantly increased with Cha, Chb, Cad, LNC, LPC, and PH increasing, but significantly decreased with LDMC and SSD increasing.

Key words:nitrogen addition; Leymus chinensis; leaf traits; Songnen grassland

宋彥濤,李強,王平,周道瑋,烏云娜.羊草功能性狀和地上生物量對氮素添加的響應(yīng).草業(yè)科學(xué),2016,33(7)：1383-1390.

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第一作者：宋彥濤(1982-)，男，河南許昌人，講師，博士，主要從事草地植物群落生態(tài)學(xué)研究。E-mail:yantaosong@dlnu.edu.cn