賈勝華，曾江寧*，廖一波，壽　鹿，黃　偉，高愛根，湯雁濱

(1.國家海洋局 海洋生態(tài)系統(tǒng)與生物地球化學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 杭州 310012；2. 國家海洋局 第二海洋研究所，浙江 杭州 310012)

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洞頭列島及鄰近海域大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的研究

賈勝華1,2，曾江寧*1,2，廖一波1,2，壽鹿1,2，黃偉1,2，高愛根1,2，湯雁濱1,2

(1.國家海洋局 海洋生態(tài)系統(tǒng)與生物地球化學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 杭州 310012；2. 國家海洋局 第二海洋研究所，浙江 杭州 310012)

摘要:為了解洞頭列島及鄰近海域大型底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)特征，于2015年4月在該海域布設(shè)35個(gè)站位進(jìn)行大型底棲動(dòng)物調(diào)查采樣，并獲取相關(guān)環(huán)境資料，分析了該海域大型底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子的關(guān)系。共鑒定出大型底棲動(dòng)物122種，其中多毛類57種，甲殼動(dòng)物34種，軟體動(dòng)物19種，棘皮動(dòng)物5種，其它類動(dòng)物7種。各調(diào)查站位大型底棲動(dòng)物物種數(shù)目在1～22種之間，甌江口附近站位物種數(shù)較少。大型底棲動(dòng)物平均生物量為3.35 g/m2，平均棲息密度為321個(gè)/m2。多毛類具有種數(shù)上的優(yōu)勢(shì)，軟體動(dòng)物具有生物量和密度上的優(yōu)勢(shì)。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)的平均值分別為1.29、2.45和0.66。通過聚類分析和多維尺度排序分析將該海域大型底棲動(dòng)物劃分為3個(gè)群落：異蚓蟲-薄云母蛤-絨毛細(xì)足蟹-不倒翁蟲群落(群落Ⅰ)，薄云母蛤-異蚓蟲-雙鰓內(nèi)卷齒蠶-不倒翁蟲群落(群落Ⅱ)和其他群落(群落Ⅲ)。典范對(duì)應(yīng)分析表明，影響大型底棲動(dòng)物群落的主要環(huán)境因子有底層海水的溫度、鹽度、活性磷酸鹽、活性硅酸鹽、溶解性無機(jī)氮、化學(xué)需氧量以及表層沉積物中的總有機(jī)碳等。ABC曲線分析結(jié)果表明，大型底棲動(dòng)物群落受到了一定程度的擾動(dòng)，但基本穩(wěn)定。與歷史資料相比，大型底棲動(dòng)物的棲息密度和生物量均無明顯變化，種類組成由以多毛類和軟體動(dòng)物為主轉(zhuǎn)變?yōu)橐远嗝惡图讱?dòng)物為主，且個(gè)體較大的棒錐螺大量死亡。

關(guān)鍵詞:大型底棲動(dòng)物；群落結(jié)構(gòu)；生物多樣性；環(huán)境因子；洞頭列島及鄰近海域

0引言

海洋大型底棲動(dòng)物在評(píng)價(jià)海洋底棲生態(tài)環(huán)境質(zhì)量和反映人類活動(dòng)干擾中具有明顯的優(yōu)勢(shì)，一是大型底棲動(dòng)物與沉積物環(huán)境的距離最近——生活在海洋底層，直接與沉積環(huán)境接觸；二是大型底棲動(dòng)物暴露在沉積環(huán)境的時(shí)間最長——生活范圍有限，多數(shù)種類的成體終生棲息在固定場(chǎng)所或只能在底質(zhì)表面有限范圍內(nèi)活動(dòng)[1]，某些最終會(huì)沉降到海洋底層的污染物如重金屬[2-3]、多環(huán)芳烴(PAHs)[4]等會(huì)對(duì)其長期作用；三是大型底棲動(dòng)物本身對(duì)物理化學(xué)擾動(dòng)非常敏感[5]，其種類和豐度減少或群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化是對(duì)環(huán)境擾動(dòng)或污染的響應(yīng)[6]。這些特點(diǎn)使大型底棲動(dòng)物在深入研究底棲生態(tài)環(huán)境質(zhì)量狀況中具有重要的作用，并且越來越受到廣大學(xué)者以及環(huán)境管理者的關(guān)注。

洞頭列島(121°10′E，27°50′N)位于甌江口和樂清灣口交匯的浙江東南海域，由168個(gè)島嶼組成。海洋生物資源豐富，洞頭漁場(chǎng)是僅次于舟山漁場(chǎng)的浙江省第二大漁場(chǎng)[7]。該海域有浙江省第二大河流——甌江注入，浙南沿岸流、東海外海水與臺(tái)灣暖流在此進(jìn)行水交換，甌江入海泥沙擴(kuò)散加上島嶼本身復(fù)雜的地形特征，使得該海域大型底棲動(dòng)物群落具有獨(dú)特的特征。然而近年來隨著社會(huì)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，尤其是溫州半島工程實(shí)施以來，灘涂圍墾工程、跨海大橋工程以及養(yǎng)殖活動(dòng)、污水排放和港口航運(yùn)等使該海域的生態(tài)環(huán)境發(fā)生了一定的變化，給該海域的大型底棲動(dòng)物帶來了威脅[8]。目前，有關(guān)洞頭大型底棲動(dòng)物的報(bào)道多集中于潮間帶[8-10],只限于局部較小范圍[11-14]，鮮有對(duì)該海域大范圍大型底棲動(dòng)物的報(bào)道。本文研究了洞頭列島及鄰近海域35個(gè)調(diào)查站位大型底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)特征，并探討其與環(huán)境因子的關(guān)系，以期為探明該海域大型底棲動(dòng)物的資源現(xiàn)狀和評(píng)價(jià)底棲生態(tài)環(huán)境質(zhì)量狀況提供科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1樣品采集與室內(nèi)分析

于2015年4月在洞頭列島及鄰近海域進(jìn)行大型底棲動(dòng)物采樣和環(huán)境因子調(diào)查，共布設(shè)35個(gè)采樣站位(圖1)。采用0.1 m2的Van Veen 型抓斗式采泥器采集樣品，每站重復(fù)取樣2次，合并為1個(gè)樣品。采用孔徑為0.5 mm的網(wǎng)篩分選樣品，獲得的生物樣品用5%的中性福爾馬林溶液現(xiàn)場(chǎng)固定，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行種類鑒定、計(jì)數(shù)和稱重(濕重)。樣品的采集、分析、稱重、計(jì)算和資料整理均按《海洋調(diào)查規(guī)范》(GB/T 12763.6—2007)[15]的要求進(jìn)行。

1.2環(huán)境因子的測(cè)定

本次調(diào)查的海洋底層水體環(huán)境因子有：溫度、鹽度、pH、化學(xué)需氧量、溶解氧、活性磷酸鹽、活性硅酸鹽、溶解性無機(jī)氮和懸浮物；表層沉積物環(huán)境因子有：總有機(jī)碳和總氮，同時(shí)記錄每個(gè)站位的水深。環(huán)境因子調(diào)查過程中樣品的采集、貯存、運(yùn)輸、預(yù)處理及分析測(cè)定過程均按《海洋調(diào)查規(guī)范》(GB/T 12763.6—2007)[15]和《海洋監(jiān)測(cè)規(guī)范》(GB 17378.4—2007)[16]的要求進(jìn)行。

圖1　洞頭列島及鄰近海域大型底棲動(dòng)物采樣站位Fig.1　Sampling stations of macrozoobenthos in Dongtou Islands and adjacent sea area

1.3數(shù)據(jù)處理

采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Margalef豐富度指數(shù)(d)和Pielou均勻度指數(shù)(J′)[17]來分析大型底棲動(dòng)物群落的生態(tài)特征，其計(jì)算公式分別為：

(1)

d=(S-1)/lnN

(2)

J′=H′/lnS

(3)

式中:Pi為第i種的個(gè)數(shù)與該樣品總個(gè)數(shù)的比值，S為樣品中的總種類數(shù)，N為樣品中所有種類的總個(gè)體數(shù)。

采用物種優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(Y)[17]確定大型底棲動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)種：

Y=Pi×fi

(4)

式中:fi為該種在各站位出現(xiàn)的頻率。當(dāng)Y>0.02時(shí)，確定該物種為優(yōu)勢(shì)種。

以Bray-Curtis相似性系數(shù)為基礎(chǔ)對(duì)大型底棲動(dòng)物群落進(jìn)行等級(jí)聚類分析和非度量多維尺度排序分析[18-19]：首先對(duì)密度數(shù)據(jù)進(jìn)行平方根轉(zhuǎn)換，以便對(duì)稀有種(小個(gè)體種)給予一定程度的加權(quán)；然后應(yīng)用PRIMER 6.0軟件計(jì)算每個(gè)站位物種之間的Bray-Curtis相似性系數(shù)，并構(gòu)建相似性矩陣，采用類平均法進(jìn)行等級(jí)聚類分析并得到聚類樹枝圖，使相似矩陣變得直觀；再通過非度量多維尺度排序分析將站位之間的相似關(guān)系轉(zhuǎn)化為距離反映在二維平面上，使群落間的關(guān)系更加直觀，但其具有隨意性。相似矩陣、聚類分析與MDS排序結(jié)合使用，反映群落間的關(guān)系具有準(zhǔn)確和直觀的優(yōu)點(diǎn)[20]。采用典范對(duì)應(yīng)分析(Canonical Correspondence Analysis，CCA)對(duì)大型底棲動(dòng)物群落特征與環(huán)境因子的關(guān)系進(jìn)行分析，該分析在Canoco for Windows 4.5中完成，并利用Monte Carlo檢驗(yàn)CCA排序中所有軸的顯著性。采用豐度/生物量比較曲線(Abundance/Biomass Curves, ABC曲線)分析洞頭海域大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性[19]，根據(jù)ABC曲線中豐度/生物量的部分優(yōu)勢(shì)度曲線和累積優(yōu)勢(shì)度曲線可分析研究海域大型底棲動(dòng)物受擾動(dòng)的狀況。

2結(jié)果與分析

2.1種類組成與分布

本次調(diào)查共獲得大型底棲動(dòng)物122種，其中多毛類57種，甲殼動(dòng)物34種，軟體動(dòng)物19種，棘皮動(dòng)物5種，其它類動(dòng)物7種。多毛類和甲殼動(dòng)物是該海域大型底棲動(dòng)物群落的主要類群，兩者占總物種數(shù)的74.6%。大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種有4種，分別是薄云母蛤Yoldiasimilis、異蚓蟲Heteromastinsfiliformis、不倒翁蟲Sternaspisscutata和雙鰓內(nèi)卷齒蠶Aglaophamusdibranchis，優(yōu)勢(shì)度分別為0.34,0.05，0.03和0.02，棲息密度分別為165，24，15和12個(gè)/m2。習(xí)見種為圓筒原盒螺Eocylichnabraunsi、寡節(jié)甘吻沙蠶Glycindegurjanvae、絨毛細(xì)足蟹Raphidopusciliatus、長吻吻沙蠶Glycerachirori、多鰓齒吻沙蠶Nephtyspolybranchia、小頭蟲Capitellacapitata和鉤蝦Gammarideasp.。

各調(diào)查站位大型底棲動(dòng)物物種數(shù)在1～22種之間，并且以多毛類、軟體動(dòng)物和甲殼動(dòng)物為主(圖2)。平均每個(gè)站位有大型底棲動(dòng)物3.49種，S11站位的物種數(shù)最多，達(dá)22種，S24站位有21種，這2個(gè)站位均位于洞頭海域東部。而處于甌江口海域的站位S14、S15、S25和S28物種數(shù)較少，分別只有1種。從總體分布上看，大型底棲動(dòng)物的物種數(shù)在甌江口與樂清灣口附近的站位較少，而在東部和南部海域的站位較多；且棘皮動(dòng)物只出現(xiàn)在洞頭東部和南部海域，包括S4、S19、S21、S23、S31、S32、S33、S34和S35站位，以S35站位為中心向北呈“V”形分布(圖3)，甌江口與樂清灣口海域附近站位沒有出現(xiàn)。

圖2　大型底棲動(dòng)物的種類數(shù)目分布Fig.2　Distribution of species number of macrozoobenthos

圖3　棘皮動(dòng)物的空間分布Fig.3　Spatial distribution of Echinodermata

2.2數(shù)量組成與分布

調(diào)查海域春季大型底棲動(dòng)物平均生物量為3.35 g/m2，平均棲息密度為321個(gè)/m2(表1)。軟體動(dòng)物的生物量和棲息密度最大，分別占該海域總生物量和總棲息密度的63.4%和64.0%；多毛類位居第二位，分別占總生物量和總棲息密度的21.7%和29.1%；與甲殼動(dòng)物相比，棘皮動(dòng)物棲息密度低，但生物量高，原因是某些站位的蛇尾個(gè)體很大，如S4站位的灘棲陽遂足Amphiuravadicola可達(dá)到1.66 g/個(gè)，而甲殼動(dòng)物中主要物種為鉤蝦和漣蟲，占82.4%，它們一般個(gè)體很小，濕重均不超過0.005 g/個(gè)。

表1　大型底棲動(dòng)物各類群的生物量和棲息密度

大型底棲動(dòng)物生物量和棲息密度分布見圖4。大型底棲動(dòng)物生物量分布范圍為0.01～27.70 g/m2，高值出現(xiàn)在S4和S27站位，分別為13.59 g/m2和27.70 g/m2。S4站位生物量的主要構(gòu)成者為短脊鼓蝦Alpheusbrevicristatus、絨毛細(xì)足蟹和灘棲陽遂足，三者占該站位生物量的94.4%；S27站位生物量的主要構(gòu)成者為焦河籃蛤Potamocorbulaustulata，占該站位生物量的98.8%。生物量低值出現(xiàn)在S14和S28站位，均低于0.02 g/m2。大型底棲動(dòng)物棲息密度分布范圍為5～1 445個(gè)/m2，高值出現(xiàn)在S33站位和S35站位，分別為1 445個(gè)/m2和1 010個(gè)/m2。S33站位和S35站位棲息密度的主要構(gòu)成者均為薄云母蛤，分別占對(duì)應(yīng)站位棲息密度的85.8%和35.6%。最低值出現(xiàn)在S14、S15和S28站位，均為5個(gè)/m2。S27站位與其他站位明顯不同，該站位出現(xiàn)大量焦河籃蛤，密度達(dá)630個(gè)/m2，且個(gè)體較大，可達(dá)1.3 g/個(gè)?？傮w上看，甌江口附近海域以及甌江口與洞頭列島之間海域大型底棲動(dòng)物的棲息密度和生物量較低，洞頭列島東南部海域大型底棲動(dòng)物的棲息密度和生物量高于西北部海域。

圖4　大型底棲動(dòng)物生物量(a)和棲息密度(b)的空間分布Fig.4　Spatial distribution of macrozoobenthic biomass(a) and abundance(b)

2.3群落結(jié)構(gòu)特征

采用Primer 6.0軟件對(duì)調(diào)查海域35個(gè)采樣站位的大型底棲動(dòng)物數(shù)據(jù)進(jìn)行聚類分析，并構(gòu)建非度量多維尺度排序圖(圖5和圖6)。由圖5可知，站位S1和站位S5的相似性最高，為60.7%。根據(jù)Bray-Curtis相似性系數(shù)聚類分析和非度量多維尺度排序結(jié)果，并綜合考慮調(diào)查站位所處海域的地理位置以及海流、水深、鹽度和沉積物等特征，可將該海域大型底棲動(dòng)物劃分為3個(gè)群落：

異蚓蟲-薄云母蛤-絨毛細(xì)足蟹-不倒翁蟲群落(群落Ⅰ)：該群落位于洞頭海域西北部，樂清灣口正對(duì)面海域，包括站位有S7、S8、S12、S18和S22，平均水深為13.84 m。大型底棲動(dòng)物共有42種，平均生物量和棲息密度分別為4.66 g/m2和249個(gè)/m2。其中多毛類的生物量和棲息密度最大，分別為1.25 g/m2和127個(gè)/m2。優(yōu)勢(shì)種為異蚓蟲、薄云母蛤、絨毛細(xì)足蟹和不倒翁蟲。

薄云母蛤-異蚓蟲-雙鰓內(nèi)卷齒蠶-不倒翁蟲群落(群落Ⅱ)：該群落相似性較高，優(yōu)勢(shì)種明顯，其中薄云母蛤的優(yōu)勢(shì)度可達(dá)到0.43。主要位于洞頭東部和南部海域，受東海外海水和臺(tái)灣暖流影響，包含范圍比較大，包括站位有S1、S2、S3、S4、S5、S6、S9、S10、S11、S13、S17、S19、S20、S21、S23、S24、S30、S31、S33、S34和S35，平均水深為13.28 m。大型底棲動(dòng)物共有92種，平均生物量和棲息密度分別為2.82 g/m2和395個(gè)/m2。該群落中多毛類種類數(shù)目最多，達(dá)42種，但軟體動(dòng)物的生物量和棲息密度最大，分別為1.90 g/m2和266個(gè)/m2。優(yōu)勢(shì)種為薄云母蛤、異蚓蟲、雙鰓內(nèi)卷齒蠶和不倒翁蟲。

其他群落(群落Ⅲ)：該群落相似性很低(低于20%)，差異很大，因此歸為其他群落。位于甌江口和洞頭海域西南部，包括S14、S15、S16、S25、S26、S27、S28、S29和S32站位，平均水深為7.01 m。大型底棲動(dòng)物共有44種，平均生物量和棲息密度分別為3.96 g/m2和187個(gè)/m2。其中軟體動(dòng)物的生物量和棲息密度最大，分別為3.57 g/m2和134 個(gè)/m2。該群落的生物量主要受焦河籃蛤影響，本次調(diào)查在甌江口南側(cè)的S27站位出現(xiàn)了大量的焦河籃蛤，且個(gè)體較大，若除去該種，則群落Ⅲ的生物量只有0.92 g/m2。優(yōu)勢(shì)種為薄云母蛤和異蚓蟲。

圖5　大型底棲動(dòng)物群落等級(jí)聚類圖Fig.5　The dendrogram for cluster of macrozoobenthic community

圖6　大型底棲動(dòng)物群落多維尺度排序分析Fig.6　The MDS analysis of macrozoobenthic community

2.4群落生態(tài)特征

對(duì)調(diào)查海域大型底棲動(dòng)物群落物種多樣性指數(shù)(H′)、物種豐富度指數(shù)(d)和均勻度指數(shù)(J′)進(jìn)行計(jì)算，結(jié)果見表2。由表2可以看出，不同站位大型底棲動(dòng)物物種多樣性指數(shù)、物種豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)波動(dòng)范圍較大。物種多樣性指數(shù)H′范圍在0～2.34，平均值為1.29。豐富度指數(shù)d范圍在0～4.52，平均值為2.45。均勻度指數(shù)J′范圍在0.15～1.00，平均值為0.66。群落Ⅱ的H′和d平均值均最高；群落Ⅲ的H′平均值最低，但J′平均值最高；群落Ⅰ的d平均值最低。

2.5大型底棲動(dòng)物群落與環(huán)境因子的關(guān)系

大型底棲動(dòng)物群落與環(huán)境因子的CCA分析結(jié)果如圖7所示。Monte Carlo顯著性檢驗(yàn)結(jié)果表明，CCA所有排序軸均呈顯著性差異(P<0.05)。排序軸1～4可解釋物種-環(huán)境關(guān)系的74.5%。大型底棲動(dòng)物群落與第1軸呈較強(qiáng)正相關(guān)性的環(huán)境因子為活性磷酸鹽(r=0.84)、溶解性無機(jī)氮(r=0.82)、活性硅酸鹽(r=0.70)、化學(xué)需氧量(r=0.62)和溫度(r=0.59)，呈較強(qiáng)負(fù)相關(guān)性的環(huán)境因子為鹽度(r=-0.91)；與第2軸呈較強(qiáng)負(fù)相關(guān)性的環(huán)境因子為總有機(jī)碳(r=-0.42)。

表2　大型底棲動(dòng)物群落的生態(tài)特征

注：“”表示該站位為單一物種，且個(gè)數(shù)為1，對(duì)應(yīng)值無法計(jì)算。

圖例:T—溫度；D—水深；S—鹽度；pH—酸堿度；COD—化學(xué)需氧量； DO—溶解氧；P—活性磷酸鹽；Si— 活性硅酸鹽；DIN—溶解性無機(jī)氮；SS—懸浮物；TOC—總有機(jī)碳；TN—總氮

1—長吻吻沙蠶Glycerachirori; 2—寡節(jié)甘吻沙蠶Glycindegurjanvae; 3—雙鰓內(nèi)卷齒蠶Aglaophamusdibranchis; 4—多鰓齒吻沙蠶Nephtyspolybranchia; 5—寡鰓齒吻沙蠶Nephtysoligobranchia; 6—雙形擬單指蟲Cossurelladimorpha; 7—不倒翁蟲Sternaspisscutata; 8—異蚓蟲Heteromastinsfiliformis; 9—內(nèi)肋蛤Endopleuralubrica; 10—薄云母蛤Yoldiasimilis; 11—日本鏡蛤Dosiniajaponica; 12—圓筒原盒螺Eocylichnabraunsi; 13—鉤蝦Gammarideasp.; 14—絨毛細(xì)足蟹Raphidopusciliates; 15—四齒蛇尾Paramphicondriustetradontus; 16—背蚓蟲Notomastuslatericeus

圖7大型底棲動(dòng)物主要種類與環(huán)境因子的CCA排序圖

Fig.7CCA ordination diagram of macrozoobenthic community

between major species and environmental factors

2.6大型底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性

根據(jù)調(diào)查海域大型底棲動(dòng)物豐度和生物量數(shù)據(jù)作出豐度/生物量部分優(yōu)勢(shì)度曲線和累積優(yōu)勢(shì)度曲線(圖8)。結(jié)果表明，部分優(yōu)勢(shì)度曲線出現(xiàn)交叉、翻轉(zhuǎn)，兩條曲線多次相互穿過；累積豐度優(yōu)勢(shì)度曲線和生物量優(yōu)勢(shì)度曲線在末端交叉，兩條曲線緊靠在一起，說明群落受到一定程度的擾動(dòng)。但生物量曲線起點(diǎn)均高于豐度曲線，說明大型底棲動(dòng)物群落基本穩(wěn)定。該分析結(jié)果與本次調(diào)查的大型底棲動(dòng)物種類組成特征相吻合：群落物種多是個(gè)體較小的多毛類、軟體動(dòng)物和甲殼動(dòng)物，在部分站位出現(xiàn)個(gè)體較大的焦河籃蛤、蝦、灘棲陽遂足，而在甌江口海域多數(shù)站位底棲動(dòng)物數(shù)量少且生物量很低。

圖8　大型底棲動(dòng)物豐度/生物量的部分優(yōu)勢(shì)度曲線(a)和累積優(yōu)勢(shì)度曲線(b)Fig.8　Partial dominance curves (a) and cumulative dominance curves (b) of macrozoobenthic abundance/biomass

3討論

3.1大型底棲動(dòng)物的歷史演變

研究海域大型底棲動(dòng)物的種類組成變化見表3。由表3可以看出，近25 a來，該海域的大型底棲動(dòng)物種類組成發(fā)生了一定的改變。1990年到2007年，多毛類所占比例幾乎不變，軟體動(dòng)物所占比例由28.4%上升至55.0%，而甲殼動(dòng)物所占比例由21.1%下降至5.0%。近25 a來，大型底棲動(dòng)物種類組成變化比較顯著：1990年和2007年調(diào)查均為多毛類和軟體動(dòng)物占有最大比例，而本次調(diào)查是多毛類和甲殼動(dòng)物占有最大比例。這是由于本次調(diào)查出現(xiàn)大量個(gè)體較小的鉤蝦，導(dǎo)致甲殼動(dòng)物物種數(shù)較多。鉤蝦的大量出現(xiàn)可能有兩方面的原因：一是春季是一些種類鉤蝦的繁殖季節(jié)，如一種蜾蠃蜚Corophiumsp.抱卵雌體出現(xiàn)的高峰期為3 月和4月期間[21]；二是可能與近年來洞頭列島的養(yǎng)殖活動(dòng)發(fā)展有關(guān)，魚排區(qū)或大型海藻養(yǎng)殖區(qū)數(shù)量的增多，為鉤蝦提供了豐富的餌料和適宜的生存環(huán)境。

大型底棲動(dòng)物平均生物量和棲息密度的變化見表4。本次調(diào)查大型底棲動(dòng)物平均生物量和棲息密度和1990年調(diào)查結(jié)果接近。2006年調(diào)查中出現(xiàn)了一定量的棒錐螺，其外殼占有相當(dāng)重量，導(dǎo)致大型底棲動(dòng)物的平均生物量較高。與2007年調(diào)查結(jié)果比較，該海域大型底棲動(dòng)物的平均生物量明顯下降，而平均棲息密度增加了近6倍。

表3　大型底棲動(dòng)物種類組成的年際變化

表4　大型底棲動(dòng)物平均生物量和棲息密度的變化

3.2棒錐螺的死亡現(xiàn)象

1981—1982年[11]在溫州沿岸15～20 m等深線的海域調(diào)查發(fā)現(xiàn)大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種是棒錐螺，且該種數(shù)量很大，生物量高達(dá)每平方米幾千克或數(shù)百克；1990年春季[12]在洞頭本島附近海域調(diào)查發(fā)現(xiàn)大型底棲動(dòng)物中軟體動(dòng)物占有生物量的優(yōu)勢(shì)，其動(dòng)態(tài)變化主要受棒錐螺和黃短口螺的影響；2006年5月和2007年1月[13]調(diào)查發(fā)現(xiàn)甌江口及其鄰近海域大型底棲動(dòng)物在站位S4和S10(分別對(duì)應(yīng)于本次調(diào)查的站位S14和S25)物種分布單一，但數(shù)量集中，生物量主要受棒錐螺影響。本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)站位S14和S25物種均為多毛類，且棲息密度和生物量均很低，甌江口海域沒有棒錐螺出現(xiàn)，其它站位出現(xiàn)的棒椎螺均為死殼，分別為洞頭海域南部的S34和S35站位(棒錐螺的棲息密度均為10個(gè)/m2)，與甌江口北部沿岸海域S8站位(棒錐螺的棲息密度為70個(gè)/m2)。這說明調(diào)查海域曾經(jīng)適宜棒錐螺生存，近年來變化的棲息環(huán)境不再適宜其生存。另外，由于棒錐螺是腐食性的腹足類動(dòng)物，這一現(xiàn)象也暗示該海域曾經(jīng)生活有大量的像棒錐螺一樣的腐食性腹足類動(dòng)物因棲息環(huán)境的改變而大量死亡。

浙江省臺(tái)州市養(yǎng)殖泥螺也出現(xiàn)過相似的情況，由最初的零星死亡現(xiàn)象到死亡面積擴(kuò)大，最后到個(gè)別灘涂顆粒無收[22]。根據(jù)養(yǎng)殖泥螺暴發(fā)性死亡原因可推測(cè)本次調(diào)查海域棒錐螺死亡的原因：一是環(huán)境污染，水體富營養(yǎng)化與有害赤潮頻發(fā)導(dǎo)致棒錐螺等腹足動(dòng)物出現(xiàn)死亡，僅2003—2005年間，調(diào)查海域就發(fā)生了6次赤潮[23]。二是海域中某些污染物含量增加，水環(huán)境中的有機(jī)污染物如多環(huán)芳烴、多氯有機(jī)物、有機(jī)磷農(nóng)藥等可使腹足類慢性中毒[24]，推測(cè)可能由于近年來工農(nóng)業(yè)發(fā)展導(dǎo)致調(diào)查海域某些污染物含量增加而引起棒錐螺死亡。三是底質(zhì)變化，棒錐螺適宜生活在泥沙底質(zhì)，圍墾促淤可使底質(zhì)發(fā)生巨大改變[25]，近年來調(diào)查海域跨海大橋、圍墾等工程活動(dòng)使底質(zhì)發(fā)生變化導(dǎo)致其不再適宜棒錐螺生存。

3.3棘皮動(dòng)物的分布與環(huán)境因子的關(guān)系

棘皮動(dòng)物具有呈斑塊狀分布的特點(diǎn)，在少數(shù)海域其生物量很高，而在廣闊海域中其生物量往往很低，甚至成片海域常采不到棘皮動(dòng)物[11]。本次調(diào)查僅在洞頭東部和南部海域出現(xiàn)棘皮動(dòng)物再次證實(shí)了其斑塊狀分布的特點(diǎn)。

影響棘皮動(dòng)物分布的環(huán)境因子有很多，如溶解氧、溫度和鹽度等。將本次調(diào)查測(cè)定的10個(gè)環(huán)境因子分別與各站位棘皮動(dòng)物的生物量進(jìn)行相關(guān)性分析可知，溶解氧含量與其生物量的相關(guān)系數(shù)為0.482，差異極顯著(P<0.01)。本次調(diào)查溶解氧含量在8.43 mg/L以上的站位才有可能出現(xiàn)棘皮動(dòng)物，其中S4站位的溶解氧含量最高，為9.38 mg/L，該站位棘皮動(dòng)物的生物量最大，為8.48 g/m2。由于受到臺(tái)灣暖流影響，洞頭東部和南部海域水溫較高，暖水種數(shù)量較多[26]。洞頭西部海域由于受到甌江及浙江南部沿岸流系的影響，海水鹽度很低，而棘皮動(dòng)物對(duì)低鹽海水幾乎普遍難以忍受[24]，導(dǎo)致該區(qū)域多數(shù)棘皮動(dòng)物無法生存，但有少數(shù)種如灘棲陽遂足能生活在鹽度很低的海域[27]，如在S4站位其單個(gè)個(gè)體可達(dá)到1.66 g。另外，與洞頭島群間的海域相比，西部海域底質(zhì)擾動(dòng)也比較劇烈，環(huán)境條件不穩(wěn)定。

4結(jié)論

2015年春季在洞頭列島及鄰近海域共獲得大型底棲動(dòng)物122種，多毛類和甲殼動(dòng)物是該海域大型底棲動(dòng)物群落的主要類群。棘皮動(dòng)物僅分布在洞頭東部和南部海域，甌江口附近海域沒有采到。大型底棲動(dòng)物平均生物量為3.35 g/m2，平均棲息密度為321個(gè)/m2。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)的平均值分別為1.29、2.45和0.66。甌江口附近海域以及甌江口與洞頭列島之間海域大型底棲動(dòng)物的棲息密度和生物量較低，洞頭列島東南部海域大型底棲動(dòng)物的棲息密度和生物量高于西北部海域。

洞頭列島及鄰近海域大型底棲動(dòng)物可劃分為3個(gè)群落：位于樂清灣口正對(duì)面海域的異蚓蟲-薄云母蛤-絨毛細(xì)足蟹-不倒翁蟲群落(群落Ⅰ)，位于洞頭東部和南部海域的薄云母蛤-異蚓蟲-雙鰓內(nèi)卷齒蠶-不倒翁蟲群落(群落Ⅱ)以及位于甌江口附近海域的其他群落(群落Ⅲ)。典范對(duì)應(yīng)分析結(jié)果表明影響大型底棲動(dòng)物群落的主要環(huán)境因子有底層海水的溫度、鹽度、活性磷酸鹽、活性硅酸鹽、溶解性無機(jī)氮、化學(xué)需氧量以及表層沉積物中的總有機(jī)碳等。ABC曲線分析結(jié)果表明，大型底棲動(dòng)物群落受到了一定程度的擾動(dòng)，但基本穩(wěn)定。與歷史資料相比，大型底棲動(dòng)物的密度和生物量均無明顯變化，種類組成由以多毛類和軟體動(dòng)物為主轉(zhuǎn)變?yōu)橐远嗝惡图讱?dòng)物為主，且個(gè)體較大的棒錐螺大量死亡。

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收稿日期:2015-12-23修回日期:2016-03-08

基金項(xiàng)目:國家海洋公益性行業(yè)科研專項(xiàng)項(xiàng)目資助(201305009，201305043，201405007，201505004-3)；國家海洋局第二海洋研究所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)項(xiàng)目資助(JG1311，JG1312)

作者簡介:賈勝華(1990-)，男，河南平頂山市人，主要從事海洋生態(tài)學(xué)及大型底棲動(dòng)物方面的研究。E-mail:jiashenghuahh@163.com *通訊作者：曾江寧(1975-)，男，研究員，主要從事海洋生態(tài)學(xué)方面的研究。E-mail:jiangningz@126.com;zjn@sio.org.cn

中圖分類號(hào):Q958.8

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A

文章編號(hào):1001-909X(2016)02-0083-10

Doi:10.3969/j.issn.1001-909X.2016.02.011

Research on macrozoobenthic community structure in Dongtou Islands and adjacent sea area

JIA Sheng-hua1,2, ZENG Jiang-ning*1,2, LIAO Yi-bo1,2, SHOU Lu1,2, HUANG Wei1,2,GAO Ai-gen1,2, TANG Yan-bin1,2

(1.KeylaboratoryofMarineEcosystemandBiogeochemistry,SOA,Hangzhou310012,China; 2.SecondInstituteofOceanography,SOA,Hangzhou310012,China)

Abstract:Based on the macrozoobenthos and environmental materials from 35 stations in Dongtou Islands and adjacent sea area investigated in April 2015, the characteristics of macrozoobenthic community structure and its relationship with environmental factors were analyzed. Results show that a total of 122 species are identified, including 57 species of Polytraeta, 34 species of Crustacea, 19 species of Mollusca, 5 species of Echinodermata and 7 others species. The number of species is about 1～22 at each station, with lower values of species number concentrated in Oujiang River Estuary. The average biomass of macrozoobenthos is 3.35 g/m2, and the average inhabited density is 321 ind/m2. Polytraeta has an advantage on the species compositions, while Mollusca has the more advantages on the biomass and abundance. The average of Shannon-Wiener index(H′) is 1.29, the average of Margalef’s species richness index (d) is 2.45, and the average of Pielou’s evenness index (J′) of species is 0.66. By species similarity cluster analysis and multidimensional scaling ordination analysis, three communities of macrozoobenthos can be divided in Dongtou Islands and adjacent sea area, those are: Heteromastus filiforms-Yoldia similis-Raphidopus ciliatus-Sternaspis scutata (Community Ⅰ), Yoldia similis-Heteromastus filiforms-Aglaophamus dibranchis-Sternaspis scutata (Community Ⅱ), and others (Community Ⅲ ). Canonical correspondence analysis show that the sea water temperature, water salinity, activated phosphate, activated silicate, dissolved inorganic nitrogen, chemical oxygen demand and the total organic carbon in surface sediment are the main environmental factors affecting the macrozoobenthic community. The ABC curves indicate that the macrozoobenthic communities in Dongtou Islands and adjacent sea area have suffered contamination or have disturbed to a certain degree. Compared with historical data, the average biomass and abundance of macrozoobenthos have not obviously changed. The dominant organism of the species compositions are Polytraeta and Crustacea, instead of Polytraeta and Mollusca, and the number of Turritella bacillum in the area has obviously declined.

Key words:macrozoobenthos; community structure; species diversity; environmental factor; Dongtou Islands and adjacent sea area

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